Что такое диффузная конкуренция
Конкуренция
Конкуренция – важный биологический фактор, оказывающий влияние на растения. По определению Т. А. Работнова, конкуренция – это «состояние, возникающее между растениями при их совместном произрастании, когда какого-либо ресурса или каких-либо ресурсов, необходимых для их нормальной жизнедеятельности, не хватает для удовлетворения потребности в них всех особей, входящих в состав фитоценоза. В результате каждое растение, используя какой-либо ресурс, снижает обеспечение им совместно произрастающих растений». Другими словами, конкуренция – это соревнование организмов за потребление одного или нескольких ресурсов, находящихся в дефиците. Такими ресурсами для растений являются элементы минерального питания, вода, свет, углекислый газ вокруг фотосинтезирующих органов, кислород вокруг корней. Кроме того, возможна конкуренция за некоторые биотические факторы – насекомых-опылителей и распространителей плодов. Как уже было сказано выше, ресурс обязательно должен находиться в недостаточном количестве. Так, между растениями озера нет конкуренции за воду, в то время как степные растения борются за этот ресурс. В разреженных сообществах пустынных растений нет конкуренции за свет, но злаки в густом травостое пойменного луга находятся в состоянии острой конкуренции за него.
От ресурсов следует отличать условия произрастания растений. Так, к примеру, такие экологические факторы, как температура, кислотность почвы, токсические вещества и др. не являются ресурсами, хотя они могут в очень сильной степени определять способность отдельных видов растений конкурировать друг с другом.
Если процесс конкуренции длится достаточно долго, то он, как правило, приводит к тому, что более угнетенные и, как следствие этого, менее жизнеспособные особи постепенно элиминируются. Однако у многолетних растений, особенно древесных, процесс элиминации может быть очень сильно растянут во времени.
Различают несколько видов конкуренции.
Симметричная и асимметричная конкуренция. Симметричная конкуренция возникает между особями одного или разных видов с примерно одинаковыми конкурентными способностями, а асимметричная – между растениями с разными конкурентными способностями (например, между процветающими и угнетенными экземплярами деревьев одного или разных видов). В первом случае вещество и энергия, находящиеся в ограниченном количестве, распределяются между взаимодействующими субъектами пропорционально их потребностям. Такой вариант взаимодействий некоторыми исследователями исключается из конкуренции и рассматривается как самостоятельный вариант взаимоотношений – взаимоограничение. При симметричной конкуренции дифференциация растений на угнетенные и господствующие особи не происходит и не может появиться в принципе. В случае же ассиметричной конкуренции ресурсы среды, находящиеся в дефиците, распределяются между конкурирующими растениями непропорционально их потребностям. Обычно со временем асимметричность внутривидовой конкуренции усиливается и более слабый конкурент в конце концов погибает, то есть асимметричная конкуренция ведет к конкурентному исключению особей.
Внутривидовая и межвидовая конкуренция. Внутривидовая конкуренция – это конкуренция между особями одного вида, тогда как межвидовая – между особями разных видов. В настоящее время накоплен огромный фактический материал по выращиванию различных видов (особенно сельскохозяйственных культур) при различной плотности посева, а также по росту их в монокультуре и в смеси друг с другом, который позволяет сделать несколько выводов.
Рис. 17. Распределение деревьев в лесу по классам Крафта (I-V – классы Крафта; по Сукачеву, 1928).
Многочисленные опыты с культурными и дикорастущими растениями показывают, что при увеличении плотности посева фитомасса растений вначале увеличивается до тех пор, пока не достигает своего максимального значения, а затем постепенно уменьшается. Это однозначно говорит о наличии внутривидовой конкуренции, так как в противном случае фитомасса при увеличении плотности посевов должна была бы увеличиваться по экспоненте.
