Что такое близкородственное скрещивание
Инбридинг
Термин «инбридинг» обычно используется в отношении животных, а для растений более распространён термин «инцухт» (нем. Inzucht); этот термин также часто используется при описании взаимоотношений между людьми — например, в биографиях и научно-политических трудах.
Инцест является ярко выраженной формой инбридинга, когда скрещивание происходит между особями, связанными прямым родством. Предельная форма инбридинга — самооплодотворение.
Инбридинг широко используется селекционерами для усиления целевых характеристик породы или сорта. Наиболее распространённая разновидность инбридинга, которая используется при селекции, называется лайнбридингом (англ. linebreeding). При лайнбридинге потомки спариваются с каким-либо своим предком.
Как известно, диплоидный организм получает каждый ген в двух экземплярах (аллелях) — от отца и от матери. Если эти аллели различаются, то особь называется гетерозиготной (по данному гену), а если не различаются, то гомозиготной. При инбридинге родители являются родственниками и поэтому имеют много одинаковых аллелей, в результате чего гомозиготность увеличивается с каждым поколением.
Инбридинг приводит к повышению постоянства фенотипических признаков в потомстве и, в конечном итоге, производится для получения линий генетически идентичных особей (инбредные линии), на которых удобно проводить биологические и медицинские эксперименты.
При близкородственном скрещивании (или самоопылении у растений) может возникать инбредная депрессия: уменьшение урожайности растительных культур, измельчание животных, возникновение аномалий и уродств. Это объясняется гомозиготностью по вредным рецессивным аллелям и решается выбраковкой носителей дефективных генов.
Инбридинг у собак: преимущества и недостатки
Инбридинг — это один из методов разведения собак, при котором скрещивают животных, состоящих в родстве, даже самом близком. Такой подход позволяет с высокой вероятностью получать особей с конкретными признаками и характеристиками. Например, с нужным цветом глаз или шерсти, длиной лап, ростом и так далее.
Многие детали экстерьера, физиологические особенности и черты характера кодируются в ДНК рецессивными генами и не проявляются при вязке случайных собак. Но если скрестить двух животных с рецессивными генами, в их потомстве такой ген проявится у большого числа щенков. А если повторить это несколько раз в течение нескольких поколений, нужная характеристика закрепится, став гомозиготной.
Например, вы хотите получить породу собак с голубыми глазами, исключив карие. У вас есть две особи с голубыми глазами, которых вы вяжете. Голубые глаза — рецессивный признак, а карие — доминантный, так что в первом помете вы получите 75% голубоглазых щенков и 25% кареглазых.
Теперь, чтобы получить только щенков с голубыми глазами, вам нужно скрещивать собак из первого помета, исключив кареглазых вообще. Итак, во втором помете — от брата и сестры — вы получите 100% голубоглазых собак.
Так же можно поступить и с другими признаками, скажем, длиной шерсти. Исключаем длинношерстных голубоглазых собак из помета, вяжем в следующий раз короткошерстных голубоглазых брата и сестру, получаем нужный результат.
Важно помнить, что такой подход закрепляет не только нужные заводчику признаки, но и лишние, а порой и нехорошие особенности, в том числе генетические заболевания.
Поэтому уже на первых стадиях инбридинга нужно проводить тщательную селекцию, выключая из дальнейшего размножения не только щенков с ненужными характеристиками экстерьера, но и просто больных собак. Это приведет к тому, что через несколько поколений вы получите собак, из ДНК которых удалены гены определенных заболеваний.
Поэтому важно знать как можно больше о качестве генетической линии, к которой принадлежат собаки: какое потомство было у предков, не было ли генетических дефектов, существенных недостатков поведения и внешнего вида. Если не учесть все эти факторы, инбридинг в такой ситуации может привести к негативным последствиям, иногда даже к вырождению линии.
Еще один важный момент: цель инбридинга в накоплении и закреплении желаемых качеств у потомства. Это возможно при регулярной вязке тех собак, которые состоят в дальнем и ближнем родстве. Кроме того, все животные, принимающие участие в разведении, должны быть в типе ценного предка, иметь хотя бы часть его выдающихся признаков. В противном случае все потомство родоначальника будет иметь половину его признаков, но это не всегда будут лучшие гены. Результат такого скрещивания в дальнейшем будет непредсказуемым.
