Что такое бластула и какие различают виды бластул
Типы бластул и их зависимость от типов дробления.
Различают пять типов бластул: целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу и перибластулу. Целобластула образуется при полном равномерном дроблении из яйцеклеток гомолецитального типа (ланцетник). Бластодерма целобластулы состоит из одного ряда более или менее одинаковых бластомеров, внутри находится крупная полость – бластоцель.
Бластодерма амфибластулы состоит из нескольких рядов клеток. Бластодерма в анимальной части тоньше, чем в вегетативной. Бластоцель меньших размеров, чем у ланцетника, и смещена к анимальному полюсу. Такого типа бластула образуется при полном неравномерном дроблении и характерна для круглоротых и земноводных.
Стерробластула состоит из одного ряда крупных бластомеров, которые глубоко заходят в полость бластулы, бластоцель в связи с этим или очень малая, или отсутствует (некоторые членистоногие).
Дискобластула образуется при неполном дискоидальном дроблении. Бластоцель в виде узкой щели находится между зародышевым диском и желтком. Крыша бластулы представлена бластодермой, а дно желтком. Такая бластула характерна для костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Бластодерма перибластулы состоит из одного ряда клеток, которые окружают желток. Полость в ней отсутствует. Перибластула наблюдается у некоторых насекомых.
Взаимосвязь ооплазматической сегрегации и дробления.
Ооплазматическая сегрегация- перераспределение биологически активных молекул (локальных детерминант) в цитоплазме яйцеклетки в результате ее активации.
Химическая природа локальных детерминант во многих случаях не изучена, так как выделить их в чистом виде не удается. Однако механизмы их действия интенсивно изучаются современными методами.
Бластула
Бла́стула (зародышевый пузырь, бластосфера) — это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение (один слой клеток), стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных — окончательный результат процесса дробления яйца. При своем дроблении (см. Дробление яйца) яйцо рядом последовательных делений распадается на комплекс клеток, именуемых шарами дробления, сегментационными шарами, или бластомерами, относительная величина и взаимное расположение которых бывают различны, смотря по способу дробления, зависящему, в свою очередь, от количества питательного желтка, находящегося в яйце. В наиболее правильной и типической форме бластула бывает выражена при полном и равномерном (правильном) дроблении яйца, какое наблюдается у мелких яиц, бедных питательным желтком. По окончании дробления бластомеры удаляются в радиальном направлении от центра яйца и располагаются в виде сферического слоя клеток, окружающих собой центральную полость. Б. имеет, так обр., форму полого шара; полость его, наполненная жидкостью, называется сегментационной полостью дробления, или бластоцёлем (Blastocoel). Стенка Б. состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу вследствие взаимного давления полигональных, почти одинаковых по величине клеток, по гистологическому характеру представляющих из себя слой эпителия; этот эпителиальный слой называется бластодерма и при дальнейшем развитии дает начало зародышевым пластам (см. это сл. и Гаструла). У многих низших животных, живущих в воде, такие бластулы уже покидают желточную оболочку яйца и свободно плавают, вращаясь, при помощи мерцательных ресничек, появляющихся на цилиндрических клетках бластодермы. Такие зародыши называются бластосферами; но часто последнее название применяется и к стадии бластулы в яйце.
При полном неравномерном (неправильном) дроблении получается Б., клеточки которой отличаются весьма неравной величиной: на одном (анимальном) полюсе Б. лежат мелкие, на другом (вегетативном) крупные клетки, а в бластодерме уже различается эктодермическая и энтодермическая часть (некоторая разница между двумя полюсами яйца, но в гораздо меньшей степени, бывает заметна часто и в правильной Б.); сегментационная полость вследствие этого уменьшается и лежит эксцентрически. У позвоночных часто образуется при этом способе дробления бластодерма из нескольких слоев клеточек.
При частичном, так назыв. поверхностном, дроблении, как оно совершается напр. у насекомых, не происходит распадения желтка на бластомеры; дробление выражается в размножении одних ядер дробления, которые затем, окруженные участками плазмы, выходят на периферию яйца и производят распадение поверхностного слоя плазмы, окружающей яйцо, на отдельные клеточки, составляющие бластодерму. Яйцо окружается одним слоем бластодермических клеточек и таким образом как бы вступает в стадию бластулы; но эта Б. не имеет сегментационной полости, так как место полости сплошь заполнено питательным желтком, в котором при этом остаются отдельные ядра дробления, не вышедшие наружу.
Всего более уклоняется процесс дробления и образования бластодермы в яйцах с частичным дискоидальным дроблением, где стадия бластулы является в совершенно неузнаваемом виде. Дроблению подвергается только незначительное количество образовательного желтка (протоплазмы), лежащего на одном полюсе яйца и образующего зародышевую пластинку, тогда как огромная масса питательного желтка совсем не подвергается дроблению (яйца пресмыкающихся, костистых и хрящевых рыб, птиц). В результате дробления получается многослойная зародышевая пластинка, лежащая на одном полюсе яйца, по краям непосредственно лежащая на желтке, а в средней части своей отделенная от него узкой щелью, наполненной белковой жидкостью; эта щель представляет из себя сегментационную полость. Под этой щелью и по краям зародышевой пластинки в желтке лежат отдельные, так наз. «желточные ядра». Многослойная зародышевая пластинка с одной стороны и нераздробившийся желток с лежащими в нем ядрами с другой соответствуют мелким клеткам анимального и крупным вегетативного полюсов бластулы яиц с полным неравномерным дроблением.
У млекопитающих строение бластулы сходно со строением бластулы других амниот (птиц и рептилий), и упрощенно бластула млекопитающих может быть отнесена к дискобластуле. Исторически сложилось, что бластуляцию у амниот обозначают термином «первая фаза гаструляции», а образование гомологичное бластуле — термином «зародышевый диск». Однако ввиду отсутствия желтка в яйцах млекопитающих происходит полное равномерное дробление. Поэтому у млекопитающих формированию бластулы предшествует формирование шарообразной структуры, имитирующей зародыш яйцекладущих амниот. Это образование называется «бластоциста». Ввиду внешнего сходства с целобластулой бластоцисту часто ошибочно считают бластулой млекопитающих, что неверно. Несмотря на внешнее сходство, бластоциста не гомологична бластуле.
Стадия бластосферы многих морских животных, то есть свободно плавающей при помощи мерцательных ресничек правильной, типической бластулы, представляет высокий интерес с точки зрения филогенеза (истории происхождения) животного царства, именно многоклеточных животных (Metazoa). Такая бластула напоминает шаровидные колонии одноклеточных организмов вроде Pandorina или Volvox, относимых то к водорослям, то к жгутиковым инфузориям (Flagellata). Первоначальные Metazoa произошли, вероятно, от подобных шаровидных колоний одноклеточных организмов и на ранних стадиях эмбрионального развития многоклеточных животных проходят через стадию бластулы, как бы выражающей собою тип их родоначальника. См. Гаструла (ср. Balfour, «Handbuch der vergleichenden Embryologie» (1880, I Bd.); О. Гертвиг, «Учебник эмбриологии животных позвоночных и человека» (перевод Шульгина, Одесса, 1889 г. Вып. 1).
Типы бластул
Имеется 5 основных типов бластул:
Целобластула (от греч. koilos — пустой) характерна для иглокожих и ланцетника (рис. 30, А). Этот тип бластул отличается тем, что бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе почти одинаковы по размеру, тонкую бластодерму формирует один слой клеток
 Рис. 30. Типы бластул (по Мануйловой, 1973; Токину, 1987; Белоусову, 1989): А — целобластула, поперечный разрез (морской огурец); Б — стерробластула, поперечный разрез (ставромедуза); В — стомобластула, поперечный разрез (известковые губки) |
Полость внутри — бластоцель. Выделяют в целобластуле следующие зоны: крыша на анимальном полюсе, дно — на вегетативном, между ними находится краевая, или промежуточная, зона.
Бластула со стенкой равномерной толщины и очень маленьким центрально расположенным бластоцелем (рис. 30, Б), встречаемая у некоторых кишечнополостных, моллюсков и червей, называется стерробластулой (от греч. sterros — твердый, плотный).
Зародышевое развитие некоторых червей, асцидий приводит к образованию плакулы. Она имеет вид двухслойной пластинки, образованной однородными клетками. Между слоями располагается полость дробления (бластоцель).
У некоторых кишечнополостных, а также у млекопитающих на ранних стадиях развития бластоцель вообще не возникает, и дробление приводит к образованию плотного скопления клеток — морулы (от лат. morum — тутовая ягода) (рис. 31, А).
А Б  Рис. 31. Типы бластул (по Токину, 1987 и Белоусову, 1993): А — морула, внешний вид (мышь); Б — бластоциста, поперечный разрез (летучая мышь) |
Своеобразным типом бластулы является стомобластула (от греч. stoma — рот), характерная для зародышевого развития известковых губок (рис. 30, В). Она имеет полость в центре и отверстие (фиалопор) на анимальном полюсе. Жгутикообразующие полюсы клеток обращены внутрь. По окончании дробления стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор (экскурвация), в результате чего образуется покрытая жгутиками амфибластула.
Бластоциста характерна для млекопитающих (рис. 31, Б). Образуется после прохождения стадии морулы.
Она представлена в виде пузырька (от греч. kystis — пузырь). Причем в составе этого пузырька имеются две части. Стенку формирует один слой клеток — трофобласт. Клетки эти очень светлые, другая часть — темноокрашенные клетки эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает питание, а эмбриобласт идет на построение тела зародыша.
Амфибластула характерна для амфибий и некоторых представителей известковых губок. В отличие от целобластулы бластоцель в амфибластуле смещена к анимальному полюсу вследствие большего количества желтка на вегетативном полюсе. На анимальном полюсе находятся меньшие по размеру клетки — микромеры. В области вегетативного полюса располагаются макромеры. Так же как и в целобластуле, в амфибластуле выделяют крышу, дно и промежуточную (краевую) зону (рис. 32).
Дискобластула характерна для костистых рыб, рептилий и птиц. В результате дискоидального дробления образуется однослойная бластодерма (бластодиск), из которого затем возникает трех- или четырехклеточный пласт.
 Рис. 33. Дискобластула — образование гипобласта в яйце птицы (по Гилберту, 1993): А — бластодерма, преобразованная в трех- или четырехслойный клеточный пласт; Б—начало выселения клеток бластодермы в подзародышевую полость и формирование гипобласта; В — завершение образования дис кобластулы: формирование эпи- и гипобласта, бластоцели |
Бластодерма дискобластулы несколько выгибается над желтком, и между ними формируется подзародышевая полость. На этой стадии четко различимы две области бластодиска: светлое поле (areapellucida) соответствует той его части, которая располагается над полостью; темное поле (area opaca) состоит из клеток, расположенных по краю бластодиска и прилежащих к желтку (рис. 33, А).
К моменту откладки яйца некоторые из клеток бластодермы выселяются в подзародышевую полость, где образуют второй слой (рис. 33, Б). Таким образом, на данной стадии зародыш состоит из эпибласта (наружный слой клеток) и лежащего под ним гипобласта. Между ними находится бластоцель (рис. 33, В).
Перибластула характерна для насекомых и представляет собой заключительную стадию поверхностного дробления. Энергиды (ядра с окружающими их островками цитоплазмы) мигрируют на поверхность яйца, где они окружаются новыми плазматическими мембранами. Первыми претерпевают изменения ядра, мигрировавшие к заднему полюсу яйца и образующие полярные клетки зародыша, которые дают начало половым клеткам взрослого организма. Клетки образующейся бластодермы формируют скопление на вентральной поверхности, обозначая место, где возникнут зародышевые листки (зародышевая полоска). Эта область дает начало всем клеткам насекомого. Остальные клетки бластодермы образуют внезародышевые оболочки. Впоследствии именно клеточная организация бластулы определит характер дальнейшего развития зародыша.
Дата добавления: 2015-02-09 ; просмотров: 62 ; Нарушение авторских прав
Тип бластулы зависит от типа дробления.
При полном равномерном синхронном дроблении первично изолецитальной яйцеклетки Ланцетника образуется целобластула (рис.8):
• стенка целобластулы – бластодерма образована одним слоем клеток (однослойная);
• бластомеры примерно одинакового размера;
• в середине целобластулы есть полость – бластоцель.
Рис.8. Ранние стадии развития ланцетника
В результате полного неравномерного дробления мезолецитальной яйцеклетки амфибий (лягушки) образуется амфибластула (рис.9):
• на анимальном полюсе, которое содержало небольшое количество желтка, клеточные деления происходят с большой скоростью и образуются мелкие бластомеры – микромеры;
• на вегетативном полюсе, богатом желтком, клетки делятся медленно и образуются крупные бластомеры – макромеры;
• бластодерма (стенка бластулы) многослойная;
• бластоцель смещён к анимальному полюсу;
• анимальный полюс с многочисленными микромерами называется крышей бластулы, вегетативный с с макромерами образует дно; между ними краевая зона.
Рис.9. Ранние стадии эмбриогенеза амфибий
• дискобластула имеет форму круглой пластинки (диска) на анимальном полюсе; бластодерма многослойная;
• щелевидный бластоцель находится между бластодермой и синцитиальном слоем на поверхности желтка.
Рис.10. Типы бластул
Характер дробления вторично изолецитальной яйцеклетки человека – полное неравномерное асинхронное. Образующая бластула на ранней стадии носит название морула (до стадии 64 бластомеров), а после появления полости – бластоцеля – бластоциста (рис.10).
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Гаструляция – это следующий за дроблением период развития зародыша. Скорость клеточных делений снижается, интерфаза между митозами удлиняется, а сами клетки начинают активно синтезировать РНК и белки.
Главная особенность этого периода – направленные активные перемещения делящихся клеток (клеточных потоков), которые приводят к глубокой перестройке зародыша и в конечном итоге к образованию трёх зародышевых листков:
• эктодерма – наружный зародышевый листок;
• энтодерма – внутренний зародышевый листок;
Способы гаструляции у животных разных систематических групп сильно варьируют.
Описано четыре основных типа морфогенетических движений гаструляции (рис.11):
• инвагинация;
• эпиболия;
• деламинация;
• иммиграция
Рис.11. Основные механизмы гаструляции
Инвагинация – это впячивание бластодермы вегетативного полюса бластулы в полость бластоцеля, при этом образуется первичная кишка с полостью – гастроцелем, который сообщается с наружной средой отверстием – бластопором (первичным ртом). Инвагинация происходит при гаструляции у примитивных хордовых, таких как Ланцетник (рис.8).
Эпиболия – перемещение активно делящихся мелких клеток (микромеров) анимальной части бластодермы в направлении вегетативного полюса. Микромеры обрастают крупные клетки (макромеры) вегетативного полюса, и макромеры погружаются внутрь зародыша. Эпиболия, как тип движений гаструляции, характерна для эмбриогенеза амфибий.
Деламинация – расщепление (расслоение) бластодермы на два пласта: наружный – эпибласт и внутренний – гипобласт.
Иммиграция –перемещение отдельных клеток из бластодермы внутрь зародыша.
Если небольшие участки определенной области поверхности бластулы окрасить прижизненным красителем, можно проследить дальнейшую судьбу, дифференцировку клеток этого участка. Экспериментально показано, что клетки анимального полюса – клетки будущей эктодермы. По результатам таких исследований можно составить карту презумптивных зон.
Дата добавления: 2017-01-08 ; просмотров: 10174 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Бластула
Полезное
Смотреть что такое «Бластула» в других словарях:
Бластула — История дифференцировки клетки: 1 морула, 2 бластула. Бластула … Википедия
БЛАСТУЛА — (от греч. blastos зачаток), зародышевый пузырек, эмбриологический термин, предложенный Геккелем (Haeckel) для обозначения второго стадия развития многоклеточных животных. В типичном случае (яйца с полным или почти равномерным дроблением морские… … Большая медицинская энциклопедия
бластула — стадия, зародыш Словарь русских синонимов. бластула сущ., кол во синонимов: 4 • зародыш (17) • стадия … Словарь синонимов
Бластула — * бластула * blastula or vesicular germ or bladder germ зародыш многоклеточных животных, образующийся в процессе последовательных дроблений яйца, от типа которых зависит строение Б. Общность структур Б. у всех типов многоклеточных животных… … Генетика. Энциклопедический словарь
БЛАСТУЛА — (от греч. blastos зародыш) стадия развития зародыша многоклеточных животных в процессе бластуляции заключительной фазе периода дробления яйца. Строение бластулы зависит от типа дробления, количества и распределения желтка в яйце. У многих… … Большой Энциклопедический словарь
БЛАСТУЛА — БЛАСТУЛА, стадия развития ЗАРОДЫША у животных. Состоит из полости (бластоцелия), окруженной одним или несколькими сферическими слоями клеток. Образуется, когда период дробления яйца подходит к концу (см. МОРУЛА) и предшествует стадии ГАСТРУЛЫ.… … Научно-технический энциклопедический словарь
БЛАСТУЛА — (от греч. blastos зачаток, росток), зародыш многоклеточных животных в период бластуляции. Обычно различают раннюю, среднюю и позднюю Б. Строение Б. зависит от строения яйца и характера дробления. Полное дробление обычно приводит к формированию… … Биологический энциклопедический словарь
бластула — Зародыш многоклеточных животных, образующийся в процессе бластуляции; строение Б. зависит от строения яйца и типа дробления, хотя общность ее структур подтверждает единство происхождения многоклеточных животных. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А.… … Справочник технического переводчика
бластула — ы; ж. [от греч. blastos зародыш] Биол. Стадия развития зародыша многоклеточных животных, завершающая процесс дробления яйца. * * * бластула (от греч. blastós зародыш), стадия развития зародыша многоклеточных животных в процессе бластуляции … … Энциклопедический словарь