Диатомовые водоросли: представители, значение
Содержание:
Отдел Диатомовые водоросли
Диатомовые водоросли включают одноклеточные и колониальные организмы. Отдел насчитывает около 15 тысяч видов. Представители отдела обитают в пресных и соленых водах, почвах, снегах и льдах. Они формируют планктон, которым питаются водные обитатели.
Диатомовые водоросли бывают с радиальной и двусторонней симметрией. Виды с радиальной симметрией неподвижны, а с двусторонней – подвижны. Для клеток свойственно наличие одного ядра, вакуолей и разными хлоропластами. Кроме хлорофилла a и c их цвет определяют желтые и оранжевые пигменты каротин, ксантофилл и фукоксантин. Запасное вещество – хризоламинарин.
Для диатомовых водорослей характерны половой и бесполый способы размножения. Для представителей отдела характерно диплоидное состояние. Гаплоидный набор свойственен только для гамет. Бесполое размножение осуществляется путем деления с образованием меньшей створки. После многочисленных делений появляются клетки меньших размеров, по сравнению с начальными. Они сливаются между собой и образуют ауксоспоры – растущие споры.
Представители
Известные представители отдела – плеуросигма, цимбелла, навикула и др. Представителей Диатомовых водорослей можно разделить на две группы – светолюбивые и теневыносливые виды. Они различаются тем, что обитают на разной глубине. Диатомовые населяют влажные и заболоченные почвы и вызывают «цветение» снега.
Значение
Представители Диатомовых водорослей занимают важное место при экономии воды. Также они служат кормом для наземных животных и водных обитателей. Ими питается молодь рыб.
Таким образом, без представителей всего отдела Водоросли невозможно представить жизнь на планете. Они наряду с лесами являются главными поставщиками кислорода и основными продуцентами органических веществ. Они стоят вначале пищевых цепей водных экосистем. Также водоросли служат источником питания для человека и животных.
Диатомовые водоросли
Диатомовые водоросли, или диатомеи (лат. Bacillariophyta ) — группа хромистов, традиционно рассматриваемая в составе водорослей, отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря», состоящего из кремнезёма. Всегда одноклеточны, но встречаются колониальные формы. Обычно планктонные или перифитонные организмы, морские и пресноводные.
Содержание
Особенности строения
Только коккоиды, форма разнообразна. В основном одиночные, реже — колониальные.
Оболочка клетки не гомогенна. Снаружи панциря, как и внутри него, располагается тонкий слой органического вещества.
Покровы
Панцирь состоит из двух половинок, большей и меньшей, входящих друг в друга как части чашки Петри. При делении половинки панциря расходятся, и новые половинки формируются в борозде деления. У обеих дочерних клеток старая половинка панциря становится большей (эпитекой), а меньшая достраивается заново. При этом размеры клеток в ряду делений постепенно уменьшаются. Восстановление размера происходит при половом размножении [7] или через стадию образования спор.
По типу симметрии, клетка диатомовой водоросли, если рассматривать ее со створки, может быть [8] [9] :
Выделяют также два дополнительных типа симметрии [8] :
Терминология
При описания панциря используется следующая терминология:
Перфорация
Формирование панциря
Наличие растворенного кремнезёма в окружающей среде — абсолютно необходимое условие для деления диатомей.
В воде кремнезём присутствует в виде кремниевой кислоты:
В процессе цитокинеза клеточная мембрана формирует перетяжку, а комплекс Гольджи начинает производить полупрозрачные везикулы, собирающиеся у вновь сформированной мембраны. Везикулы сливаются, образуя силикалемму пузыря, в котором формируется створка. Пузырь увеличивается в размерах и приобретает форму будущей створки. Комплекс Гольджи продолжает производить везикулы, которые транспортируют вещество будущей створки к пузырю и объединяются с ним. Кремний в пузыре откладывается в виде аморфных сфер диаметром 30-50 нм. Низкий pH внутри пузыря способствует агрегации частиц кремнезёма, и препятствует растворению сформированных частиц.
После формирования створки, подобным же образом, в собственной силикалемме, формируется поясок [14] и вставочные ободки.
Хлоропласты
У диатомовых хлоропласты разнообразной формы, обычно пристенные. У центрических диатомей они обычно многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Хлоропласты имеют типичное для охрофитов строение. Пиреноидов может быть несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны тилакоидами.
Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зелёные хлорофиллы маскируются добавочными каротиноидами (бурый пигмент диатомин; β, ε — каротины; ксантофиллы: фукоксантин, неофукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин). У большинства диатомей содержатся две формы хлорофилла c: c1 и c2. У ряда форм хлорофилл c1 может замещаться хлорофиллом c3 (найден также у примнезиофитовых и пелагофициевых). У некоторых видов могут присутствовать все три формы хлорофилла c, в то время как у других форма только одна.
Другие структуры
Большая часть клетки диатомей приходится на вакуоль с клеточным соком, цитоплазма занимает постеночное положение. Кроме того, цитоплазма скапливается в центре клетки в виде цитоплазматического мостика, соединённого с периферическим слоем цитоплазмы. В мостике расположено ядро. В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском в ней встречается волютин. Присутствует хризоламинарин.
Митохондрии у диатомей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджи расположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.
Колониальные формы
У некоторых диатомей клетки после деления не расходятся, образуя колонии. Клетки в колониях не связаны между собой, плазмодесмы отсутствуют.
