Что такое дрожжи в биологии 7 класс
Дрожжи
В природе дрожжи обитают на поверхностях плодов, цветов, они присутствуют в поверхностных слоях почвы, пищеварительном тракте некоторых насекомых и др.
Дрожжи не являются какой-либо единой таксономической группой грибов. К дрожжам относят отдельные представители двух отделов грибов — аскомицетов и базидиомицетов. Дрожжи можно считать особой жизненной формой, возникшей у разных видов грибов. Всего видов дрожжей более 1000.
Почкование по-сути является вегетативным размножением дрожжей, т. е. образованием спор. На родительской клетке образуется выпуклость, которая постепенно растет, превращается во взрослую клетку и может быть отделена от родительской. Когда клетки почкуются, то дрожжи имеют вид ветвящихся цепочек.
Кроме вегетативного размножения у дрожжей бывает половой процесс, когда две дрожжевые клетки сливаются, образуется диплоидная клетка, которая впоследствии делится, образуя гаплоидные споры.
Дрожжи-аскомицеты отличаются от дрожжей-базидиомицетов своим жизненным циклом, синтезируемыми веществами, особенностями почкования и др.
Питание дрожжевых клеток в основном осуществляется сбраживанием низкомолекулярных углеводов (сахаров). Сахара сбраживаются дрожжами до спирта и углекислого газа. При этом выделяется энергия, идущая на процессы жизнедеятельности дрожжей.
Брожение — это анаэробное дыхание, т. е. получение энергии без кислорода. Однако дрожжи способны также дышать кислородом. Таким образом, их анаэробность является факультативной (необязательной). Когда дрожжи дышат кислородом, то выделяют углекислый газ, но не сбраживают сахара до спиртов. Однако если сахаров много, то дрожжи будут его сбраживать даже в присутствии кислорода.
Процесс брожения дрожжей используется человеком. В хлебопечении образующийся дрожжами углекислый газ делает тесто более пористым. Образование дрожжами спирта используется в виноделии и пивоварении. Также в процессе своего метаболизма дрожжи образуют другие вещества (различные масла, спирты и др.), которые придают готовым пищевым продуктам особый вкус.
Некоторые виды дрожжей могут вызывать заболевания.
Особенности строения и жизнедеятельности дрожжей, значение распространения дрожжей
Особенности строения и жизнедеятельности дрожжей
Строение и жизнедеятельность дрожжей
Дрожжи в биологии (еще их называют сахаромицеты) — особая сборная группа одноклеточных грибов, не образующих типичный для других грибов мицелий и существующих в виде способных к почкованию отдельных клеток и их колоний.
Грибы дрожжи характеризуются более высокой скоростью обмена веществ в сравнении с мицеллярными грибами (в пересчете на единицу массы).
Самый часто встречающийся способ размножения дрожжей — почкование. Происходит он так:
При неблагоприятных условиях вегетативного размножения дрожжи образуют сумки со спорами (аксоспорами).
Значение и распространение дрожжей
Дрожжи имеют большое практическое значение, являясь возбудителями процесса спиртового брожения. В результате такого брожения образуется спирт и происходит выделение углекислого газа: он поднимает тесто или пену на поверхность бродящей жидкости. Благодаря такой особенности дрожжи широко используются для выпечки хлеба, в виноделии и пивоварении.
То, что дрожжи вызывают процесс брожения, было доказано в 50-х гг. 19 века французским ученым Луи Пастером.
Люди использовали дрожжи для изготовления алкогольных напитков из сока фруктов и злаков, а также выпекания хлеба еще более 6 тысяч лет д. н. э. Об этом свидетельствуют археологические раскопки в Египте и Междуречье. К примеру, в Древнем Египте был напиток, напоминающий современное пиво.
В природе дрожжи можно встретить везде, где присутствуют сахаристые вещества:
Отдельные дрожжи могут оказывать патогенное влияние на организм растений, животных и людей.
Со временем сахаромицеты изучили настолько, что стали их выращивать искусственным способом.
Широко известны пивные или хлебные дрожжи (исключительно культурные расы), кефирные, винные и прочие, активно используемые человеком.
Прочие виды дрожжей, которые отличаются нежелательным действием, заранее уничтожают путем пропускания через сернистый газ.
В будущем человечество планирует использовать дрожжи в качестве неограниченного источника энергии. Даже сейчас некоторые автомобили заправляют смесью бензина и спирта, который получен из растительного сырья при помощи действия дрожжей — это такой эксперимент. Многие ученые надеются, что таким образом удастся получить спирт, полностью заменяющий бензин.
Некоторые виды дрожжей употребляют в пищу, поскольку они могут накапливать в клетках белки, жиры, углеводы, витамины группы B.
Выращивание дрожжей дало возможность микробиологической промышленности выпускать каждый год свыше 1 млн тонн кормового белка. Также дрожжи позволяют получить кормовую добавку лизин. 1 тонна такой добавки заменяет 125 тонн фуражного зерна.
Для получения 1,5-2 кг кристаллической лимонной кислоты необходимо переработать тонну лимонов. В этом случае помогают дрожжи, которые выращиваются на сахаре.
В медицине активно используют пивные дрожжи: они улучшают секрецию поджелудочной железы и повышают сопротивляемость организма различным инфекциям.
Дрожжевые грибы
Дрожжи — внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам и базидиомицетам.
Содержание
Общие сведения
Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами. К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe. [2]
История
До середины XX века учёные наблюдали только половой цикл аскомицетных дрожжей и рассматривали их всех как обособленную таксономическую группу сумчатых грибов. Японскому микологу Исао Банно в 1969 году удалось индуцировать половой цикл размножения у Rhodotorula glutinis, которая является базидиомицетом. Современные молекулярно-биологические исследования показали, что дрожжи сформировались независимо среди аскомицетных и базидиомицетных грибов и представляют собой не единый таксон, а скорее жизненную форму. [9]
Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи
Различить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения по признакам аффинитета. К ним относится: синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей), тип убихинонов (с 5—7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8—10 у базидиомицетных, хотя есть исключения), тип почкования (см. раздел Жизненный цикл), содержание ГЦ пар в ДНК (26—48 % у аскомицетных, 44—70 % у базидиомицетных), наличие уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.
Типичное разделение
Особенности метаболизма
Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри). [13]
Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus) усваивают и пентозы, например, ксилозу. Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал, Kluyveromyces fragilis — инулин. В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для дрожжей недоступны.
Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые — сразу гидролизуют уреазой.
Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов. [14]
Распространение
Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев, где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.
Жизненный цикл
Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.
У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon. У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.
Циклы аскомицетных дрожжей
Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.
Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.
Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating — спаривание). Клетки разных типов у могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи).
Циклы базидиомицетных дрожжей
Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.
Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (р. Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам.
При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияние ядер (кариогамия) не происходит и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremallales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения являются Xanthophyllomyces dendrorhus.
Следует отметить, что у базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть типов спаривания больше двух.
Типы спаривания
После слияния образуется диплоидная клетка с генотипом а/α, которой необходимо стать бесполой, чтоб больше не сливаться, и затем осуществить мейоз. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок а1, который выполняет две функции: он подавляет считывание мРНК для белка α1 с гена mat α, поэтому фенотип α не развивается (не синтезируются α-феромоны), но он не мешает синтезу белка α2, который репрессирует а-специфичные гены, и фенотип а тоже не развивается. Во-вторых, белки а1 и α2 вместе активируют α/а-специфичные гены, которые необходимы для осуществления мейоза.
Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α: соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). [18] Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО. Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы, которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML. [19]
Применение
Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.
Традиционные процессы
Хлебопечение
Приготовление печёного дрожжевого хлеба — одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.
Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар. Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.
Виноделие
Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда, часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.
Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10—25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.
Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино — херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении, Грузии, Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.
Пивоварение и квасоварение
В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы, образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло, которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).
Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14—25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) имеют оптимум развития при 6—10°C и оседают на дно ферментёра.
При создании пшеничного пива часто используется Torulaspora delbrueckii. При изготовлении ламбика применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду Brettanomyces.
Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий.
Использование дрожжей в современной биотехнологии
Промышленное производство спирта
Спиртовое брожение — процесс, приводящий к образованию этанола (CH3CH2OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма.
Пищевые и кормовые дрожжи
Дрожжи богаты белками, их содержание может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на незаменимые аминокислоты. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины, её выход не зависит от климатических и погодных условий. Поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и корма сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в 1910-е годы в Германии, в 1930-е кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась.
В СССР первый крупный завод по производству белка — паприна, мощностью 70 000 т. в год, был пущен в 1973 году. В качестве сырья использовались отходы нефтепереработки. В 1980-е годы в СССР производилось 1 млн тонн микробного белка, в том числе и дрожжевого, что составляло 2/3 от общемировых объёмов, среди лидеров биотехнологического производства дрожжевого кормового белка и липофильно-жировых комплексов были ГДР и Венгрия.
Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.
Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи, особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B12 бактериального происхождения.
Применение в медицине
Применение в качестве модельного объекта
В настоящее время интенсивно ведётся изучение прионов дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека [33] [34] ; их также существенно проще исследовать.
Чайный гриб
В 50-е годы XX века в СССР активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре «Чайный гриб и его лечебные свойства» (Г. Ф. Барбанчик, 1954) отмечены антимикробные и противоатеросклеротические свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости.
Коммерческие продукты, продаваемые под названием «сухие дрожжи»
В состав таких дрожжей входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые ферменты.
Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов
Патогенные дрожжи
Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызвая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой.
Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ-инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7—8 % в США и 3—6 % в Западной Европе. Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют.
Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов.
