Что такое биохимическая адаптация
Биология. 10 класс
*§ 6—2. Адаптации животных к различным температурным условиям среды
Экологические группы животных по отношению к температурному режиму среды обитания
Для большинства живых организмов крайние точки температурной адаптации составляют от 0 до +50 °C: как правило, при 0 °C вода, входящая в состав клеток, замерзает, а при температурах свыше +50 °C начинается процесс разрушения белковых молекул, который завершается гибелью клеток. Помимо деления животных на пойкилотермных и гомойотермных в зависимости от их способности регулировать температуру тела, существует классификация животных по их потребности к количеству тепла в среде обитания. По отношению к температурному режиму среды обитания выделяют три экологические группы животных: криофилы, термофилы и мезофиллы.
Криофилы, или холодолюбивые животные, населяют полярные зоны. Их организм способен функционировать при довольно низких температурах воздуха и воды, но не выносит высоких температур. Эти животные сохраняют активность даже тогда, когда их тканевые жидкости переохлаждаются. Понижение температуры клеток организма до –10 °C никак не сказывается на состоянии животных. В эту группу входят черви, моллюски, членистоногие, некоторые рыбы и млекопитающие. Например, такие обитатели севера, как песец, заяц беляк, куропатка тундровая, активны даже в самые сильные морозы, когда разница температуры воздуха и тела составляет свыше 70 °C.
Термофилы — это теплолюбивые животные, у которых организм приспособлен к обитанию в жарких условиях. К ним относятся пауки, некоторые виды кораллов, насекомых, рыб, пресмыкающихся и млекопитающих. Например, в горячих минеральных источниках Южной Калифорнии обитает рыбка ципринодон пятнистый. Она живет в водах с температурой около +50 °C. Максимальная активность у кузнечиков, обитающих в пустыне Палестины, наблюдается при 40-градусной жаре. А некоторые организмы-термофилы вообще не могут существовать при температурах ниже конкретного диапазона, например определенные виды кораллов обитают лишь там, где температура воды не опускается ниже +20 °C.
Мезофилы — организмы, нормально существующие и размножающиеся при средних температурах. Они обитают в умеренной зоне при температурах 20—40 °C. К мезофилам относится большинство птиц и млекопитающих средних широт.
Что такое биохимическая адаптация
Материал и методы исследования
Для модельных экспериментов использовали референс-штаммы грамположительных Listeria monocytogenes и Yersinia pseudotuberculosis, обладающих типичными биологическими свойствами. Для посевов использовали минеральные среды: Хирша, Герхарда, Классовского, бентонитовые, цеолитовые, фосфатно-буферный раствор и органические среды: растворы гуминовых кислот, растительный субстрат, рыбный питательный бульон. Температура культивирования составила 6-8°С, 18-20°С и 37°С. Для исследования активности холиноэстераз использовали субстраты: ацетилтиохолин, бутирилтиохолин и пропионилтиохолин. Активность ферментов исследовали по стандартным методикам [4]. Для построения кривых роста бактерий динамику численности последних определяли по мутности культуральной среды [10]. Для доказательства размножения, а не переживания исследуемых культур при низкой температуре использовали радиоизотопный метод с применением меченого по тритию тимидина [1].
Результаты исследования и их обсуждение
Сравнительные исследования, проведенные нами при периодическом культивировании при низких и высоких температурах (6-8°С, 18-20°С и 37°С), в разных трофических условиях (минеральные среды: Хирша, Герхарда, Классовского, бентонитовые, цеолитовые, фосфатно-буферный раствор и органические среды: растворы гуминовых кислот, растительный субстрат, рыбный питательный бульон), показали, что кривые роста исследуемых бактерий имеют разный характер. При этом при относительно высокой температуре (37°С, 18-20°С) динамика размножения бактерий на любых органических средах выражалась обычной S-образной кривой, и культуры погибали на 15-30 сутки в зависимости от штамма и среды. В противоположность этому при низкой температуре (6-8°С) как на органических, так и на минеральных средах сначала наблюдалась задержка размножения, а затем кривая достигала тех же показателей, как при температуре 37°С, и часто даже превышала ее. Стационарная фаза роста бактерий удерживалась на этом уровне в течение 9 месяцев (срок наблюдения). Следует отметить, что были получены доказательства размножения, а не переживания исследуемых культур при низкой температуре с помощью радиоизотопного метода с применением меченого по тритию тимидина. Выявленная закономерность была отмечена во всех исследуемых нами случаях при использовании самых различных питательных сред.