— Тесный инбридинг. В этом случае скрещивают собак, которые находятся в непосредственном кровном родстве: мать с сыном, дочь с отцом, а также близких братьев и сестер. Этот тип инбридинга лучше использовать только в первых поколениях.
— Близкородственный инбридинг. При таком способе скрещивают дальних родственников: двоюродных и троюродных братьев и сестер, племянников с тетками и так далее. Уверенное закрепление нужных признаков обычно приходит к 5–7 по счету потомству.
— Умеренный инбридинг. Происходит скрещивание собак, у которых общие предки в колене родословной таблицы.
Главный минус инбридинга — отсутствие генетического разнообразия. Злоупотребление инбридингом приводит в конечном счете к обеднению генофонда, проблемам с половой и репродуктивной функцией таких собак. Именно поэтому опытные заводчики советуют время от времени вливать в инбредную породу собак, не состоящих в родстве с другими животными. Такой метод называется кроссом. Оба способа взаимосвязаны, и селекция только лишь при помощи одного из них невозможна.
ИНБРИДИНГ
Полезное
Смотреть что такое «ИНБРИДИНГ» в других словарях:
инбридинг — инбридинг … Орфографический словарь-справочник
Инбридинг — был обычным явлением среди правящих династий Европы (на схеме показаны предки Карла II Испанского). Инбридинг (от англ. in … Википедия
ИНБРИДИНГ — (англ. inbreeding, от in в, внутри и breed разводить, по немецки Inzucht), родственное скрещивание, разведение при помощи родственных скрещиваний, «разведение в себе», «внутрибрачие». И. в широком смысле называется… … Большая медицинская энциклопедия
Инбридинг — (от англ. inbreeding, от in в, внутри и breeding разведение), инцухт, близкородственное скрещивание, в результате которого частоты генотипов изменяются в сторону преобладания гомозигот явление, не благоприятствующее процветанию популяции или вида … Экологический словарь
ИНБРИДИНГ — (английское inbreeding, от in в, внутри и breeding разведение) (инцухт), скрещивание близкородственных организмов. У самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, цитрусовые и другие) инбридинг нормальное явление. У животных и перекрестноопыляемых… … Современная энциклопедия
Инбридинг — близкородственное скрещивание сельскохозяйственных животных или принудительное самоопыление у перекрестноопыляющихся растений. Обычно после такого скрещивания снижается жизнеспособность потомства. См. также: Инбридинг Селекция Финансовый словарь… … Финансовый словарь
Инбридинг — (английское inbreeding, от in в, внутри и breeding разведение) (инцухт), скрещивание близкородственных организмов. У самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, цитрусовые и другие) инбридинг нормальное явление. У животных и перекрестноопыляемых… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
ИНБРИДИНГ — (англ. inbreeding от in в, внутри и breeding разведение) (инцухт), скрещивание близкородственных организмов. У самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, цитрусовые и др.) инбридинг нормальное явление. У животных и перекрестноопыляемых растений… … Большой Энциклопедический словарь
инбридинг — инцухт, скрещивание Словарь русских синонимов. инбридинг сущ., кол во синонимов: 2 • инцухт (2) • … Словарь синонимов
ИНБРИДИНГ — (близкородственное скрещивание), спаривание двух родственных особей, которое, в отличие от неродственных, приводит к меньшим изменениям ГЕНОТИПА и ФЕНОТИПА в последующих поколениях. Раздел ГЕННОЙ ИНЖЕНЕРИИ. Может применяться для улучшения породы… … Научно-технический энциклопедический словарь
Что такое близкородственное скрещивание
Нынче речь идет об инбридинге. Итак. В чем сложность его использования в фелинологии? В том, что мы все любим кошек. Очень. Безусловно, отчего бы не попробовать хотя бы раз это произвести? А если появятся в результате этого котята с несовместимыми с жизнью аномалиями? Риск есть всегда. Поэтому, не сомневаюсь, что большинство заводчиков опасаются такого, поэтому и не делают.