Примером результата внутривидовой конкуренции может служить дифференциация в лесу растений на так называемые классы Крафта (рис. 17). Как давно известно лесоводам, деревья одного вида в лесу никогда не бывают одинаковых размеров и, соответственно, играют различную роль в формировании растительного покрова. Соответственно мощности растения разделяются на 5 классов: I класс включает в себя особенно высокие и толстые деревья, исключительно хорошо развитые и возвышающиеся над остальными; V же класс – это очень сильно угнетенные тонкоствольные, почти лишенные живых ветвей, отмирающие и отмершие деревья. Помимо различий в степени влияния на фитоценоз, растения различных классов в различной степени участвуют в воспроизводстве: так, деревья I класса, хотя их совсем немного, образуют 40-45% семян, тогда как III класса – лишь 15 %, а V класса – не плодоносят совсем и постепенно отмирают.
Межвидовая и внутривидовая конкуренция принципиально не различаются друг от друга. Различия же в силе меж- и внутривидовой конкуренции и ее роли в формировании фитоценозов будут в значительной степени зависеть от конкурентной мощности растений, определяемой их жизненной стратегией и условиями окружающей среды. Так, в случае примерно одинаковой конкурентной мощности видов сила меж- и внутривидовой конкуренции будет в большинстве случаев примерно одинаковой или же будет незначительно различаться. В то же время для конкурентно мощных растений, таких как, например, виоленты, образующие древостой в лесу (дуб, бук, ель и др.), определяющую роль будет играть внутривидовая конкуренция, а межвидовая будет в большинстве случаев менее значима. Эксплеренты же, наоборот, во многих случаях способны выдерживать очень сильную внутривидовую конкуренцию, но оказываются крайне чувствительными к межвидовой, особенно с растениями, имеющими черты виолентности. Некоторые комбинации видов в определенных условиях способны в смешанных посевах благоприятно влиять друг на друга. При посевах в смеси друг с другом они развиваются лучше, чем в чистых посевах, что говорит о более жесткой внутривидовой конкуренции по сравнению с межвидовой.
Говоря о конкуренции не следует забывать того, что взаимоотношения между различными видами и между особями одного вида могут в очень сильной степени изменяться в зависимости от количественных взаимоотношений между видами, влияния консортов и др. На результат конкурентных взаимоотношений и на степень проявления меж- и внутривидовой конкуренции могут влиять как экологические факторы, являющиеся ресурсами (свет, вода, элементы минерального питания), так и условия среды, не являющиеся ресурсами (температура, кислотность почвы, засоленность и др.).
Парциальная и интегральная конкуренция. Парциальной называется конкуренция за один фактор среды, а интегральной – за несколько. Так, к примеру, на богатых почвах формируются сомкнутые травостои, и растения конкурируют главным образом за свет, причем, чем оптимальнее обеспеченность растений элементами минерального питания и водой, тем острее конкуренция. На бедных же почвах (сухих или засоленных, на которых поступление воды и питательных веществ в растения затруднено) формируются разомкнутые травостои и растения конкурируют не за свет, а за почвенные ресурсы. Причем в крайне экстремальных условиях, когда численность растений низка и сами растения имеют низкую жизнеспособность, конкурентные взаимоотношения между ними могут вообще не возникать. При среднем богатстве почвы растения одновременно конкурируют как за элементы почвенного питания, так и за свет (рис. 18).
Рис. 18. Парциальная и интегральная конкуренция растений при различных значениях основных экологических факторов (Миркин и др., 2001).
Диффузная конкуренция. Это борьба растений нескольких видов одновременно за несколько ресурсов. По образному выражению Б. М. Миркина «такая ситуация напоминает переполненный автобус, в котором пассажиры толкают друг друга» (Миркин и др., 2001, с. 34). Диффузная конкуренция – основной тип конкурентных взаимоотношений в природе.
Экология: биология взаимодействия. 4.13. Конкуренция и экологические ниши
Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
4.13. Конкуренция и экологические ниши
Как мы установили, конкуренцией называется такое отношение между двумя популяциями, при котором увеличение каждой из них вызывает снижение численности другой. Впрочем, это определение касается только межвидовой конкуренции, а кроме нее существует также внутривидовая конкуренция, которая разворачивается внутри одной популяции.