Исходя из полученных данных, можно предположить, что температурный фактор является индуктором при переходе бактериальной популяции к новым условиям существования, способствуя переключению обменных процессов в клетке бактерий при низкой температуре на другой путь метаболизма, отличный от такового при температуре 37°С. Особый интерес в этом отношении имеет низкая температура культивирования бактерий, так как для возбудителей сапрозоонозов, способных обитать не только в организме теплокровных, но и в объектах окружающей среды, низкая температура столь же естественна, как и температура 37-39°С [5].
Проведенные нами сравнительные исследования активности гидролиза субстратов (ацетилтиохолина, бутирилтиохолина и пропионилтиохолина) холинэстеразами псевдотуберкулезного микроба при разных температурах показали, что при низкой температуре скорость гидролиза ацетилтиохолина увеличивается по сравнению с температурой 37°С. При этом скорость гидролиза субстратов находится в обратной зависимости от длины углеводородного радикала в ацильной части молекулы субстрата (АТХ >ПТХ >БТХ). Нами показано существование конформационных изменений у исследуемых культур при смене температурных условий с помощью сравнительного изучения субстратно-ингибиторных свойств ферментов этих бактерий при разных температурах. Применение фосфорорганических ингибиторов привело к увеличению разницы в активности сравниваемых температурных вариантов ферментов в 210 раз. Столь значительные отличия, по всей вероятности, объясняются различиями в структуре гидрофобных участков каталитического центра ферментов.
При низкотемпературном культивировании бактерий псевдотуберкулеза и листериоза было выявлено увеличение количества НАД и НАДФ в 1,5-2 раза по сравнению с культивированием бактерий при температуре 37° С, что согласуется с данными литературы [8] и свидетельствует о том, что пиридинзависимые дегидрогеназы при низкой температуре играют более значительную роль в клеточном дыхании, чем при высокой, активизируя, по-видимому, перенос электронов водорода по электронтранспортной цепи клеток и сопряженный с этим процессом синтез аденозинтрифосфата, являющегося основным аккумулятором энергии в клетках.
Поскольку данные наших экспериментов показали, что конструктивные процессы у «холодовых» и «тепловых» вариантов исследуемых культур протекают с разными энергетическими затратами, это позволило предположить существование у них разных путей метаболизма. Подтверждает это и разный характер роста исследуемых бактерий на метаболитах этих же культур при низкой и высокой температуре. Полученные результаты свидетельствуют о том, что культивирование Y.pseudotuberculosis при 37° С сопровождается снижением биосинтеза метаболитов цикла Кребса и свободных аминокислот, необходимых для последующего биосинтеза из них белков. При «тепловом» культивировании бактерии псевдотуберкулеза меньше синтезируют аминокислоты и органические кислоты, а больше потребляют готовые из культуральной среды, что подтверждается снижением их количества в среде. При «холодовом» культивировании обменные биохимические процессы в клетках исследуемых бактерий с участием органических кислот и аминокислот идут более экономно. Как свидетельствуют полученные нами данные, аминокислоты при низкой температуре почти не потребляются из культуральной среды, а в большей степени синтезируются бактериальной клеткой в цикле Кребса, активность работы которого подтверждалась наличием в культуральной среде органических кислот. Следовательно, адаптация исследуемых микроорганизмов к смене условий обитания находится в прямой зависимости от белоксинтезирующих процессов, т.е. от регуляции экспрессии генома, которая у прокариот идет на уровне транскрипции.