В продуктивном животноводстве все решается очень просто – когда нужно вывести породу, или линию – тесный (и не только) инбридинг применяют,
Но – не было бы инбридинга – не было бы новых пород и такого разнообразия животного царства!
Препотентность — это способность производителя стойко передавать характерные признаки или, точнее, комплексы признаков потомству. Естественно, чем выше показатель препотентности по нужным признакам у кота, тем лучше он как племенной производитель. Однако, следует оценивать препотентность не только по положительным, но и по неблагоприятным для породы признакам. Естественно, что желательной является высокая препотентность только по первым. Как правило, такая оценка более строга для котов-производителей. Не ввиду половой дискриминации, а потому, что кот-производитель способен оставить гораздо большее количество потомков, чем племенная кошка за то же время.
Родственные спаривания, или инбридинг, необходимы для того, чтобы закрепить в геноме нужные признаки, то есть добиться гомозиготности по определяющим их генам, и таким образом достичь соответствия фенотипа животного с генотипом. Инбридинг должен проводиться на выдающегося по своим экстерьерным качествам производителя — кота или кошку. Потомство, полученное от гомозиготных родителей, будет однотипным по внешним данным.
Чем инбридинг хорош:
Чем инбридинг плох:
например.
Вот например, из материалов Инны Шустровой:
-Чем выше степень инбредности производителя (результат длительных инбридингов), тем более реальна вероятность столкновения со столь неприятным явлением, как инбредная депрессия (снижение иммунных свойств организма, половой потенции, плодовитости, нормального течения беременности, отставание в росте у котят). Инбредная депрессия — результат накопления мутантных аллелей в, так называемых, «генах домашнего хозяйства», регулирующих основные обменные процессы в организмы. Эти гены, определяющие иммунитет, клеточное дыхание и другие, жизненно важные процессы, представлены в организме десятками и даже сотнями аллелей. Особенно сильна опасность инбредной депрессии в случае использования заводчиком простого повторяющегося инбридинга.
Какой бывает инбридинг?
Тесный или инцест: I-II, II-I, II-II;
Близкий: I-III, III-I, II-III, III-II,II-IV,IV-II
Умеренный: III-III, III-IV, IV-III, IV-IV;
Отдаленный: IV-V, V-IV, V-V.
Жесткие регулярные системы разведения — это бэкросс (возвратное скрещивание), и сибкросс (братско-сестринское скрещивание)
При бэкроссе представитель каждого поколения скрещивается сперва с одним из родителей, а затем — с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания.
При сибкроссе в каждом поколении скрещиваются брат и сестра. Оба этих метода направлены прежде всего на закрепление свойств предковой пары кошек.
Для проведения таких скрещиваний оба предка должны не только обладать всеми замечательными качествами, но и давать однородное потомство.
К мягким регулярным системам разведения можно отнести регулярные спаривания четверо-, или двоюродных сибсов (братьев и сестер). Используется этот метод с той же целью комплексного закрепления признаков (от каждого животного из предковой пары). Уровень гетерозиготности при этих системах разведения снижается не так быстро, как при бэк-, и сибкроссе.
Это случаи, так называемого, простого инбридинга. Однако нередко встречается инбридинг комплексный, т.е. более чем на одного производителя. Чем выше степень инбридинга в родословной животного, тем больше шансов стабильности признаков с генетической точки зрения. Впрочем, это же касается носительства как желательных, так и нежелательных генов наследственных признаков особей, на которых проводился инбридинг. Оценка степеней инбридинга нужна для планирования племенного использования
Узким называют положение предка только в одной части родословной, либо в отцовской, либо в материнской. При использовании комплексного инбридинга (на двух-трех предков) в одинаковой степени, происходит снижение основных качеств у : потомков по сравнению с родителями. Особенно опасен комплексный инбридинг на аутбредных животных, особенно отца с сыном. Лучше избегать комплексного инбридинга и не допускать его в следующих поколониях отбором производителей.
Если комплексный инбридинг проводится через родных братьев (сестер) инбредного происхождения, то их нужно рассматривать как один генотип и инбридинг считать не комплексным, и определять степень по братьям (сестрам).