При конкуренции две популяции могут неблагоприятно влиять друг на друга двумя разными способами. Первый (косвенная, или эксплуатационная конкуренция) связан с тем, что две популяции используют один и тот же ресурс. При возрастании численности одной из этих популяций усилится потребление ею общего ресурса, и другой достанется меньшее его количество. Второй (прямая, или интерференционная конкуренция) связан с затратами энергии особей на причинение друг другу ущерба. Примером прямой конкуренции может быть аллелопатия — выделение растениями веществ, угнетающих другие виды.
А зачем организмы идут на затраты энергии в ходе интерференционной конкуренции? Это явление не могло бы наблюдаться, если бы такие затраты не решали какую-то важную для конкурирующих популяций задачу. Эта задача — уменьшение ущерба от эксплуатационной конкуренции. Итак, хотя прямая конкуренция, которая может сопровождаться конфликтами между особями разных популяций, кажется более «явной» и зрелищной, она является лишь следствием скрытой, косвенной конкуренции.
Какие виды сильнее конкурируют друг с другом: подобные или отличающиеся? Чем более сходны виды, тем сильнее пересекаются их потребности в ресурсах, тем острее будет конкуренция между ними. Для описания отношения конкуренции очень полезным оказывается понятие экологической ниши.
Мы уже говорили, что многие ключевые термины употребляются в экологии в различных смыслах. Вероятно, понятие экологической ниши является в этом отношении «рекордсменом».
Впервые словосочетание «экологическая ниша» употребил Дж. Гринелл в 1917 году. Он обозначал таким образом характерное местообитание вида, совокупность условий, в которых какой-то вид встречается в природе. Ч. Эльтон в 1927 году определил экологическую нишу как место вида в сообществе, его положение в структуре пищевых взаимоотношений. Дж. Хатчинсон в 1957 году представил экологическую нишу как совокупность всех значений экологических факторов, допускающих существование вида (см. подробнее дополнение 6.3). Наконец, Ю. Одум пояснил, что ниша является характеристикой требований вида к окружающей среде и присущего ему образа жизни.
Например, мы можем оценить, как использует ресурсы среды тот или иной вид, и использовать эту оценку как срез его экологической ниши.
На рис. 4.13.1 показана двумерная ниша одной из насекомоядных птиц американских дубрав — сине-зеленого мошколова. Как вы видите, его ниша охарактеризована здесь по двум параметрам: какую добычу ловит рассматриваемый вид птиц и где (на какой высоте) он это делает. Можно предположить, что для любого другого вида птиц подобная картина выглядела бы иначе.
Рис. 4.13.1. Двумерная экологическая ниша сине-зеленого мошколова; показана частота захвата насекомых разного размера на разной высоте от земли
«Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду и изменяет ее) и как он ограничен другими видами. Можно привести такую аналогию: местообитание — это «адрес» организма, а экологическая ниша — это, говоря биологически, его «профессия» (Одум, 1975).
Объединяя столь разнородные подходы, мы можем сказать, что экологическая ниша — это комплексная характеристика образа жизни вида, включающая потребляемые им ресурсы, а также те условия, при которых он может существовать.
Ценность понятия экологической ниши состоит в том, что оно позволяет сравнивать особенности образа жизни разных видов. Так, если два вида могут обитать в сходных условиях, но отличаются по потребляемому ими ресурсу (например, по размеру своих жертв), мы можем сравнивать ниши этих видов именно по этому параметру.
Теперь вам станет ясно, почему мы заговорили о понятии ниши, когда говорили о конкуренции. За ту часть ресурса, которую потребляет только один вид, конкуренция невозможна. Зато для той части разнообразия ресурса, которую могут употреблять два вида (то есть той части, в которой ниши этих видов пересекаются), между этими видами будет возникать конкуренция (рис. 4.13.2).