Одним из основных доказательств этого положения является усиленный синтез РНК [2]. В связи с этим были проведены сравнительные исследования, которые показали, что «холодовые» варианты исследуемых бактерий синтезировали РНК на 7-8% больше по сравнению с «тепловыми». Кроме того, проведенное сравнительное электронномикроскопическое исследование температурных вариантов ультраструктур клеток модельных бактерий показало, что при низкой температуре у псевдотуберкулезного и листериозного микробов отмечена значительно большая насыщенность клеток рибосомами. Известно, что при снижении температуры культивирования у бактерий уменьшается продуктивность рибосом [6] и для того, чтобы поддержать скорость роста бактерий на определенном уровне, они компенсируют малую эффективность рибосом дополнительным синтезом этих органелл, проявляющимся в дополнительном увеличении содержания РНК в цитоплазме.
Компенсаторные процессы при воздействии низкой температуры проявлялись и на уровне изменения липидного состава мембран исследуемых бактерий. Так, у Y. pseudotuberculosis, культивируемых на минеральных и органических средах в условиях низкой температуры, среди жирных кислот, составляющих основную массу липидов, отмечено в большей степени накопление ненасыщенных жирных кислот, чем при 37°С. Накопление большого количества фосфолипидов и СЖК ненасыщенного ряда создает возможность большей «текучести» липидов и поддержания полужидкого состояния внутриклеточных мембран, что повышает их проницаемость и является одним из важных механизмов температурной адаптации.
Заключение
Таким образом, исследуемые микроорганизмы Listeria monocytogenes и Yersinia pseudotuberculosis — возбудители саирозоонозов в процессе эволюции выработали механизмы адаптации к изменяющимся условиям среды, в частности к температуре, позволяющие сохранять метаболизм в пределах физиологической нормы. Образование ферментов с иной структурой активной поверхности, по-видимому, является стратегией организма в процессе его адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды. Данные наших исследований позволяют сделать вывод, что низкая температура является фактором, обеспечивающим возбудителям сапрозоонозов независимо от степени питания конкурентоспособность при жизнеобитании в различных объектах окружающей среды, что имеет большое эколого-эпидемическое значение.
Рецензенты:
Мартынова А.В., д.м.н., профессор кафедры эпидемиологии и военной эпидемиологии ГБОУ ВПО «Тихоокеанский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения России, г. Владивосток;
Кузнецова Т.А., д.б.н., зав. лабораторией иммунологии ФГБУ НИИЭМ им. Г.П. Сомова СО РАМН, г. Владивосток.
Биохимические адаптации
Изучение адаптации является одной из центральных общебиологических проблем. С этой точки зрения адаптация — это способность организмов изменяться таким образом, чтобы при этом повышались их шансы на выживание и размножение в конкретных условиях среды. Чаще всего адаптации рассматриваются как приспособление на уровне морфо-анатомических признаков и тогда их можно отнести к разряду феноменологических (т.е. описательных) явлений. Понять особенности адаптивных проявлений, выявить определенные закономерности и исследовать механизмы формирования адаптаций можно только на основе конкретных данных о биохимических процессах, участвующих в воспроизведении адаптивных изменений. По определению П. Хочачка и Ж. Сомеро (1988) биохимическая адаптация — это совокупность биохимических и молекулярных механизмов приспособления живых организмов к различным, часто экстремальным условиям среды.
Поразительно само это явление, в котором однотипность биохимического строения и процессов обмена веществ для всех представителей животного, растительного и даже микробного, миров обладает замечательной способностью проявляться в широком спектре видового и индивидуального многоцветья, создающего прекрасную и цельную картину из неповторимых черт, замечательных особенностей и уникальных возможностей для каждого живого существа на планете.
Известный американский генетик Добжанский писал: «Человек вмещает 7*10 27 атомов, сгруппированных в молекулы. Из них состоят примерно 10 13 клеток человеческого тела. Это скопление атомов имеет одну особенность: оно живет, грустит, радуется, способное различать добро и зло. Но есть еще много группировок атомов, принадлежащих 2 миллионам видов, которые существуют сейчас на планете.»