В разведении часто применяют тесный инбридинг с максимально узким (1-2) и узким (3-2) положением общего предка, что приводит к нежелательным последствиям. При таком тесном инбридинге организм стремится ослабить влияние гомозиготности путем наследования тех аллелей, которые создают гетерозиготность. Происходит не только наследование генов предка, но и утеря некоторых наследственных качеств. Поэтому при таких степенях никогда нельзя надеяться получить точную копию предка. Такой метод можно использовать для |выявления скрытых леталий и их отрицательного действия. И если мы не это ставим своей целью, а ведем работу по закреплению хорошей наследственности, то для этого ; достаточен инбридинг в степени 3-4, 4-4 и даже более отдаленный. Чем меньше степень инбридинга, тем меньше отрицательные последствия родственного спаривания.
Широкое положение предка в сочетании с умеренным и отдаленным инбридингом дает хорошие результаты.
При применении разных вариантов подбора на их результаты, кроме типа и варианта подбора, оказывает влияние качество женских особей, через которых проводиться инбридинг.
Хотя посещение выставок и является важным мероприятием, позволяющим вести подбор родительских пар, следует помнить, что выбранные нами продуктивные качества животного определяются его генотипом (происхождением). Этого нельзя не учитывать! Нельзя ориентироваться только на экстерьер, необходимо учитывать и происхождение. Поэтому оценка и отбор животных по генотипу должны предшествовать инбридингу. Какие требования следует предъявлять к родословной особи, учитывая все, о чем говорилось выше? Она будет тем ценнее, чем больше насыщена высокоценными по продуктивным и племенным качествам предками. Важно, чтобы выдающиеся предки были расположены в обеих частях родословной. Желательно, чтобы предки относились к известным в породе генеалогическим группам (линиям, семействам), которые характеризуются более стойким сохранением в потомстве ценных особенностей. Желательно, чтобы отец и мать оцениваемого по родословной животного относились бы к таким родословным группам, которые по опыту подбора прошлых лет хорошо сочетались между собой. Ценность родословной повышается, если с отцовской и материнской стороны повторяется тот или иной выдающийся предок и известно, что инбридинг такого животного не дает вредных последствий, а ведет к закреплению хорошей наследственности. Особенно желательно, чтобы в родословной были предки, которые уже оценивались по качеству потомства и получили высокую оценку.
Более ценными будут родословные, в которых качество женских предков возрастает от более далеких предков к матери и матери отца. Оценивая и отбирая животных по происхождению, целесообразно использовать данные о боковых родственниках: сестры, братья, полусестры, полубратья (оценка по сибсам и полусибсам).
При анализе родословной следует четко представлять себе положение в них общего предка (его место родословной) при различных степенях родства и помнить, что нельзя говорить о родственном спаривании вообще, а надо указывать конкретные степени, имеющие различное влияние на потомство в силу своей генетической неоднозначности. Регулируя степени инбридинга, можно усилить влияние отдельных особей на группу потомков. Целенаправленным отбором можно создать животное с большим генетическим сходством (генетическим однообразием). Уменьшив генотипическую изменчивость путем продуманного инбридинга, получим фенотипически (экстерьерно) сходных животных, которые необходимы для сохранения желательного типа.
Лайнбридинг
Ауткроссинг
Животное полученное таким путем (то есть от неродственных спариваний), обычно имеет малоинформативную родословную. Особенно если ни по отцовской, ни по материнской стороне не наблюдается общих предков. Единственные полезные для племенной работы данные, которые можно получить при изучении такой родословной — это сведения о наличии того или иного выдающегося препотентного предка или, напротив, животного — носителя нежелательных аллелей.
Аутбредное животное может быть обладателем прекрасного типа, иметь великолепную выставочную карьеру, иметь родословную, в которой собрано множество титулованных животных, но все это не дает гарантии, что оно окажется стабильным в качестве производителя, поскольку его замечательные признаки не закреплены в генотипе соответствующей племенной работой. Впрочем, бывают и исключения, чаще всего в породах, приближенных к «дикому типу».
Для успешного, дальнейшего разведения аутбредных животных в подборе пары, следует ориентироваться на выдающегося предка, то есть, лучшими партнерами для аутбредных кошек оказываются близкие, или даже отдаленные родственники этого самого предка, сохраняющие его специфические черты.
По наблюдениям классика кошачьей генетики Роя Робинсона, «исключительных», генетически стабильных аутбредных особей порой можно выявить по внешнему виду. Их отличает скорее исключительная гармоничность и соразмерность во всех частях, нежели подчеркнуто яркий, и чуть утрированный породный тип. Именно такие особи оказываются гомозиготными по большинству генов, а значит и более препотентными.
Чаще всего, не имеющие опыта заводчики предпочитают подбор по принципу — «лучшее с лучшим». Иногда этот метод себя оправдывает.
Однако в ряде случаев, даже лучшие по экстерьеру животные при подобном скрещивании дают некачественное потомство, что является результатом
несовместимости разных типов. Велика вероятность возникновения опрощающих потомство эффектов. Особенно часто принцип «лучшее с лучшим» не работает в породах, резко отличных от «дикого типа» (например, персидской).
Из всего этого следует, что представители экстремальных (удаленных от «дикого типа») пород, составляющие племенную пару, должны быть не просто лучшими, но и однотипными. Только в этом случае можно рассчитывать на желательный результат. Подбор пар по принципу «лучшее с лучшим» чаще всего оказывается удачным в породах, тип которых приближен к естественному (например, в сибирской).
«Компенсирующий» метод подбора. В этом случае, оба производителя имеют определенные недостатки, которые, в идеале, по замыслу заводчика должны «выпасть» у их потомства. Но зачастую, заводчики склонны злоупотреблять компенсирующим подбором, пытаясь одновременно исправить все имеющиеся у их кошек недостатки. Следует знать, что при этом способе подбора, надежда на успех есть только в том случае, если число подлежащих исправлению признаков в одном скрещивании ограничено (не более 1-2 недостатков для каждого из партнеров). Кроме того, следует учесть, что компенсация не означает, будто можно исправить недокус перекусом — и то, и другое является дефектом. Компенсировать недокус (перекус и проч.) можно только с идеальным в данном отношении партнером
Улучшающий подбор. В этом случае один из производителей (обычно это кот) обладает отличными экстерьерными характеристиками и отличается высокой препотентностью по большинству из них. В этом случае самка может быть значительно ниже по качеству. То, что улучшателем чаще оказывается кот, имеет условное генетическое толкование, основанное на том, что к племенному коту предъявляют более жесткие требования и, следовательно, он обладает наиболее выраженными породными качествами.
Во всех случаях, какие бы типы подбора пар не рассматривались, всегда возникает проблема однотипности производителей. А так как более однотипными и более генетически однородными являются родственные между собой особи, то одним из наиболее удачных методов подбора является подбор пар по родословным.
Линия — это группа животных, ведущая начало от выдающегося предка, которая обладает характерными для него ценными признаками, стойко передающимися потомству при условии отбора и подбора. Линия характеризуется также периодическим, обычно умеренным инбридингом на данного производителя. Линейное разведение — оптимальный путь племенной работы с любой породой, однако наибольшее значение она приобретает для тех групп кошек, чей облик наиболее удаляется от экстерьера дикого предка.
Обычно термин «линия» используется в том случае, если родоначальник — самец, что встречается чаще (хотя бы потому, что производитель способен оставить большее количество потомства, нежели производительница). Если общим предком является самка, используют термин «семейство».
Высококлассные, но генетически неоднородные производители часто дают потомство опрощенного экстерьера, так называемый возврат к дикому типу предков. По родословной можно хотя бы приблизительно определить, линейного ли разведения ваше животное.
От родоначальника линии в идеале требуется хорошее здоровье, высокая плодовитость, отличные качества экстерьера, высокая препотентность по ряду нужных признаков и отсутствие носительства вредных мутаций. Последнее особенно важно — иначе вместе с закреплением типа родоначальника произойдет закрепление этих мутаций, да еще сопровождающееся периодическим выщеплением больных или аномальных потомков. Но это идеальные требования, которые далеко не всегда реальны в жизни.