Рис. 4.13.2. Сравнение экологических ниш двух видов по тому параметру, по которому они отличаются (например, по размеру потребляемых хищниками жертв)
Чем более похожи два вида, тем сильнее пересекаются их потребности в ресурсах и тем сильнее конкуренция между ними. Самая острая конкуренция — внутривидовая. Но особи одного вида, хотя и конкурируют весьма остро за ресурсы, совместно формируют следующее поколение. А что будет, если конкуренция двух разных видов достигнет той же остроты, что и внутривидовая?
В 1931–1935 годах молодой советский биолог Георг Францевич Гаузе пытался экспериментально проверить уравнения конкуренции, выведенные В. Вольтерра. Гаузе понял, что для экспериментов в области популяционной биологии хорошо подходят простейшие: им требуется совсем небольшой объем среды, а смена их поколений происходит намного быстрее, чем у многоклеточных животных. Эксперименты Гаузе, прославившее его имя, выполнены на инфузории туфельке (Paramecium caudatum) и ее ближайших родственниках (рис. 4.13.3).
Рис. 4.13.3. Динамика численности трех видов инфузорий в опытах Г.Ф. Гаузе. В вариантах экспериментов А., Б. и В. виды выращивали поодиночке; в случаях Г. и Д. в пробирку заселяли сразу два вида инфузорий
Гаузе выращивал три вида инфузорий рода Paramecium в пробирках, куда он добавлял овсяную муку и откуда периодически удалял отходы. На овсяной муке развивались дрожжи и бактерии, которыми и питались инфузории. Три вида рода Paramecium успешно развивались в монокультуре в таких условиях. При совместном содержании P. aurelia всегда полностью вытесняла P. caudatum. Однако при совместном содержании P. aurelia и P. bursaria два вида могли существовать вместе. Как установил Гаузе, эти два вида отличаются по своему способу питания: первый вид питался бактериями в толще жидкости, второй — дрожжевыми клетками у дна.
На основании описанных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или правило Гаузе: два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном местообитании; сосуществование видов возможно благодаря разделению их ниш.
Правило конкурентного исключения является одной из возможных причин, объясняющих чрезвычайное разнообразие видов в природе. Если две популяции в одном местообитании не могут занимать одну нишу, им приходится ее разделять. Со временем каждая из таких популяций специализируется в своей нише и может дать начало новому специализированному виду.
Экологически проверить действие правила Гаузе в естественных условиях достаточно тяжело, однако некоторые примеры его действия биологам известны. С конца XIX века на большей части Европы широкопалый рак (Astacus astacus) вытеснен длиннопалым раком (A. leptodactylus). Экологическая ниша длиннопалого рака перекрывает нишу короткопалого, и при этом вид-победитель более плодовит. Плотва вытесняет во многих водоемах красноперку и окуня. Экологические ниши взрослых особей разобщены, а мальков — перекрываются. Мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными. Однако наличие даже многих примеров конкурентного вытеснения не означает, что оно происходит всегда. За то время, в течение которого биологи исследуют действие правила Гаузе, удалось найти как примеры его действия, так и ситуации, когда оно не «срабатывает».
Например, в сообществе планктонных водорослей разделения ниш не обнаруживается. Причиной этого является быстро меняющаяся среда, где условия дают преимущество то одному, то другому виду, а также интенсивное воздействие со стороны хищников (зоопланктона и разнообразных фильтраторов), которые не дают конкурентному исключению стать главным фактором в формировании сообщества. Однако в некоторых случаях конкурентное вытеснение происходит и в планктонном сообществе. Это происходит при так называемом «цветении» воды, когда планктонные водоросли вырываются из-под ограничивающего их численность действия хищников. В результате «цветения» воды в ней становятся массовыми всего несколько видов планктонных водорослей, которые отличаются друг от друга по своему образу жизни.
Некоторые виды отношений могут связывать не только особей из разных популяций, но и сородичей, входящих в состав одной популяции. Такова, например, конкуренция. Действие внутривидовой и межвидовой конкуренции сходно тем, что и та и другая ограничивают количество ресурсов, доступных для особи. Однако их влияние на ширину экологических ниш противонаправлено. Внутривидовая конкуренция расширяет экологические ниши: всем особям не хватает оптимальных для вида ресурсов, и некоторые вытесняются «на край», использовать хоть как-то подходящие ресурсы. Межвидовая конкуренция, согласно правилу Гаузе, наоборот, сужает экологические ниши. Наблюдаемая нами в природе ширина ниш является, таким образом, результатом уравновешивания двух противонаправленных процессов, их расширения из-за внутривидовой конкуренции и сужения вследствие межвидовой.
Интересный пример конкурентного исключения был исследован в опытах Т. Парка с мучными хрущаками. Два вида этих жуков из семейства чернотелок (Tribolium confusum и T. castaneum) содержали в ящиках с мукой. Эти виды конкурировали за пищу (муку) и, кроме того, могли питаться друг другом, причем жуки обоих видов поедали преимущественно особей вида-конкурента, а не своего вида (такое сочетание конкуренции с хищничеством называется антагонизмом). Парку удалось подобрать условия, при которых закономерно побеждал первый или второй вид. Однако интереснее всего оказалось исследовать итог конкуренции при промежуточных условиях, не обеспечивавших безусловного перевеса одного из видов (таблица 4.13.1.).
Таблица 4.13.1. Количество побед двух видов мучных хрущаков в экспериментах Т. Парка
«Климат» (условия эксперимента)
% побед
Tribolium confusum
Tribolium castaneum
Глава 7. Биоценозы
7.3. Отношения организмов в биоценозах
7.3.5. Конкуренция
Конкуренция – это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищей, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание. Конкуренция – единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах.
Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключения и было сформулировано Г. Ф. Гаузе.
В упрощенной форме оно звучит как «два конкурирующих вида вместе не уживаются».
Несовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута Ч. Дарвином, который считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.
В опытах Г. Ф. Гаузе с культурами туфелек Paramecium aurelia и P. caudatum каждый из видов, помещенных отдельно в пробирки с сенным настоем, успешно размножался, достигая определенного уровня численности. Если же оба вида со сходным характером питания помещали совместно, то первое время наблюдался рост численности каждого из них, но затем количество P. caudatum постепенно сокращалось, и они исчезали из настоя, тогда как количество P. aurelia оставалось постоянным (рис. 86).
Рис. 86. Рост численности инфузорий Paramaecium caudatum (1) и P. aurelia (2) (по Г. Ф. Гаузе из Ф. Дре, 1976): А – в смешанной культуре; Б – в раздельных культурах
Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т. е. больше приспособлен к условиям окружающей среды, поскольку даже близкие виды никогда не совпадают по всему экологическому спектру. Так, в опытах Т. Паркас лабораторными культурами мучных хрущаков выявлено, что результат конкуренции может определяться тем, при какой температуре и влажности протекает опыт. В многочисленных стаканчиках с мукой, в которые помещали по нескольку экземпляров жуков двух видов (Tribolium confusum и Т. castaneum) и в которых они размножались, через некоторое время оставался только один из видов. При высокой температуре и влажности муки это был Т. castaneum, при более низкой температуре и умеренной влажности – Т. confusum. Однако при средних значениях факторов «победа» того или иного вида явно носила случайный характер, и предсказать исход конкуренции было трудно.
Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны. Поскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают полностью, при общем сходстве требований к среде виды все же чем-либо отличаются друг от друга. Даже если такие виды мирно уживаются вместе, но интенсивность размножения одного чуть больше, чем другого, то постепенное исчезновение из сообщества второго вида лишь дело времени, так как с каждым поколением все больше и больше ресурсов оказывается захваченным более конкурентоспособным партнером. Часто, однако, конкуренты активно воздействуют друг на друга.
У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света – листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений. Например, в смешанных посевах двух видов клевера Trifolium repens раньше образует полог листьев, но затем его затеняет Т. fragiferum, у которого более длинные черешки. При совместном выращивании рясок Lemna gibba и Spirodela polyrrhiza численность второго вида сначала нарастает, а затем падает, хотя в чистых культурах скорость роста этого вида выше, чем первого. Преимущества L. gibba в данном случае в том, что в условиях загущения у него развивается аэренхима, помогающая держаться на поверхности воды. S. polyrrhiza, у которой нет аэренхимы, оттесняется вниз и затеняется конкурентом.
Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ получили название аллелопатии. Подобные способы влияния друг на друга свойственны и животным. В приведенных выше опытах Г. Ф. Гаузе и Т. Парка подавление конкурентов происходило в основном в результате накопления в среде токсичных продуктов обмена, к которым один из видов более чувствителен, чем другой. Высшие растения с низкой потребностью в азоте, первыми появляющиеся на залежных почвах, корневыми выделениями подавляют образование клубеньков у бобовых и деятельность свободноживущих азотфиксирующих бактерий. Предотвращая тем самым обогащение почвы азотом, они получают преимущества в конкуренции с растениями, нуждающимися в большом его количестве в почве. Рогоз в зарастающих водоемах аллелопатически активен по отношению к другим водным растениям, что позволяет ему, избегая конкурентов, расти практически в чистых зарослях.
У животных могут встречаться случаи прямого нападения одного вида на другой в конкурентной борьбе. Например, личинки яйцеедов Diachasoma tryoni и Opius humilis, оказавшиеся в одном яйце хозяина, вступают друг с другом в схватку и убивают соперника, прежде чем приступить к питанию.
Возможность конкурентного вытеснения одного вида другим является результатом экологической индивидуальности видов. В неизменных условиях они будут иметь разную конкурентоспособность, так как обязательно отличаются друг от друга по толерантности к каким-либо факторам. В природе, однако, в большинстве случаев среда изменчива и в пространстве, и во времени, и это дает возможность сосуществования многих конкурентов. Например, если погодные условия более или менее регулярно меняются в пользу то одного, то другого вида, начинающиеся процессы вытеснения ими друг друга не доходят до конца и меняют знак на противоположный. Так, во влажные годы в нижнем ярусе леса могут разрастаться мхи, а в сухие их теснит покров осоки волосистой или других трав. Эти виды уживаются также в одном фитоценозе, занимая разные по условиям увлажнения участки леса. Кроме того, виды, конкурирующие не за один, а за несколько ресурсов, часто имеют разные пороги ограничивающих факторов, что также мешает завершиться процессам конкурентного исключения. Так, американский эколог Д. Тилман, культивируя совместно два вида диатомовых водорослей, выяснил, что они не вытесняют друг друга, потому что имеют разную чувствительность к недостатку азота и кремния. Вид, способный в размножении опередить другой при низком содержании азота, не может этого достичь из-за нехватки для него кремния, тогда как его конкуренту, наоборот, достаточно кремния, но мало азота.
Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента не допускается хищником. В этом случае деятельность хищника приводит к повышению видового разнообразия сообщества. В одном из опытов со дна прибрежного участка моря, где обитало 8 видов сидячих беспозвоночных – мидий, морских желудей, морских уточек, хитонов, – удалили хищника, морскую звезду, питавшуюся в основном мидиями. Через некоторое время мидии заняли весь участок дна, вытеснив все остальные виды.
Таким образом, биоценозы содержат в каждой группе организмов значительное число потенциальных или частичных конкурентов, состоящих в динамических отношениях друг с другом. Вид может не иметь также сильных соперников, но испытывать небольшое влияние со стороны каждого из многих других, частично использующих его ресурсы. В этом случае говорят о «диффузной» конкуренции, исход которой также зависит от многих обстоятельств и может закончиться вытеснением данного вида из биоценоза.