Еще более поражает то, что это большое количество комбинаций обеспечивается достаточно устойчивым, качественно ограниченным химическим составом, потому что жизнь существует благодаря широкому использованию одного элемента — углерода и его соединений с 5-6 другими элементами, а вся палитра белковой жизни состоит примерно из 20 аминокислот. Возникают вопросы:
Как это единство химического состава, очень постоянное и неизменное в течение всего эволюционного пути, обеспечивает разнообразие структуры и функций современных живых организмов? Как реализуется тот жизненный потенциал, который позволяет им существовать в очень широком диапазоне температуры, давления, содержания влаги и кислорода, различных концентраций солености среды? И самое главное: Каковы общие пути адаптивного изменение основных биохимических структур и функций, то есть как происходит процесс биохимического приспособления, который позволил организмам занять все возможные экологические ниши и породил такие непохожие друг на друга формы жизни?
Дать ответы на эти вопросы, выяснить общие принципы формирования биохимических приспособлений для различных организмов, мы постараемся в этой статье.
Виды биохимической адаптации
По происхождению определяют преадаптивные, комбинативные и постадаптивные разновидности адаптации.
Преадаптация это потенциальные адаптационные явления, которые возникают, опережая современные условия. Они существуют благодаря скрытому (мобилизационному) резерву наследственности, который создается при прохождении мутационного процесса и скрещивания. Иногда часть этого резерва может быть использована для создания новых приспособлений.
Комбинативные адаптации возникают в результате взаимодействия новых мутаций с существующим генотипом или совместного взаимодействия одной на другую, например, вследствие скрещивания. То есть взаимодействие генов регулирует эффекты проявления мутаций. При этом происходит усиление (комплиментация) или сдерживания (эпистаз) его выражение в фенотипе. Кроме того, часто происходит так называемая полимерия, то есть градуированное проявление мутантного аллеля под влиянием многих генов. Но в любом случае это наиболее распространенный в природе эволюционный путь, который приводит к быстрой смене одних адаптаций на другие.
Постадаптационный путь возникновения адаптаций связан с редукцией признака, который использовался ранее, а в текущий момент находится в рецессивном состоянии как скрытый резерв наследственности. По постадаптивному пути новые адаптации могут возникать также, если какая-то существовавшая раньше структура берет на себя новые функции.
По масштабу адаптации разделяют на специализированные и общие.
Первые пригодны только для использования в узко локальных условиях жизни (стенотермные или стеногалинные организмы). Вторые пригодны для широкого спектра условий и характерны для крупных таксонов. Это, например, значительные изменения в системе кровообращения, дыхательной и нервной системы у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания и др. Сначала общие адаптации возникают как специализированные, но давая предпочтение определенным видам, они выводят их на путь арогенеза (особенно, если они затрагивают не одну, а много систем) — это развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны (это комплекс экологических условий, возможно средой обитания для данной группы организмов) и выходом в другие природные зоны под влиянием новых, отсутствовавших ранее приспособлений.
По временной продолжительности можно выделить несколько типов адаптации.
Генетическая адаптация. В тех случаях, когда адаптивный процесс продолжается на протяжении многих поколений, популяция может использовать любые стратегии приспособлений. Мутации регуляторных генов приведут к изменению первоначальных концентраций ферментов и других молекул, то есть к количественной макромолекулярной адаптации. Изменения в аминокислотных последовательностях приведут к появлению новых изозимов (или аллозимов), а в особых случаях — и к ферментам нового типа. Это может также облегчить выработку новых способов регуляции ферментативной активности (например, за счет даже незначительного ускорения активности можно достичь более адекватной реакции на сигналы). Могут возникать и другие, совершенно новые, молекулы, которые окажутся полезными во время освоения новых местообитаний (появление гликопротеиновых и полипептидных «антифризов» у морских костистых рыб, живущих среди льда).