Наиболее часто владельцы крупных питомников не придерживаются тактики многолетнего разведения одной и той же линии в закрытой системе. В данной ситуации они остерегаются не столько инбредной депрессии, сколько отсутствия прогресса в типе потомства. Поэтому многие кошачьи родословные построены на сложных системах межлинейных скрещиваний (лайнкроссов), которые нередко повторяются. Межлинейные скрещивания повышают общую жизнеспособность животных, а нередко и обеспечивают удачные сочетания положительных качеств обеих родительских линий.
Отрицательной стороной лайнкроссов является то, что неудачное сочетание линий может привести к упрощению типа потомства, и даже к нарушениям в развитии потомков, (не сочетаемость родительских генотипов). Поэтому при планировании межлинейного скрещивания обычно стараются сформировать родительскую пару таким образом, чтобы в родословной одного из партнеров хотя бы однократно присутствовал родоначальник линии другого, или же в родословной каждого из них присутствовал родоначальник некоей третьей линии. Найти животных именно с такой родословной бывает затруднительно. Поэтому при подборе пары для линейного производителя полезно изучить ряд родословных выдающихся котов на предмет повторяющихся кроссов между линиями питомников. Как правило, неоднократное повторение спариваний различных особей, происходящих из одних и тех же питомников, свидетельствует о хорошем сочетании их линий.
Нередко, для снижения напряжённости инбридинга в популяции применяется инкроссинг — простое спаривание инбредных самцов одной линии, с самками другой, или топкроссинг — спаривание инбредных самцов с аутбредными самками.
Близкородственное скрещивание
Близкородственное скрещивание * блізкароднаснае скрыжаванне * kindred crossing — скрещивание особей, состоящих между собой в близкородственных отношениях. Б. с. нежелательно у человека, т. к. имеется большая вероятность гетерозиготности супругов по одному и тому же рецессивному «вредному» гену. Повышение гомозиготности потомков при Б. с. используют в селекции для закрепления к.-л. выдающихся качеств отдельных особей.
Смотреть что такое «Близкородственное скрещивание» в других словарях:
близкородственное скрещивание — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ БЛИЗКОРОДСТВЕННОЕ СКРЕЩИВАНИЕ, ИНБРИДИНГ – скрещивание особей, состоящих между собой в близких родственных отношениях. Близкородственное скрещивание ведет к резкому снижению жизнеспособности и плодовитости потомков.… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
СКРЕЩИВАНИЕ — объединение генетич. материала разных клеток в одной клетке; один из методов селекции. У раздельнополых Срганизмов С. осуществляется за счёт слияния специализир. клеток гамет и образования зиготы; у ряда одноклеточных, эукариот и прокариот,… … Биологический энциклопедический словарь
скрещивание — breeding, crossing скрещивание. Процесс объединения генетического материала двух особей, как правило, осуществляемый в процессе направленной (искусственной) селекции (возвратное С., близкородственное С. и др.): С. можно рассматривать как… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
Аутбридинг — скрещивание между не близкородственными организмами (противоположное инбридинг близкородственное скрещивание) … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.
Инбридинг — близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общего предка. При И. повышается вероятность наличия у скрещиваемых организмов одних и тех же аллелей … Словарь по психогенетике
ИНБРИДИНГ — (англ. inbreeding, от in в, внутри и breeding разведение), близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей… … Биологический энциклопедический словарь
инцухт — (нем. Inzucht), близкородственное скрещивание организмов; то же, что инбридинг (термин чаще употребляется по отношению к растениям). * * * ИНЦУХТ ИНЦУХТ (нем. Inzucht), близкородственное скрещивание организмов; то же, что инбридинг (см.… … Энциклопедический словарь
Селекция — (лат. selectio выбирать) наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. Селекцией называют также отрасль сельского хозяйства, занимающуюся выведением новых сортов и гибридов… … Википедия
Разведение — Селекция наука о методах создания и улучшения пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. Селекцией называют также отрасль сельского хозяйства, занимающуюся выведением новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур и пород… … Википедия
Орловский рысак — Граф Алексей Орлов Чесменский едет на жеребце Барс I. Картина Н. Сверчкова (1890 е; Музей коневодства, Москва) Орловский рысак, или орловская рысистая, знаменитая русска … Википедия