Клетки могут соединяться всей поверхностью створок, образуя нитевидные (у Melosira) или лентовидные (у Fragilaria) колонии.
Если клетки имеют клиновидную форму, формируется веерообразная колония (у Meridion).
Клетки, соединённые только уголками, формируют колонии в виде цепочек (Tabellaria) или звёздочек (Asterionella).
Колонии могут иметь вид слизистых трубок, внутри которых содержатся отдельные подвижные (Navicula, Cymbella) или неподвижные клетки.
Жизненный цикл
Вегетативное размножение
Споры и покоящиеся клетки
При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клеток. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки могут возникать в условиях с низким содержанием растворённого кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры — центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями. При их прорастании для формирования нормального панциря требуется два митоза с дегенерацией ядер. Споры морских диатомей играют важную роль в транспорте органического углерода и кремния в осадочные отложения.
Половой процесс
Движение
Многие шовные пеннатные и некоторые центрические диатомеи способны ползать по субстрату.
Экология
Диатомеи широко распространены во всевозможных биотопах. Они живут в океанах, морях, солоноватых и различных пресных водоёмах: стоячих (озёрах, прудах, болотах и т. д.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и др.). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Такое широкое распространение диатомовых обусловлено их пластичностью по отношению к различным экологическим факторам и в то же время существованием видов, узко приспособленных к экстремальным значениям этих факторов.
Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в перифитоне и бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические диатомеи, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные. В планктоне пресных водоёмов, наоборот, преобладают пеннатные. Бентосные ценозы также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Жизнь бентосных диатомей обязательно связана с субстратом: они ползают по субстрату или прикрепляются к нему с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.
Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей ценозы обрастаний. Диатомеи занимают господствующее положение среди обрастаний высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоёмах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от ракообразных до китов. Среди диатомей встречаются и эндобионты, которые обитают в других организмах, например в бурых водорослях, фораминиферах.
Видовой состав диатомей в водоёмах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет солёность воды. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещённости и качество света. Диатомовые вегетируют в диапазоне 0-70°С, но в состоянии покоя способны переносить как более низкие, так и более высокие температуры.
Диатомовые — фоторофные организмы, но среди них встречаются миксотрофы, симбиотрофы, а также бесцветные гетеротрофные формы.
Геном
Недавно при расшифровке полного генома диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum выяснилось, что он содержит рекордное для эукариот число генов, полученных путем горизонтального переноса от бактерий и архей [1].
Филогения
Створки диатомовых водорослей не растворяются в большинстве природных вод, поэтому они осаждаются на протяжении последних 150 млн лет, начиная с раннего мелового периода. Таким образом, есть основания полагать, что диатомеи появились до наступления мелового периода. Наиболее древние ископаемые диатомеи были центрическими, в то время как самые древние пеннатные были бесшовными из позднего мелового периода (около 70 млн лет назад). Останки шовных диатомей имеют более поздний возраст. Согласно ископаемым останкам пресноводные диатомеи появились около 60 млн лет назад и достигли расцвета в миоцене (24 млн лет назад). Палеонтологические данные подтверждают наличие более примитивных признаков в организации центрических диатомей, как древней группы, в то время как снабжённые швом пеннатные представляют вершину эволюции этой группы. Методами молекулярной биологии было показано, что диатомовые — монофилетичная группа, но внутри этой группы центрические диатомеи не формируют, как ранее считали, монофилетичную группу.
Наличие трёхчастных мастигонем на жгутике, строение хлоропластов, пигментные системы, трубчатые митохондрии, запасные продукты — всё это подтверждает несомненную принадлежность диатомовых водорослей к группе охрофитовых. Чаще всего дискутируется вопрос об их близости к другим классам этого отдела, так как наличие таких особенностей, как кремнезёмный панцирь, диплобионтный жизненный цикл, редукция жгутикового аппарата, особенности карио- и цитокинеза, значительно отличают диатомей от других представителей охрофитовых. Предполагали, что предками диатомей могли быть какие-то древние синуровые. Некоторые авторы даже рассматривали синуровых как «жгутиковых диатомей». Однако данные молекулярной биологии показывают, что среди страминопил диатомовые образуют достаточно обособленную группу, которая отстоит от других охрофитовых водорослей дальше, чем сами они отделены друг от друга, но всё-таки ближе к охрофитовым, чем к грибоподобным протистам. Анализ последовательности нуклеотидов генов SSU rDNA rbcL и пигментного состава показали, что внутри охрофитовых сестринской линией диатомовым является недавно открытая группа болидофициевых — окрашенных двужгутиковых монад, обитающих в океанах и морях.
Диатомовые относятся к группе гетероконтных водорослей, имеющих вторичные пластиды. По молекулярным данным установлено, что предком их пластид была красная водоросль.
Значение
Систематика
Считается, что к классу диатомей относится около 300 родов, включающих 10-12 тыс. видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 1 млн. Самый большой род, состоящий из более, чем 10 тысяч видов — Навикула.
В настоящее время нет устоявшейся системы диатомовых. В большинстве работ, которые касаются изучения флор диатомей, систематики и классификации, класс диатомей рассматривается в ранге отдела с двумя (Coscinophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae). Вместе с тем использование методов молекулярной биологии показало, что Coscinophyceae и Fragilariophyceae — парафилетичные группы и требуется дальнейший пересмотр системы диатомовых водорослей.
См. также
Примечания
Примечания
Ссылки
Литература
![]() |















