Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

ДинСиновая Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠ°

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

АксонС́ма ΠΈΠ»ΠΈ осСвая Π½ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° β€” слоТно ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ цитоскСлСтный комплСкс, ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΉ основу ΡƒΠ½Π΄ΡƒΠ»ΠΈΠΏΠΎΠ΄ΠΈΠΉ (ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ рСсничСк) эукариотных ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ.

Π‘ΠΎΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅

ΠšΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ аксонСмы

Для Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ„ΡƒΠΊΠ½Ρ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° эукариот Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Π° Ρ‚Π°ΠΊ называСмая структура 9+2 (Π΄Π΅Π²ΡΡ‚ΡŒ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, располоТСнных ΠΏΠΎ ΠΊΡ€ΡƒΠ³Ρƒ, ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅). ОснованиС аксонСмы располоТСно Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ вмСстС с ΠΏΡ€ΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ ΠΊ Π½Π΅ΠΌΡƒ структурами ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ»ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ базального Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π° ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ»ΠΈ блСфаропласта, Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ аксонСмы находится Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΡƒΠ½Π΄ΡƒΠ»ΠΈΠΏΠΎΠ΄ΠΈΠΈ. Помимо ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ Π² состав аксонСмы Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ большоС количСство элСмСнтов, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°: Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ, Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы ΠΈ нСксиновыС мостики ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°. К настоящСму Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π² составС аксонСмы ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΡ‹ΠΊΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΊ Π½Π΅ΠΉ структур ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 250 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². [1]

Π‘Π°Π·Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅

Π›Π΅ΠΆΠ°Ρ‰Π΅Π΅ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ основаниС аксонСмы, Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ базальноС Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° (блСфаропласт), Π½Π΅Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΎ связанноС с ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ, отличаСтся ΠΎΡ‚ Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ части аксонСмы Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² Π½Π΅ΠΉ ΠΎΡ‚ΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Π° Π½Π° ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠΈ располагаСтся Π΄Π΅Π²ΡΡ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€ΠΈΠΏΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠ², Π° Π½Π΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ². Π‘Π°Π·Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π° ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ (ЦОМВ) ΠΏΡ€ΠΈ самосборкС аксонСмы. Π‘ Π½ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ связан Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ ΠΊΠΎΡ€Π΅ΡˆΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ β€” систСма фибриллярных элСмСнтов, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… нСсколько Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ располоТСнных Π»Π΅Π½Ρ‚ (ΠΊΠΎΡ€Π΅ΡˆΠΊΠΎΠ²), уходящих ΠΎΡ‚ базального Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π° Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ.

ΠŸΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹

ΠŸΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ, Π½Π° срСзС ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Ρƒ свободных ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½ΠΎ 13 располоТСнных ΠΏΠΎ ΠΊΡ€ΡƒΠ³Ρƒ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² Ρ‚ΡƒΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π° (A-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°), ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ 11 Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°ΠΌΠΈ Ρ‚ΡƒΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π° (B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°).

Π¦Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ

Π’ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ аксонСмы проходят Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ капсулу. Π’ рядС случаСв, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Π² Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ‹Ρ… сСнсорных рСсничках Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π½Π΅ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚Ρ‹. Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚ строСния аксонСмы (с ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈΡΡ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠΉΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Π°ΠΌΠΈ, Π½ΠΎ Π±Π΅Π· Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ) ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ» ΠΊΡ€Π°Ρ‚ΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Β«9+0Β». Π’ рядС случаСв схСма 9+0 Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ°ΠΊ патологичСскоС ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ аксонСмы Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ, приводящих ΠΊ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ Π² самосборкС. Π˜ΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ΡΡ свСдСния, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ ΠΈ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ капсула ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ². [2]

Π”ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π’Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠΌ. Они крСпятся ΠΊ A-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Ρ‹ ΠΊ B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½Π° способны ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ измСнСнию ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ АВЀ. Π—Π° счСт этих ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊ B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ† Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, обСспСчивая ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡΡ‰Π΅Π΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² аксонСмы Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°.