Акклимации и акклиматизация. Адаптивные изменения этих типов происходят на уровне индивидуальных организмов (т.е. в онтогенезе), но все же требуют достаточного времени для индукции новых белков или структурной перестройка фосфолипидов в мембранах.
По Проссеру (Prosser, 1973) акклиматизация — это такой адаптивный процесс, во время которого организм приспосабливается к изменениям сразу нескольких параметров природной среды, тогда как акклимации — это приспособление только к одному какому-либо фактору. Это явление происходит в искусственных условиях проведения лабораторных экспериментов, когда все параметры среды, кроме одного, поддерживаются на постоянном неизменном уровне.
Главное отличие этих адаптивных реакций от генетических заключается в том, что они происходят исключительно на уровне фенотипа, то есть для приспособлений в этом случае может использоваться только та информация, которая была закодирована в геноме уже с первых дней жизни.
Немедленная адаптация. Такого типа адаптация происходит настолько быстро, что она никак не может быть связана с изменением экспрессии генов или со значительной перестройкой клеточных структур во время биосинтетических процессов. Немедленная адаптация часто происходит путем модуляции активности уже существующих ферментов, такое быстрое «приспосабливание» (подгонка) активности ферментов часто является лишь первой линией защиты организма от неблагоприятных внешних воздействий. Со временем оно меняется реакциями на уровне экспрессии генов или — в звене поколений — изменениями на генетическом уровне.
Таким образом, организм способен приспосабливаться, используя адаптации разного уровня сложности, к внешним изменениям независимо от скорости их возникновения и действия.
По результатам адаптации любого типа на любом уровне разделяют на компенсаторные и наступательные адаптации. Биохимическая адаптация может завершиться восстановлением биохимической функции, которая была нарушена влиянием снаружи — это компенсаторная адаптация. Она может поддерживать как гомеостаз, так и энантиостаз. Компенсаторная адаптация всегда является тем средством, которое обеспечивает стационарное состояние структур или функций. Это консервативная адаптация.
Более радикальные благоприятные биохимические изменения придают организмам новые полезные качества. Такая наступательная адаптация может быть в случае при заселении новых местообитаний или источников питания, то есть наделять организм новыми дополнительными возможностями, которые позволяют извлекать пользу из природного окружения (молекулы-антифризы у полярных рыб, симбиотические отношения между сульфид-окисляющими бактериями и животными, существующих в зоне глубоководных термальных источников).
Именно такие адаптивные процессы делают главный вклад в эволюцию и наглядно показывают, как биохимические изменения могут приводить к захвату новых мест обитания или использования новых ресурсов в обычном местопребывании.
Заключение
Анализ адаптивных процессов позволит прояснить фундаментальные принципы конструкции живых организмов, понять, что играет главную роль в конструкции биохимических систем.
Общая эволюционная теория утверждает, что приспособление не возникает внезапно в готовом виде, а создается в процессе многоступенчатого постепенного преобразования (отбора «удачных вариантов») признаков в соответствии с условиями среды на протяжении многих поколений.
Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного эволюционного материала — наследственной изменчивости и элементарных эволюционных факторов — прежде всего, отбора. Надо понимать, что возникновение в популяции удачного элементарного адаптационного явления (т.е. нового ценного генотипа) еще не является адаптацией. Об адаптации можно судить, когда в популяции возникает специализированный признак адаптации к элементам среды. Это возможно, когда элементарное адаптационное явление «подхватывается» отбором и проявляется в устойчивом изменении генотипа популяции. То есть, в эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельному индивиду, а, прежде всего, к популяции и виду.
Изменения на уровне фенотипа как приспособление на изменения во внешней среде, касаются лишь отдельных индивидов и происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции.
Начиная изучать изменчивость объекта, нужно определиться с «нулевого пункта», то есть того состояния организации, который уже является сложившимся в процессе предшествующей эволюции. Этим «нулевым пунктом» служит так называемая норма реакции — то есть адаптивные возможности организма, которые уже сложились в ходе эволюции.