Конкуренция, следовательно, имеет двоякое значение в биоценозах. Она является фактором, в значительной мере определяющим видовой состав сообществ, поскольку интенсивно конкурирующие виды вместе не уживаются. С другой стороны, частичная или потенциальная конкуренция позволяет видам быстро захватывать дополнительные ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценотических связях, что сохраняет и стабилизирует биоценоз в целом.
Как и в случае любых других форм биотических связей, конкуренцию часто нелегко отделить от других типов отношений. В этом плане показательны особенности поведения экологически сходных видов муравьев.
Крупные луговые муравьи Formica pratensis строят насыпные гнезда и охраняют территорию вокруг них. У более мелких F. cunicularia гнезда небольшие, в виде земляных холмиков. Они часто селятся на периферии гнездовой территории луговых муравьев и охотятся на их кормовых участках.
При экспериментальной изоляции гнезд лугового муравья эффективность охоты F. cunicularia возрастает в 2–3 раза. Муравьи приносят более крупных насекомых, которые обычно являются добычей F. pratensis. Если изолировать гнезда F. cunicularia, добыча луговых муравьев не увеличивается, как следовало бы ожидать, а сокращается вдвое. Оказалось, что более подвижные и активные фуражиры F. cunicularia служат стимуляторами поисковой активности луговых муравьев, своеобразными разведчиками белковой пищи. Интенсивность движения фуражиров лугового муравья по дорогам в тех секторах, где есть гнезда F. cunicularia, в 2 раза выше, чем там, где их нет. Таким образом, перекрывание охотничьей территории и пищевых спектров позволяет рассматривать F. cunicularia как конкурента луговых муравьев, но повышение эффективности охоты F. pratensis свидетельствует о пользе пребывания F. cunicularia на их территории.
Все перечисленные типы биоценотических связей, выделяемые по критерию пользы или вреда взаимных контактов для отдельных партнеров, характерны не только для межвидовых, но и для внутривидовых отношений. Однако проявления их внутри вида либо развиты в иной степени, чем между разными видами, либо имеют некоторую специфику. Так, например, отношения типа хищник – жертва, паразит – хозяин у представителей одного и того же вида встречаются в природе сравнительно редко. Каннибализм, т. е. поедание себе подобных, наиболее развит у хищных рыб – щук, окуней, корюшки, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется иногда и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, помещенные в сухую почву, могут поедать друг друга. Паразитирование на себе подобных встречается еще реже и характеризует в основном отношения полов. У сидячих боннелий, относящихся к родственной кольчецам группе эхиурид, карликовый самец паразитирует на относительно крупной, самостоятельно питающейся самке. Подобные отношения характерны и для некоторых глубоководных рыб-удильщиков (рис. 87). Самки носят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаются как паразиты. Такой внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение: наличие «карманных» самцов снимает необходимость затраты энергии на встречу полов, а при малой величине самца снижает конкуренцию из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах.
Рис. 87. Самка глубоководного удильщика с тремя приросшими к ней самцами
Мутуалистические и конкурентные отношения представляют собой основную сущность внутривидовых связей. Изучение роли этих взаимоотношений в пределах вида, многообразия и специфики их форм является предметом специального раздела синэкологии – экологии популяций.
Как видно из приведенных примеров, формальная классификация типов биотических связей не может полностью отразить все их разнообразие и сложность в живой природе, но все же позволяет ориентироваться в главных типах взаимодействия организмов. Другие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, используя другие подходы.
В. Н. Беклемишев подразделял отношения между видами в сообществе на прямые и косвенные. Прямые связи возникают при непосредственном контакте организмов. Косвенные связи представляют собой влияние видов друг на друга через среду обитания или путем воздействия на третьи виды.
По классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.