Π Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы ΠΈ нСксины

Π Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы, отходящиС ΠΎΡ‚ пСрифСричСских ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ ΠΊ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Π΅, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой Π’-ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ структуры, крСпящиСся ΠΊ А-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ€Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΊΠΎΠ½Ρ†ΠΎΠΌ ΠΊ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Ρƒ аксонСмы. Π‘Ρ‚Ρ€ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ нСдостаточно. Π˜Π·Π²Π΅ΡΡ‚Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ состоят ΠΈΠ· большого количСства Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². На 1981 Π³. Π±Ρ‹Π»ΠΎ извСстно Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 17 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΏΡΡ‚ΡŒ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Ρ‹Π²Π°Π»ΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΊΡƒ ΠΈ, ΠΏΠΎ мСньшСй ΠΌΠ΅Ρ€Π΅, Π΄Π²Π΅Π½Π°Π΄Ρ†Π°Ρ‚ΡŒ β€” Β«Π½ΠΎΠΆΠΊΡƒΒ» спицы. На 2006 Π³. Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ 23 Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… для 18 извСстна структура ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹. Бостав Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц высококонсСрвативСн: для 12 ΠΈΠ· 18 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц аксонСмы ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² Ρ…Π»Π°ΠΌΠΈΠ΄ΠΎΠΌΠΎΠ½Π°Π΄ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ‹ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ Π² аксонСмах ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… структур Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. [3]

НСсократимыС мостики, ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой пСрифСричСскиС Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹, ΠΈ капсула Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Ρ‹ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ²ΡˆΠΈΠΌΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ нСксинов.

Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊ

Π”ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

АксонС́ма ΠΈΠ»ΠΈ осСвая Π½ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° β€” слоТно ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ цитоскСлСтный комплСкс, ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΉ основу ΡƒΠ½Π΄ΡƒΠ»ΠΈΠΏΠΎΠ΄ΠΈΠΉ (ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ рСсничСк) эукариотных ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ.

Π‘ΠΎΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅

ΠšΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ аксонСмы

Для Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ„ΡƒΠΊΠ½Ρ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° эукариот Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Π° Ρ‚Π°ΠΊ называСмая структура 9+2 (Π΄Π΅Π²ΡΡ‚ΡŒ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, располоТСнных ΠΏΠΎ ΠΊΡ€ΡƒΠ³Ρƒ, ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅). ОснованиС аксонСмы располоТСно Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ вмСстС с ΠΏΡ€ΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ ΠΊ Π½Π΅ΠΌΡƒ структурами ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ»ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ базального Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π° ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ»ΠΈ блСфаропласта, Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ аксонСмы находится Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΡƒΠ½Π΄ΡƒΠ»ΠΈΠΏΠΎΠ΄ΠΈΠΈ. Помимо ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ Π² состав аксонСмы Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ большоС количСство элСмСнтов, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°: Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ, Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы ΠΈ нСксиновыС мостики ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°. К настоящСму Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π² составС аксонСмы ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΡ‹ΠΊΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΊ Π½Π΅ΠΉ структур ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 250 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². [1]

Π‘Π°Π·Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅

Π›Π΅ΠΆΠ°Ρ‰Π΅Π΅ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ основаниС аксонСмы, Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ базальноС Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° (блСфаропласт), Π½Π΅Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΎ связанноС с ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ, отличаСтся ΠΎΡ‚ Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ части аксонСмы Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² Π½Π΅ΠΉ ΠΎΡ‚ΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Π° Π½Π° ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠΈ располагаСтся Π΄Π΅Π²ΡΡ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€ΠΈΠΏΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠ², Π° Π½Π΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ². Π‘Π°Π·Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π° ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ (ЦОМВ) ΠΏΡ€ΠΈ самосборкС аксонСмы. Π‘ Π½ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ связан Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ ΠΊΠΎΡ€Π΅ΡˆΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ β€” систСма фибриллярных элСмСнтов, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… нСсколько Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ располоТСнных Π»Π΅Π½Ρ‚ (ΠΊΠΎΡ€Π΅ΡˆΠΊΠΎΠ²), уходящих ΠΎΡ‚ базального Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π° Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ.

ΠŸΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹

ΠŸΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ, Π½Π° срСзС ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Ρƒ свободных ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½ΠΎ 13 располоТСнных ΠΏΠΎ ΠΊΡ€ΡƒΠ³Ρƒ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² Ρ‚ΡƒΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π° (A-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°), ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ 11 Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°ΠΌΠΈ Ρ‚ΡƒΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π° (B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°).

Π¦Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ

Π’ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ аксонСмы проходят Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ капсулу. Π’ рядС случаСв, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Π² Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ‹Ρ… сСнсорных рСсничках Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π½Π΅ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚Ρ‹. Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚ строСния аксонСмы (с ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈΡΡ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠΉΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Π°ΠΌΠΈ, Π½ΠΎ Π±Π΅Π· Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ) ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ» ΠΊΡ€Π°Ρ‚ΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Β«9+0Β». Π’ рядС случаСв схСма 9+0 Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ°ΠΊ патологичСскоС ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ аксонСмы Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ, приводящих ΠΊ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ Π² самосборкС. Π˜ΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ΡΡ свСдСния, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ ΠΈ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ капсула ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ². [2]

Π”ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π’Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠΌ. Они крСпятся ΠΊ A-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Ρ‹ ΠΊ B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½Π° способны ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ измСнСнию ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ АВЀ. Π—Π° счСт этих ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊ B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ† Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, обСспСчивая ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡΡ‰Π΅Π΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² аксонСмы Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°.

Π Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы ΠΈ нСксины

Π Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы, отходящиС ΠΎΡ‚ пСрифСричСских ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ ΠΊ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Π΅, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой Π’-ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ структуры, крСпящиСся ΠΊ А-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ€Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΊΠΎΠ½Ρ†ΠΎΠΌ ΠΊ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Ρƒ аксонСмы. Π‘Ρ‚Ρ€ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ нСдостаточно. Π˜Π·Π²Π΅ΡΡ‚Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ состоят ΠΈΠ· большого количСства Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². На 1981 Π³. Π±Ρ‹Π»ΠΎ извСстно Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 17 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΏΡΡ‚ΡŒ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Ρ‹Π²Π°Π»ΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΊΡƒ ΠΈ, ΠΏΠΎ мСньшСй ΠΌΠ΅Ρ€Π΅, Π΄Π²Π΅Π½Π°Π΄Ρ†Π°Ρ‚ΡŒ β€” Β«Π½ΠΎΠΆΠΊΡƒΒ» спицы. На 2006 Π³. Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ 23 Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… для 18 извСстна структура ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹. Бостав Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц высококонсСрвативСн: для 12 ΠΈΠ· 18 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц аксонСмы ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² Ρ…Π»Π°ΠΌΠΈΠ΄ΠΎΠΌΠΎΠ½Π°Π΄ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ‹ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ Π² аксонСмах ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… структур Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. [3]

НСсократимыС мостики, ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой пСрифСричСскиС Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹, ΠΈ капсула Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Ρ‹ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ²ΡˆΠΈΠΌΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ нСксинов.

Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊ

АксонСма

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

АксонС́ма ΠΈΠ»ΠΈ осСвая Π½ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° β€” слоТно ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ цитоскСлСтный комплСкс, ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΉ основу ΡƒΠ½Π΄ΡƒΠ»ΠΈΠΏΠΎΠ΄ΠΈΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ Ρ†ΠΈΠ»ΠΈΠΉ (ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ рСсничСк) эукариотных ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ.

Π‘ΠΎΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅

ΠšΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ аксонСмы

Для Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ„ΡƒΠΊΠ½Ρ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° эукариот Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Π° Ρ‚Π°ΠΊ называСмая структура 9+2 (Π΄Π΅Π²ΡΡ‚ΡŒ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, располоТСнных ΠΏΠΎ ΠΊΡ€ΡƒΠ³Ρƒ, ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅). ОснованиС аксонСмы располоТСно Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ вмСстС с ΠΏΡ€ΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ ΠΊ Π½Π΅ΠΌΡƒ структурами ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ»ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ базального Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π° ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ»ΠΈ блСфаропласта, Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ аксонСмы находится Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΡƒΠ½Π΄ΡƒΠ»ΠΈΠΏΠΎΠ΄ΠΈΠΈ. Помимо ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ Π² состав аксонСмы Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ большоС количСство элСмСнтов, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°: Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ, Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы ΠΈ нСксиновыС мостики ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°. К настоящСму Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π² составС аксонСмы ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΡ‹ΠΊΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΊ Π½Π΅ΠΉ структур ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 250 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². [1]