Научная электронная библиотека
Гордашников В. А., Осин А. Я.,
6.1. ПОНЯТИЙНЫЙ (КАТЕГОРИАЛЬНЫЙ) АППАРАТ И ВИДЫ АДАПТАЦИИ
Рисунок 6.1. Группы приспособлений в составе адаптации.
Различают также социальную А. человека в новой для него социальной среде (например, А. мигрантов из села в город).
Здесь следует рассмотреть также реадаптацию, преадаптацию, постадаптацию.
2) усиление сопротивляемости организма к воздействию какого-то химического агента при первоначальном введении или естественном поступлении его в малых дозах.
Функциональные состояния, развивающиеся под действием стрессоров, называются стрессовыми состояниями.
Основными симптомами адаптационного синдрома являются увеличение надпочечников, уменьшение вилочковой железы, селезёнки и лимфоузлов, нарушение обмена веществ с преобладанием процессов распада.
В развитии адаптационного синдрома выделяют три стадии:
Основные признаки С.а. — увеличение коры надпочечников и усиление их секреторной активности, уменьшение вилочковой железы, селезенки, лимфатических узлов, изменение состава крови (лейкоцитоз, лимфопения, эозинопения), нарушение обмена веществ (с преобладанием процесса распада), ведущее к похуданию, падение кровяного давления и др.
Развитие С.а.проходит 2 или 3 стадии:
1-я стадия тревоги (первичного ответа организма на действие стрессоров) продолжается от 6 до 48 часов и делится на фазы шока и противошока; на этой стадии усиливаются выработка и поступление в кровь гормонов надпочечников: глюкокортикоидов и адреналина; организм перестраивается, приспосабливается к трудным условиям;
2-я стадия резистентности, когда устойчивость организма к различным воздействиям повышена; к концу этой стадии состояние организма нормализуется и происходит выздоровление;
Начальным звеном приспособления организма к необычным условиям служат рефлекторные процессы (защитные, сосудодвигательные и другие рефлексы). Затем включаются гуморальные (поступающие с кровью, лимфой и др.) раздражители (адреналин, гистамин, продукты распада поврежденных тканей). Одновременно в реакцию вовлекаются и другие гуморальные и нервные механизмы и нервная система в целом. (З.И. Тюмасева, Е.Н.Богданов, Н.П.Щербак, 2004).
Адаптивность человека и фундаментальная типология индивидуальности
Адаптивность человека обеспечивается эволюционно отобранными целесообразными для его натуры составляющими. Первой составляющей натуры человека, обеспечивающей адаптивность, являются инстинкты. Согласно концепции В.И. Гарбузова, можно выделить семь инстинктов: самосохранения, продолжения рода, альтруистический, исследования, доминирования, свободы и сохранения достоинства.
I — эгофильный тип. С раннего детства у человека этого типа проявляется склонность к повышенной осторожности, ребенок не отпускает мать от себя ни на миг, боится темноты, высоты, воды и т.п., не переносит боль; на базе этого типа формируется личность c выраженной эгоцентричностью, тревожной мнительностью, склонностью при неблагоприятных обстоятельствах к навязчивым страхам, фобиям или истерическим реакциям.
III — альтруистический тип. Для людей этого типа характерны доброта, эмпатия, забота о близких, особенно о пожилых, способность отдать другим последнее, даже необходимое самому. Они убеждены, что не может быть хорошо всем, если плохо кому-то одному.
VII — дигнитофильный тип. Уже в раннем детстве человек этого типа способен уловить иронию, насмешку и абсолютно нетерпим к любой форме унижения. Характерна безоглядность, готовность поступиться всем в отстаивании своих прав, непоколебимая позиция «Честь превыше всего». Инстинкт самосохранения у такого человека на последнем месте. Во имя чести и достоинства эти люди без колебания идут на Голгофу. (Л.С. Столяренко, С.И. Самыгин, С.К. Багадирова, 2005).
Таким образом, к основным категориям адаптационного процесса человека следует отнести:
При этом генетическими видами адаптации являются: