Тетанус (tetanus; греч. tetanos натяжение, напряжение, судорога) — длительно протекающее сокращение мышцы в результате суммации следующих друг за другом ее одиночных сокращений, возникающих при ритмическом воздействии на нее раздражений.
У животных и человека тетанические сокращения скелетных мышц обеспечивают разнообразные формы локомоции.
В патологии термином «тетанус» обозначают заболевание, вызываемое столбнячной палочкой (см. Столбняк).
При раздражении нерва или непосредственно мышцы происходит сокращение миофибрилл мышечного волокна (см. Мышцы). В результате развивается волна сокращения, т. е. укорочение мышцы и увеличение мышечного напряжения (см. Мышечное сокращение). Когда интервал между раздражениями (поступающими нервными импульсами) меньше длительности одиночного сокращения мышцы, одиночные сократительные волны накладываются друг на друга (суммируются), в результате чего возникает тетаническое сокращение, или мышечный тетанус. Длительность и сила Тетануса могут быть значительно больше, чем при одиночном сокращении мышцы. Форма его зависит от соотношения между частотой раздражения и длительностью одиночной волны сокращения. При раздражении не полностью расслабившейся мышцы наблюдается так наз. неполный, или зубчатый, Тетанус. При очень сближенных во времени ритмических раздражениях, когда интервал между ними короче периода активности сократительного аппарата мышцы, возникает слитный, или гладкий, Тетанус, к-рый характеризуется непрерывным длительным укорочением мышцы, H. Е. Введенский, объясняя механизм физиологической лабильности (см.), показал, что высота Т. значительно варьирует в зависимости от силы и частоты раздражения. Существуют оптимальные частота и сила раздражения, при к-рых Тетанус наибольший. При очень сильных и частых раздражениях высота Тетануса оказывается значительно ниже ожидаемой, а сам Тетанус менее постоянным. Частота импульсации для получения гладкого Тетануса различна для различных мышц и мышечных волокон и определяется длительностью их одиночной волны сокращения. В большинстве случаев тетанические сокращения отдельных мышечных волокон протекают асинхронно, однако при значительных мышечных усилиях возможна синхронизация их активности. Механическое сокращение мышечных волокон происходит в результате прохождения через нервно-мышечный синапс серии одиночных волн возбуждения и возникновения в мышце потенциалов действия (см. Биоэлектрические потенциалы). При тетанических сокращениях и сплошном Тетанусе эти потенциалы протекают раздельно; с увеличением частоты раздражения повышается их частота и амплитуда, но они не сливаются. Основные закономерности возникновения тетанических сокращений изучены в экспериментах на изолированных мышцах. В естественных условиях существования организма амплитуда сокращения скелетных мышц определяется гл. обр. количеством нейромоторных единиц, вовлекаемых в активность.
Библиогр.: Введенский Н. Е.; Полное собрание сочинений, т. 2, Л., 1951; Жуков Е. К. Очерки по нервно-мышечной физиологии, Л., 1969; Ухтомский А. А. Собрание сочинений, т. 3, Л., 1952; Krüger P. Tetanus und Tonus der guergesfreifen Skelettmuskeln der Wirbeltiere und des Menschen, Lpz., 1952; Rosenblueth A. a. Rubio R. Tetanic summation in isotonic and isometric responses, Arch. int. Physiol., v. 68, p. 165, 1960.
Вопрос 14. Одиночные сокращения и его виды. Тетанус. Факторы, виляющие на его величину.
Различают два типа мышечных сокращений. Если оба конца мышцы неподвижно закреплены, происходит изометрическое сокращение, и при неизменной длине напряжение увеличивается. Если один конец мышцы свободен, то в процессе сокращения длина мышцы уменьшится, а напряжение не изменяется — такое сокращение называют изотоническим; в организме такие сокращения имеют большее значение для выполнения любых движений.
2) периода сокращения продолжительностью около 0,04 сек, в течение которого мышца укорачивается и производит работу;
3) периода расслабления, самого продолжительного из трех (0,05 сек), во время которого мышца возвращается к своей первоначальной длине.
Тетанусы: в физиологии, длительное сокращение мышц, возникающее при последовательном воздействии на них ряда нервных импульсов, разделённых малыми интервалами, и основанное на временной суммации следующих друг за другом одиночных волн сокращения. Т. наступает при достаточно высокой частоте возбуждения мышцы, когда каждое новое сокращение возникает до окончания предыдущего; при этом сократительные волны как бы накладываются друг на друга (слитное сокращение); в результате мышца остаётся укороченной в течение всего периода раздражения.
Различают зубчатый и гладкий Т.
Зубчатый Т. наблюдается в тех случаях, когда в ответ на последующее (второе, третье и т. д.) раздражение мышца начинает сокращаться, не успев полностью расслабиться после предыдущего сокращения.
Гладкий Т. образуется при более высокой частоте раздражения, когда каждый последующий стимул приходит в фазу укорочения мышцы. Суммационная природа Т. подтверждается тем, что во время Т. в мышце ритмически возникают электрические потенциалы действия, сопровождающие каждую вспышку возбуждения. Тетаническое сокращение по амплитуде и длительности значительно превосходит одиночное сокращение. Характер Т. определяется тем, в какую фазу возбудимости мышцы (например, фазы экзальтации, рефрактерности) приходит очередное раздражение. На зависимость величины Т. от уровня возбудимости мышцы впервые указал Н. Е. Введенский, который отметил, что при повышении частоты раздражения Т. вначале достигает максимальной амплитуды (Оптимум), а затем амплитуда Т. резко снижается (Пессимум). Для тетанически сократившихся мышечных волокон характерна относительно быстрая утомляемость, так как Т. сопровождается значительным расходованием энергетических ресурсов мышцы.
Мышечное сокращение является жизненно важной функцией организма, связанной с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами. Все виды произвольных движений – ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счет скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) – перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря – обусловлены сокращением гладких мышц. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры.
Структурная организация скелетной мышцы
Двигательная единица. Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица (ДЕ). ДЕ – совокупность мышечных волокон, которые иннервируются отростками одного мотонейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответствующего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга.
Молекулярные механизмы сокращенияскелетной мышцы
Согласно теории скольжения нитей, мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению актиновых и миозиновых филламентов друг относительно друга. Механизм скольжения нитей включает несколько последовательных событий.
Рассоединение актина и миозина и восстановление конформации головки происходит в результате присоединения к головке миозина молекулы АТФ и ее гидролиза в присутствии Са++ (рис. 2, В).
Рис. 2. Механизм мышечного сокращения. Объяснение – в тексте.
Сопряжение возбуждения и сокращенияв скелетной мышце
В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (рис. 3, А, Б). Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.
Рис. 3. Механизм сопряжения возбуждения и сокращения. Объяснение – в тексте.
В результате срабатывания нейромышечного синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП, который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей постсинаптическую мембрану.
Ионы Са++ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина (рис. 3, Г).
К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс сокращения (рис. 3, Д).
Расслабление скелетной мышцы
Расслабление мышцы вызывается обратным переносом ионов Са++ посредством кальциевого насоса в каналы саркоплазматического ретикулума. По мере удаления Са++ из цитоплазмы открытых центров связывания становится все меньше и в конце концов актиновые и миозиновые филламенты полностью рассоединяются; наступает расслабление мышцы.
Контрактурой называют стойкое длительное сокращение мышцы, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Кратковременная контрактура может развиваться после тетанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого количества Са++ ; длительная (иногда необратимая) контрактура может возникать в результате отравления ядами, нарушений метаболизма.
Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы
Фазы мышечного сокращения
При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 4, А):
латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;
фаза укорочения (около 50 мс);
фаза расслабления (около 50 мс).
Рис. 4. Характеристика одиночного мышечного сокращения. Происхождение зубчатого и гладкого тетануса.
Б – фазы и периоды иышечного сокращения, Б – режимы мышечного сокращения, возникающие при разной частоте стимуляции мышцы.
Режимы мышечного сокращения
В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов (рис. 4, Б).
Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.
При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.
При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.
Оптимум и пессимум частоты
Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты импульсов, раздражающих мышцу. Оптимумом частоты называют такую частоту раздражающих импульсов, при которой каждый последующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости (рис. 4, A) и соответственно вызывает тетанус наибольшей амплитуды. Пессимумом частоты называют более высокую частоту раздражения, при которой каждый последующий импульс тока попадает в фазу рефрактерности (рис. 4, A), в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.
Работа скелетной мышцы
Сила сокращения скелетной мышцы определяется 2 факторами:
числом ДЕ, участвующих в сокращении;
частотой сокращения мышечных волокон.
Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокращения.
Виды работы скелетной мышцы:
динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве;
статическая (удерживающая) работа выполняется, если благодаря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении;
динамическая уступающая работа совершается, если мышца функционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела.
Во время выполнения работы мышца может сокращаться:
изотонически – мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте;
изометричеки – напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы;
ауксотонически – напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической преодолевающей работе.
Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках.
Утомление – физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: истощение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов.
Структурная организация и сокращениегладких мышц
Механизм сокращения аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ в 100–1000 раз ниже, чем в скелетной мускулатуре.
Физиологические свойства мышц
Таблица 7.1.Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц
Тетанус
Тетаническое сокращение
Рис. 142. Одновременная запись тетанического сокращения (А) и токов действия (В) мышцы (по А. Г. Гинецинскому).
Тетанические сокращения мышцы представля ют собой результат суммации одиночных сокращений. Для исследования суммации сокращений наносят на мышцу два одиночных раздражения. Промежуток времени между раздражениями должен быть такой, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого сокращения. При этом возможны два случая.
Если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться после первого сокращения, то на миографической кривой вершина второго сокращения будет отделена от вершины первого небольшим западением кривой ( рис. 143, Б ). Если же второе раздражение действует, когда первое сокращение ещё не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя вместе с ним единую суммированную вершину ( рис. 143, А ).
Рис. 143. Суммации мышечных сокращений. а — момент первого раздражения; в — момент второго раздражения; 1 — сокращение в ответ на одно раздражение а; 2 — сокращение в ответ на одно раздражение в; 3— суммированное сокращение в ответ на раздражения а и в. А — второе раздражение падает в период сокращения; Б — второе раздражение наносится в период расслабления.
Таким образом, возможны два типа суммации. Рассмотрим в качестве примера, как они происходят в икроножной мышце лягушки. Продолжительность одиночного сокращения этой мышцы в среднем равна при комнатной температуре 0,1 секунды. Если считать, что восходящее и нисх дящее колена сокращения приблизительно равны, то на долю каждого колена приходится 0,05 секунды. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполной суммации) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражением был боьше чем 0,05 секунды, а для получения второго типа суммации (так называемой полной суммации) — меньше чем 0,05 секунды.
Гладкий и зубчатый тетанус
Рис. 144. Сокращения мышцы при разной частоте раздражений. Редкие раздражения вызывают одиночные сокращения (I); более частые — зубчатый тетанус (II), еще более частые — гладкий тетанус (III).
После прекращения тетанического раздражения волокна вначале не полностью расслабляются, и их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.
Чем быстрее сокращается и расслабляется мышца, тем чаще должны быть раздражения, необходимые для того, чтобы вызвать тетанус. Так, для тетануса белых мышц кролика (быстрых) требуется 30 индукционных ударов в секунду, а для тетануса красных (медленных) мышц того же животного — только 10 ударов в секунду.
Механизм суммации сокращений при тетанусе
Высота тетанического сокращения мышцы значительно превышает максимальную амплитуду ее одиночного сокращения ( рис. 144 ). Объясняется этот факт тем, что при ритмическом раздражении каждая новая волна возбуждения вызывает дополнительное сокращение мышц, которое суммируется с предыдущим. Г. Гельмгольц (1847) назвал этот процесс суперпозицией, т. е. накладыванием сокращении, полагая, что при каждом следующем импульсе мышца укорачивается так, как если бы она была в этот момент расслаблена.
Однако дальнейшие исследования показали, что явления суперпозиции при тетанусе ни в коем случае нельзя сводить к простому складыванию двух механических эффектов (Н. Е. Введенский. 1880). Выяснилось, что эффект двух следующих друг за другом раздражении отнюдь не равен арифметической сумме одиночных сокращений, а, как правило, оказывается то большим, то меньшим данной суммы. Это свидетельствует о том, что способность к новому сокращению после каждой предшествующей вспышки возбуждения значительно изменяется. Н. Е. Введенский объяснял это тем, что каждая вспышка возбуждения и сокращения оставляет след в ткани в виде повышенной возбудимости. Если второе раздражение действует в тот момент, когда вобудимость мышцы повышена, амплитуда второго, а при ритмических раздражениях и амплитуда тетанического сокращения становится больше, чем одиночного.
Изменения состояния мышцы в процессе тетануса можно хорошо наблюдать при непрямом раздражении мышцы. Если непосредственно после окончания тетанического сокращения портняжной мышцы лягушки на нерв нанести одиночное раздражение максимальной силы (т. е. такой силы, которая оказывается достаточной для возбуждения всех нервных волокон), то возникает одиночное сокращение, которое в амплитуде значительно больше, чем оно было до тетануса.
Согласно Е. Б. Бабскому, изменения состояния мышцы, лежащие в основе формирования тетанического сокращения, связаны с освобождением в мышце при одиночном сокращении аденозинтрифосфорной кислоты, которая не успевает полностью расщепиться до начала следующей вспышки возбуждения. Это вещество в очень малых концентрациях оказывает значительное влияние на возбудимость и сократимость мышцы и может способствовать тому, что каждый следующий приходящий к мышце импульс будет давать больший эффект, чем предыдущие.
Виды мышечных сокращений
Содержание
Механика мышечных сокращений [ править | править код ]
Если мышцу стимулировать коротким электрическим импульсом, спустя небольшой латентный период происходит ее сокращение. Такое сокращение называется «одиночное сокращение мышцы». Одиночное мышечное сокращение длится около 10-50 мс, причем оно достигает максимальной силы через 5-30 мс.
Каждое отдельное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т. е. при силе раздражения выше порогового уровня происходит полное сокращение с максимальной для данного волокна силой, а ступенчатое повышение силы сокращения по мере увеличения силы раздражения невозможно. Поскольку смешанная мышца состоит из множества волокон с различным уровнем чувствительности к возбуждению, сокращение всей мышцы может быть ступенчатым в зависимости от силы раздражения, при этом при сильных раздражениях происходит активация глубжележащих мышечных волокон.
Суперпозиция и тетанус [ править | править код ]
Однократное электрическое раздражение (рис. 1, вверху) ведет к единичному мышечному сокращению (рис. 1, внизу). Два близко друг за другом следующих раздражения накладываются друг на друга (это называется «суперпозиция», или суммация сокращений), что ведет к более сильному мышечному ответу, близкому к максимальному. Серия часто повторяющихся электрических раздражений вызывает возрастающие по силе мышечные сокращения, в результате чего не происходит должного расслабления мышцы. Если частота электрических импульсов выше частоты слияния, то единичные раздражения сливаются в одно и вызывают тетанус мышцы (тетаническое сокращение) — устойчивое достаточно длительное напряжение сокращенной мышцы.
Формы сокращений [ править | править код ]
Выделяют различные функциональные формы мышечных сокращений (рис. 2).
Использованные здесь термины нетипичны для русской литературы по мышечной активности. В отечественной литературе принято выделять следующие типы сокращений.