Π‘Π°Π·Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅

Π›Π΅ΠΆΠ°Ρ‰Π΅Π΅ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ основаниС аксонСмы β€” кинСтосома, ΠΈΠ»ΠΈ базальноС Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅ β€” Π½Π΅Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΎ связанноС с ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ, отличаСтся ΠΎΡ‚ Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ части аксонСмы Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² Π½Π΅ΠΉ ΠΎΡ‚ΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Π° Π½Π° ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠΈ располагаСтся Π΄Π΅Π²ΡΡ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€ΠΈΠΏΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠ², Π° Π½Π΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ². Π‘Π°Π·Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π° ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ (ЦОМВ) ΠΏΡ€ΠΈ самосборкС аксонСмы. Π‘ Π½ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ связан Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ ΠΊΠΎΡ€Π΅ΡˆΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ β€” систСма фибриллярных элСмСнтов, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… нСсколько Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ располоТСнных Π»Π΅Π½Ρ‚ (ΠΊΠΎΡ€Π΅ΡˆΠΊΠΎΠ²), уходящих ΠΎΡ‚ базального Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π° Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ.

ΠŸΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹

ΠŸΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ, Π½Π° срСзС ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Ρƒ свободных ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½ΠΎ 13 располоТСнных ΠΏΠΎ ΠΊΡ€ΡƒΠ³Ρƒ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² Ρ‚ΡƒΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π° (A-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°), ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ 11 Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°ΠΌΠΈ Ρ‚ΡƒΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π° (B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°).

Π¦Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ

Π’ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ аксонСмы проходят Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ капсулу. Π’ рядС случаСв, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Π² Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ‹Ρ… сСнсорных рСсничках Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π½Π΅ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚Ρ‹. Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚ строСния аксонСмы (с ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈΡΡ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠΉΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Π°ΠΌΠΈ, Π½ΠΎ Π±Π΅Π· Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ) ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ» ΠΊΡ€Π°Ρ‚ΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Β«9+0Β». Π’ рядС случаСв схСма 9+0 Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ°ΠΊ патологичСскоС ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ аксонСмы Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ, приводящих ΠΊ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ Π² самосборкС. Π˜ΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ΡΡ свСдСния, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ ΠΈ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ капсула ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ². [2]

Π”ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π’Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠΌ. Они крСпятся ΠΊ A-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Ρ‹ ΠΊ B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½Π° способны ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ измСнСнию ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ АВЀ. Π—Π° счСт этих ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊ B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ† Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, обСспСчивая ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡΡ‰Π΅Π΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² аксонСмы Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°.

Π Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы ΠΈ нСксины

Π Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы, отходящиС ΠΎΡ‚ пСрифСричСских ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ ΠΊ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Π΅, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой Π’-ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ структуры, крСпящиСся ΠΊ А-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ€Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΊΠΎΠ½Ρ†ΠΎΠΌ ΠΊ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Ρƒ аксонСмы. Π‘Ρ‚Ρ€ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ нСдостаточно. Π˜Π·Π²Π΅ΡΡ‚Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ состоят ΠΈΠ· большого количСства Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². На 1981 Π³. Π±Ρ‹Π»ΠΎ извСстно Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 17 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΏΡΡ‚ΡŒ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Ρ‹Π²Π°Π»ΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΊΡƒ ΠΈ, ΠΏΠΎ мСньшСй ΠΌΠ΅Ρ€Π΅, Π΄Π²Π΅Π½Π°Π΄Ρ†Π°Ρ‚ΡŒ β€” Β«Π½ΠΎΠΆΠΊΡƒΒ» спицы. На 2006 Π³. Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ 23 Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… для 18 извСстна структура ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹. Бостав Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц высококонсСрвативСн: для 12 ΠΈΠ· 18 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц аксонСмы ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² Ρ…Π»Π°ΠΌΠΈΠ΄ΠΎΠΌΠΎΠ½Π°Π΄ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ‹ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ Π² аксонСмах ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… структур Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. [3]

НСсократимыС мостики, ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой пСрифСричСскиС Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹, ΠΈ капсула Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Ρ‹ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ²ΡˆΠΈΠΌΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ нСксинов.

Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊ

АксонСма

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

АксонСма, ΠΈΠ»ΠΈ осСвая Π½ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ°, β€” слоТно ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ цитоскСлСтный комплСкс, ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΉ основу ΡƒΠ½Π΄ΡƒΠ»ΠΈΠΏΠΎΠ΄ΠΈΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ Ρ†ΠΈΠ»ΠΈΠΉ (ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ рСсничСк) эукариотных ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ.

ΠšΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ аксонСмы

Для Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° эукариот Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Π° Ρ‚Π°ΠΊ называСмая структура 9Γ—2+2 (Π΄Π΅Π²ΡΡ‚ΡŒ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, располоТСнных ΠΏΠΎ ΠΊΡ€ΡƒΠ³Ρƒ, ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅). ОснованиС аксонСмы располоТСно Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ вмСстС с ΠΏΡ€ΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ ΠΊ Π½Π΅ΠΌΡƒ структурами ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ»ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ базального Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π° ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ»ΠΈ блСфаропласта, Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ аксонСмы находится Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΡƒΠ½Π΄ΡƒΠ»ΠΈΠΏΠΎΠ΄ΠΈΠΈ. Помимо ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ Π² состав аксонСмы Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ большоС количСство элСмСнтов, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°: Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ, Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы ΠΈ нСксиновыС мостики ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°. К настоящСму Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π² составС аксонСмы ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΡ‹ΠΊΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΊ Π½Π΅ΠΉ структур ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 250 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².

Π‘Π°Π·Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅

Π›Π΅ΠΆΠ°Ρ‰Π΅Π΅ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ основаниС аксонСмы β€” кинСтосома, ΠΈΠ»ΠΈ базальноС Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅ β€” Π½Π΅Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΎ связанноС с ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ, отличаСтся ΠΎΡ‚ Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ части аксонСмы Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² Π½Π΅ΠΉ ΠΎΡ‚ΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Π° Π½Π° ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠΈ располагаСтся Π΄Π΅Π²ΡΡ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€ΠΈΠΏΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠ², Π° Π½Π΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ². Π‘Π°Π·Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π° ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ (ЦОМВ) ΠΏΡ€ΠΈ самосборкС аксонСмы. Π‘ Π½ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ связан Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ ΠΊΠΎΡ€Π΅ΡˆΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ β€” систСма фибриллярных элСмСнтов, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… нСсколько Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ располоТСнных Π»Π΅Π½Ρ‚ (ΠΊΠΎΡ€Π΅ΡˆΠΊΠΎΠ²), уходящих ΠΎΡ‚ базального Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π° Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ.

ΠŸΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹

ΠŸΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ, Π½Π° срСзС ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Ρƒ свободных ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½ΠΎ 13 располоТСнных ΠΏΠΎ ΠΊΡ€ΡƒΠ³Ρƒ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² Ρ‚ΡƒΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π° (A-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°), ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ 11 Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°ΠΌΠΈ Ρ‚ΡƒΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π° (B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°).

Π¦Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ

Π’ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ аксонСмы проходят Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ капсулу. Π’ рядС случаСв, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Π² Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ‹Ρ… сСнсорных рСсничках Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π½Π΅ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚Ρ‹. Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚ строСния аксонСмы (с ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈΡΡ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠΉΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Π°ΠΌΠΈ, Π½ΠΎ Π±Π΅Π· Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ) ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ» ΠΊΡ€Π°Ρ‚ΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Β«9+0Β». Π’ рядС случаСв схСма 9+0 Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ°ΠΊ патологичСскоС ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ аксонСмы Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ, приводящих ΠΊ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ Π² самосборкС. Π˜ΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ΡΡ свСдСния, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ ΠΈ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ капсула ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ².

Π”ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π’Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠΌ. Они крСпятся ΠΊ A-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Ρ‹ ΠΊ B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½Π° способны ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ измСнСнию ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ АВЀ. Π—Π° счСт этих ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊ B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ† Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, обСспСчивая ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡΡ‰Π΅Π΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² аксонСмы Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°.

Π Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы ΠΈ нСксины

Π Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы, отходящиС ΠΎΡ‚ пСрифСричСских ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ ΠΊ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Π΅, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой Π’-ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ структуры, крСпящиСся ΠΊ А-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ€Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΊΠΎΠ½Ρ†ΠΎΠΌ ΠΊ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Ρƒ аксонСмы. Π‘Ρ‚Ρ€ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ нСдостаточно. Π˜Π·Π²Π΅ΡΡ‚Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ состоят ΠΈΠ· большого количСства Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². На 1981 Π³. Π±Ρ‹Π»ΠΎ извСстно Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 17 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΏΡΡ‚ΡŒ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Ρ‹Π²Π°Π»ΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΊΡƒ ΠΈ, ΠΏΠΎ мСньшСй ΠΌΠ΅Ρ€Π΅, Π΄Π²Π΅Π½Π°Π΄Ρ†Π°Ρ‚ΡŒ β€” Β«Π½ΠΎΠΆΠΊΡƒΒ» спицы. На 2006 Π³. Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ 23 Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… для 18 извСстна структура ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹. Бостав Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц высококонсСрвативСн: для 12 ΠΈΠ· 18 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц аксонСмы ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² Ρ…Π»Π°ΠΌΠΈΠ΄ΠΎΠΌΠΎΠ½Π°Π΄ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ‹ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ Π² аксонСмах ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… структур Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°.

НСсократимыС мостики, ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой пСрифСричСскиС Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹, ΠΈ капсула Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Ρ‹ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ²ΡˆΠΈΠΌΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ нСксинов.

Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊ

Π”ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

АксонС́ма, ΠΈΠ»ΠΈ осСвая Π½ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ°, β€” слоТно ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ цитоскСлСтный комплСкс, ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΉ основу ΡƒΠ½Π΄ΡƒΠ»ΠΈΠΏΠΎΠ΄ΠΈΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ Ρ†ΠΈΠ»ΠΈΠΉ (ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ рСсничСк) эукариотных ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ.

Π‘ΠΎΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅

ΠšΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ аксонСмы

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Для Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° эукариот Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Π° Ρ‚Π°ΠΊ называСмая структура 9Γ—2+2 (Π΄Π΅Π²ΡΡ‚ΡŒ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, располоТСнных ΠΏΠΎ ΠΊΡ€ΡƒΠ³Ρƒ, ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅). ОснованиС аксонСмы располоТСно Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ вмСстС с ΠΏΡ€ΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ ΠΊ Π½Π΅ΠΌΡƒ структурами ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ»ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ базального Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π° ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ»ΠΈ блСфаропласта, Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ аксонСмы находится Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΡƒΠ½Π΄ΡƒΠ»ΠΈΠΏΠΎΠ΄ΠΈΠΈ. Помимо ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ Π² состав аксонСмы Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ большоС количСство элСмСнтов, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°: Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ, Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы ΠΈ нСксиновыС мостики ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°. К настоящСму Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π² составС аксонСмы ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΡ‹ΠΊΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΊ Π½Π΅ΠΉ структур ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 250 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². [1]

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π‘ΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΡƒ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. ΠšΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ. Π€ΠΎΡ‚ΠΎ Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π‘Π°Π·Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅

Π›Π΅ΠΆΠ°Ρ‰Π΅Π΅ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ основаниС аксонСмы β€” кинСтосома, ΠΈΠ»ΠΈ базальноС Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅ β€” Π½Π΅Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΎ связанноС с ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ, отличаСтся ΠΎΡ‚ Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ части аксонСмы Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² Π½Π΅ΠΉ ΠΎΡ‚ΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Π° Π½Π° ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠΈ располагаСтся Π΄Π΅Π²ΡΡ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€ΠΈΠΏΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠ², Π° Π½Π΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ². Π‘Π°Π·Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π΅ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π° ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ (ЦОМВ) ΠΏΡ€ΠΈ самосборкС аксонСмы. Π‘ Π½ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ связан Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ ΠΊΠΎΡ€Π΅ΡˆΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ β€” систСма фибриллярных элСмСнтов, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… нСсколько Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ располоТСнных Π»Π΅Π½Ρ‚ (ΠΊΠΎΡ€Π΅ΡˆΠΊΠΎΠ²), уходящих ΠΎΡ‚ базального Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π° Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ.

ΠŸΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹

ΠŸΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ, Π½Π° срСзС ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Ρƒ свободных ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ, Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½ΠΎ 13 располоТСнных ΠΏΠΎ ΠΊΡ€ΡƒΠ³Ρƒ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² Ρ‚ΡƒΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π° (A-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°), ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ 11 Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°ΠΌΠΈ Ρ‚ΡƒΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π° (B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°).

Π¦Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ

Π’ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ аксонСмы проходят Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ капсулу. Π’ рядС случаСв, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Π² Π½Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ‹Ρ… сСнсорных рСсничках Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π½Π΅ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚Ρ‹. Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚ строСния аксонСмы (с ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈΡΡ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠΉΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Π°ΠΌΠΈ, Π½ΠΎ Π±Π΅Π· Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ) ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ» ΠΊΡ€Π°Ρ‚ΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Β«9+0Β». Π’ рядС случаСв схСма 9+0 Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ°ΠΊ патологичСскоС ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ аксонСмы Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ, приводящих ΠΊ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ Π² самосборкС. Π˜ΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ΡΡ свСдСния, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ ΠΈ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ капсула ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ². [2]

Π”ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ

Π’Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠΌ. Они крСпятся ΠΊ A-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Ρ‹ ΠΊ B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π΄ΠΈΠ½Π΅ΠΈΠ½Π° способны ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ измСнСнию ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ АВЀ. Π—Π° счСт этих ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊ B-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ† Ρ€ΡƒΡ‡ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, обСспСчивая ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡΡ‰Π΅Π΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² аксонСмы Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°.

Π Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы ΠΈ нСксины

Π Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ спицы, отходящиС ΠΎΡ‚ пСрифСричСских ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ ΠΊ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Π΅, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой Π’-ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ структуры, крСпящиСся ΠΊ А-ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ пСрифСричСских Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ€Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΊΠΎΠ½Ρ†ΠΎΠΌ ΠΊ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Ρƒ аксонСмы. Π‘Ρ‚Ρ€ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ нСдостаточно. Π˜Π·Π²Π΅ΡΡ‚Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ состоят ΠΈΠ· большого количСства Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². На 1981 Π³. Π±Ρ‹Π»ΠΎ извСстно Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 17 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΏΡΡ‚ΡŒ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Ρ‹Π²Π°Π»ΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΊΡƒ ΠΈ, ΠΏΠΎ мСньшСй ΠΌΠ΅Ρ€Π΅, Π΄Π²Π΅Π½Π°Π΄Ρ†Π°Ρ‚ΡŒ β€” Β«Π½ΠΎΠΆΠΊΡƒΒ» спицы. На 2006 Π³. Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ 23 Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… для 18 извСстна структура ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹. Бостав Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц высококонсСрвативСн: для 12 ΠΈΠ· 18 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… спиц аксонСмы ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ² Ρ…Π»Π°ΠΌΠΈΠ΄ΠΎΠΌΠΎΠ½Π°Π΄ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ‹ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ Π² аксонСмах ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… структур Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. [3]

НСсократимыС мостики, ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой пСрифСричСскиС Π΄ΡƒΠ±Π»Π΅Ρ‚Ρ‹, ΠΈ капсула Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Ρ‹ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Ρ€ΡƒΠ±ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ²ΡˆΠΈΠΌΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ нСксинов.

Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊ

Π”ΠΎΠ±Π°Π²ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΊΠΎΠΌΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΠΉ

Π’Π°Ρˆ адрСс email Π½Π΅ Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΎΠΏΡƒΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½. ΠžΠ±ΡΠ·Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ поля ΠΏΠΎΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ *