Что такое головчатое соцветие
Давайте определимся, что такое соцветие, какие бывают виды соцветий, почему они вообще образуются, какие известные растения относятся к тому или иному виду, какова их биологическая роль.
Что такое соцветие
Покрытосеменные характеризуются наличием цветка. Они могут быть расположены одиночно или собраны в соцветия.
Соцветие – часть побега, несущая группу цветков. Эта часть обычно четко отделяется от остального побега. Цветы в ней расположены в определенном порядке, классификация основана именно на этом признаке.
Классификация соцветий в биологии основана на нескольких основополагающих признаках.
По характеристикам прицветных листьев выделяют:
голые (эбрактеозные) – редис, икотник.
По последовательности раскрывания венчиков:
По типу поведения точки роста:
закрытые – верхушечная меристема образует верхушечный цветок;
Таблица «Основные типы соцветий»
Схема и изображение
У цветков, расположенных ниже, цветоножки длиннее, за счет этого все цветки располагаются в одной плоскости.
Цветоножки одинаковые по длине и расположены на длинной общей оси. Свисающую кисть называют сережкой.
Ландыш, люпин, черемуха, береза
У простого колоса цветки без цветоножки, расположены на центральной оси
Центральная ось, несущая сидячие цветки, утолщена. У початка часто сильно развиты крупные присоцветные листья с функцией защиты и привлечения опылителей.
Цветоножки отходят из верхушки стебля, цветки образуют плоскость или сферу.
Главная ось короткая и сильно утолщенная. На ней плотно расположены сидячие цветки.
Центральная ось разрастается, принимая форму блюдца, на ней плотно расположены мелкие цветки без цветоножек и венчиков, кроме наружного ряда, где венчики ярко выраженные.
Длинная основная ось, на ней растут простые кисти. Разновидностями являются сложный зонтик и сложный колос
На общей оси расположены простые колоски.
Боковые оси несут простые зонтики.
У такого соцветия ответвлений больше, чем у двойной кисти, при этом нижние соцветия гораздо крупнее.
Сирень, виноград, рис
Султан или ложный колос
Представляет собой сжатую метелку.
От основной оси отходят две ветви второго порядка.
От основных осей отходят 2 оси последующего порядка
Характерно симподиальное нарастание. Каждая предыдущая ось дает начало последующей.
От главной оси ответвляются поочередно оси, несущие по одному цветку.
От основной оси отходят мутовчатые ветви.
Биологическое значение соцветий
Растения в процессе эволюции вырабатывают разнообразные способы для выживаемости вида.
Это могут быть приспособления как вегетативные, так и генеративные. Появление соцветий является проявлением стратегии растений по увеличению количества семян и плодов, образующихся на одном побеге.
Эволюционно соцветия более выгодны для растений за счет повышения эффективности опыления и образования семян:
крупное соцветие легче заметят насекомые-опылители;
насекомое опылит большее количество цветков, так как расположены они близко друг другу;
большое количество цветков издает более сильный аромат, чем одиночный;
венчики в соцветии развиваются и раскрываются в определенной последовательности, таким образом увеличивается период цветения, увеличивая шансы на опыление;
увеличенное количество семян, образующихся из большого количества цветов.
(жр) Соцветие
Материал из Zbio
т.5.1 стр.38-43; рис.21,22 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна
Содержание
Соцветия отличаются исключительным разнообразием, которое с трудом поддается классификации. Классификация соцветий особенно затрудняется тем, что в результате параллельной эволюции сходные архитектурные их типы появляются независимо в разных, причем часто далеких систематических группах. Кроме того, наблюдается много промежуточных форм между разными типами соцветий. Но так как строение соцветий и их развитие имеют большое значение для точного описания и систематизации цветковых растений, то уже давно предпринимаются попытки их классификации.
Еще в 1826 г. было предложено разделить все многообразие соцветий на две основные категории, которые разными авторами называются по-разному. Наиболее употребительны верхоцветные, определенные и закрытые соцветия для первой группы и бокоцветные, неопределенные и открытые — для второй (рис. 21 и 22). Термины «верхоцветные» и «бокоцветные», принятые, в частности, в «Курсе высших растений» М. И. Голенкина (1937), являются, вероятно, наиболее выразительными.
У верхоцветных, или закрытых, соцветий, как показывает само название, верхушка главной оси рано заканчивается цветком, что тем самым ограничивает ее дальнейший рост, а остальные цветки появляются на боковых осях. Поэтому верхушечный цветок, как правило, раскрывается раньше боковых. Распускание боковых цветков обычно происходит в нисходящей (базипетальной) последовательности, но они могут раскрываться и в противоположной (акропетальной) последовательности или даже раскрывание начинается в средней части соцветия и продолжается как акропетально, так и базипетально.
У бокоцветных, или открытых, соцветий верхушка главной оси развивающегося соцветия не заканчивается цветком, но продолжает некоторое время формировать боковые цветки и, когда, в конце концов, прекращает рост, образует различного вида абортивные верхушки оси. В некоторых случаях все боковые цветки завершают развитие, и настоящая верхушка соцветия бывает в таких случаях очень маленькой или даже неразличимой. В других случаях вся верхушечная область соцветия может состоять из апикальной меристемы вместе с несколькими недоразвитыми прицветниками и зачатками боковых цветков. Для бокоцветных соцветий характерно распускание цветков в восходящей (акропетальный) последовательности, хотя имеется немало исключений.
Различия между этими основными категориями соцветий не столь резкие, как может показаться. Как установил более ста лет назад известный немецкий ботаник А. Эйхлер (1875), нет резкой границы между обеими категориями соцветий и существуют промежуточные и смешанные типы. Кроме того, если более примитивные типы верхоцветных и бокоцветных соцветий обычно легко различаются по указанным признакам, то наиболее специализированные и особенно редуцированные их типы часто почти неотличимы друг от друга. Однако нельзя согласиться с известным немецким ботаником В. Троллем (1904), который утверждает, что, хотя цимозный (верхоцветный) тип ветвления может быть найден у соцветий разного типа, «цимозное соцветие» не существует как самостоятельный морфологический тип. Правда, у многих семейств имеются как верхоцветные, так и бокоцветные соцветия, а также промежуточные и смешанные формы. Но, с другой стороны, как это особенно подчеркивает Дж. Л.Стеббинс (1974), у очень многих семейств, вероятно даже у большинства, соцветия в отношении их главной оси или исключительно верхоцветные, или только бокоцветные. У всех винтеровых, гвоздичных, рутовых, гераниевых, льновых, горечавковых, мареновых и других главная ось верхоцветная, а у всех крестоцветных, вересковых, бобовых, кипрейных, зонтичных, пасленовых, норичниковых, геснериевых, вербеновых, губоцветных, сложноцветных и почти всех семейств однодольных она бокоцветная. Это постоянство верхоцветного или бокоцветного типа соцветия для многих крупных систематических единиц говорит о том, что деление соцветий на эти два основных типа не является произвольным.
Начиная с Д. Паркина (1914) и кончая Дж. Л. Стеббинсом (1974), ботаники, писавшие об эволюции соцветий, верхоцветный (закрытый, или определенный) тип считали исходным, а бокоцветный (открытый, или неопределенный) — производным от него.
[править] ВЕРХОЦВЕТНЫЕ, ИЛИ ЗАКРЫТЫЕ, СОЦВЕТИЯ
Как в верхоцветных, так и в бокоцветных соцветиях боковые цветки могут сидеть или в пазухах малоизмененных, или лишь несколько уменьшенных в размерах вегетативных листьев, или же они сидят в пазухах прицветников (брактей), представляющих собой мелкие, сильно упрощенные листья. В первом случае мы имеем облиственное, или фрондозное (от лат. frons — облиственная ветвь), а во втором — брактеозное соцветие. Между ними имеются постепенные переходы. В некоторых случаях отсутствуют как листья, так и прицветники (например, у крестоцветных).
Посредством сокращения междоузлий или недоразвития части цветков возникают различные модификации сложного верхоцветника, как щитковидные и зонтиковидные верхоцветники и некоторые другие. Так, сокращение междоузлий наблюдается у некоторых гвоздичных (из подсемейства Silenoideae), где возникают зонтиковидные верхоцветники. Хорошим примером может служить гвоздика бородатая (Dianthus barbatus). Дальнейшее сокращение междоузлий приводит к образованию верхоцветных пучков, как у гвоздики красивоголовчатой (D. calocephalus) или смолевки мелкоголовчатой (Silene capitellata).
Очень интересна также эволюция верхоцветных соцветий березовых, буковых и лейтнериевых, где они настолько видоизменились, что ботаникам не легко было выяснить их морфологическую природу.
У однодольных особой формой завитка является так называемый серп (лат. drepanium). Подобно завитку двудольных, у серпа каждая новая боковая ветвь появляется на одной и той же стороне симподиальной главной оси, но, в отличие от завитка, только в одной (медианной) плоскости. В результате все последовательно возникающие прицветники сидят на той же стороне, что и цветки. Серп можно видеть у представителей ситниковых и марантовых.
Другой распространенной формой сложного монохазия является извилина (bostryx, от греч. bostrychos — локон). Извилина характеризуется тем, что боковые ветви появляются поочередно на двух сторонах симподиальной оси. Точки отхождения цветков от главной оси расположены у извилины по спирали. Примерами извилины могут служить соцветия зверобоя (Hypericum) и красоднева (Hemerocallis).
[править] БОКОЦВЕТНЫЕ, ИЛИ ОТКРЫТЫЕ, СОЦВЕТИЯ
Бокоцветные соцветия в процессе эволюции возникают из верхоцветных. Наиболее примитивным типом бокоцветного соцветия является, по-видимому, кисть (соответствует латинскому термину racemus — виноградная кисть, гроздь). Кисть представляет собой удлиненное бокоцветное соцветие, с цветками на ножках, выходящих обычно из пазух кроющих листьев (облиственная кисть) или прицветников (брактеатная кисть), реже без листьев и прицветников (безбрактейная кисть). Переход верхоцветного соцветия в кисть можно хорошо проследить в семействе лютиковых, в частности у живокости (Delphinium), консолиды (Consolida) и аконита (Aconitum). Кисть возникает у этих родов из многолучевого верхоцветника, который характерен для некоторых их видов. Так, у консолиды развесистой (Consolida divaricata) соцветие представляет собой растопыренно-ветвистый, отчасти облиственный, многоцветковый верхоцветник. Соцветие многих других видов этих родов представляет собой или промежуточную форму между верхоцветником и кистью, или типичную кисть. Переход верхоцветного соцветия в бокоцветное происходит у них в результате увеличения числа боковых цветоносных побегов и изменения относительного порядка распускания цветков, когда верхушечный цветок главной оси перестает развиваться первым и цветение происходит в акропетальной последовательности. Следующим шагом на пути к образованию бокоцветного соцветия является задержка в развитии, а затем и полное подавление верхушечного цветка. В результате верхушечный цветок совершенно исчезает, оставляя лишь маленькую нить или легкий выступ, и соцветие становится настоящей кистью. Очень интересны также переходы от верхоцветника к кисти в роде василисник (Thalictrum), а также в семействе маковых.
Дальнейшая эволюция шла в двух разных направлениях. В результате укорочения цветоножек независимо в разных группах кисть превратилась в колос (лат. spica), характеризующийся сидячими цветками. Настоящий колос можно видеть у заразихи и подорожника. Что касается пшеницы и целого ряда других злаков, соцветия которых принято называть колосом, то со строго морфологической точки зрения их нельзя отнести к колосу, так как они представляют собой сложные соцветия, У рода родолея (Rhodoleia) из семейства гамамелисовых, у видов клевера, у колокольчика клубочкового (Campanula glomerata) и некоторых других растений образовался своеобразный головчатый колос. В результате утолщения оси колоса, становящейся мясистой, возникает початок (от греч. spadix — пальмовая ветвь с плодами), характерный, например, для аронниковых. Его нельзя смешивать с ложным початком кукурузы, представляющим собой сложное соцветие. Другим видоизменением колоса является сережка (лат. amentum), отличающаяся тонкой и гибкой главной осью. Примеры сережки — соцветия тетрацентрона, корилопсиса, ивы, смородины. Термин «сережка» часто применяется к сережковидным соцветиям буковых и березовых, но они фактически представляют собой сложные верхоцветники и относятся, таким образом, к категории верхоцветных соцветий. Это сходство двух морфологически разных типов соцветий связано с приспособлением к ветроопылению и представляет собой один из многих случаев эволюционной конвергенции. Наконец, из кисти в результате ветвления боковых осей возникает метелка (лат. panicula). Соцветие некоторых видов юкки и агавы, так же как соцветие различных лилейных и близких семейств, представляет собой сложную кисть и, таким образом, морфологически является метелкой иного рода, чем верхоцветная метелка василисника или норичника (см. выше).
В некоторых группах цветковых растений из кисти возник так называемый щиток (соответствует латинскому термину corymbus, происходящему от греч. corymbos — пучок, гроздь, кисть). Щиток — это, в сущности, укороченная кисть, в которой все цветки располагаются в одной горизонтальной плоскости. При этом цветоножки тем длиннее, чем ниже на главной оси помещаются цветки. Таковы, например, соцветия различных крестоцветных. Щиткообразные соцветия мы встречаем также у растений с верхоцветным типом, как некоторые виды бузины.
Из щитка, в свою очередь, возникает зонтик (соответствует латинскому umbella — солнечный зонтик). Главная ось у зонтика не развита или очень короткая, но отдельные цветки сидят на ножках, располагаясь в одной горизонтальной плоскости, как в щитке. Внутренние цветки зонтика обычно лишены прицветников, в то время как наружные имеют часто довольно крупные кроющие листья. Зонтик характерен для первоцветных, многих аралиевых и зонтичных.
Мы уже указывали выше, что нет резкой грани между верхоцветными и бокоцветными соцветиями и известны многочисленные промежуточные формы. Встречаются, в частности, смешанные типы соцветия, несущие черты обоих типов. Наиболее характерно в этом отношении метелковидное соцветие, известное под названием тирса (лат. thyrsus, от греч. thyrsos — культовый жезл, увитый плющом и виноградом, который использовался в вакхических торжествах в честь бога Диониса). Главная ось тирса характерна для соцветий бокоцветного типа, а боковые оси верхоцветные, или наоборот. К этому сборному типу можно отнести, например, соцветия ясенца (Dictamnus), конского каштана (Aesculus), различных бурачниковых (например, Echium) и норичниковых (например, Verbascum).
Таковы основные типы соцветий и главные направления их эволюции. В действительности типов соцветий значительно больше и их эволюция представляет собой гораздо более сложную картину, чем та, которая изображена на сильно упрощенных схемах (рис. 21 и 22). Это разнообразие типов соцветий усиливается еще тем, что встречаются различные и иногда очень сложные сочетания элементарных соцветий. Таковы, например, сложные зонтики в семействе зонтичных или сережковидные сложные соцветия березы, ольхи и лещины. Сложные соцветия бывают однородные или разнородные. В первом случае они состоят из простых соцветий одного и того же типа, как сложные зонтики семейства зонтичных или сложные колосья многих злаков. Во втором случае, как, например, у злаков с метелковидными соцветиями, у губоцветных, многих сложноцветных и др., они состоят из соцветий разного рода. Интересно, однако, что эволюция сложных соцветий часто идет по тем же путям и направлениям, что и эволюция простых соцветий. Более того, нередко сложные соцветия имитируют архитектуру простых соцветий. Таковы, например, сложные сережковидные соцветия березовых, удивительно похожие на простые сережки ивы. Еще более замечательны сложные корзинки некоторых сложноцветных, например мордовника (Echinops), внешне неотличимые от простых (элементарных) корзинок. При этом в эволюции простых и сложных корзинок сложноцветных наблюдается замечательный параллелизм.
Изучение соцветий представляет исключительный интерес не только для эволюционной морфологии, но в не меньшей степени для биологии опыления. Ведь, в сущности, все изменения в архитектуре соцветий, в их упрощении или усложнении, в изменении порядка распускания цветков и т. д. имеют глубоко приспособительный характер, связанный с различными агентами опыления и с разными приспособлениями для его обеспечения.
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Биологическая роль соцветия
Соцветие — группа цветков, расположенных на цветоносе в определенном порядке. Соцветия в основном развиваются на верхушках побегов. В зависимости от вида растения число цветков в соцветии может варьировать от 1-3 у гороха до нескольких сотен. В соцветиях некоторых пальм — десятки тысяч цветков. В соцветиях различают главную и боковые оси. В зависимости от наличия или отсутствия ответвлений от главной оси различают 2 группы соцветий: простые и сложные (рис.1).
Рис. 1 Строение простых и сложных соцветий
У простых соцветий (рис.2,3) цветки находятся на главной оси. К простым соцветиям относятся: кисть, колос, початок, щиток, зонтик, корзинку, головка.
Рис.2 Разновидности простых соцветий
В соцветии кисть на длинной главной оси на цветоножках располагаются отдельные цветки (смородина, капуста, сурепка, черемуха, ландыш). По мере приближения к верхушке цветоножки укорачиваются.
Соцветие колос очень похоже на соцветие кисть. Отличие лишь в том, что цветки в нем не имеют цветоножек, т. е. являются сидячими (подорожник и др.).
Соцветие початок схоже с простым колосом, только главная ось его толстая (кукуруза, каллы).
В соцветии щиток на удлиненной главной оси расположены цветки на цветоножках разной длины. За счет более длинных цветоножек нижних цветков все цветки соцветия оказываются на одном уровне (яблоня, груша, боярышник).
В соцветии зонтик главная ось укорочена, и цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят как бы из одного места (лук, женьшень, примула).
В соцветии головка сидячие цветки (или на очень коротких цветоножках) плотно расположены на укороченной и утолщенной главной оси (клевер).
Рис.3 Соцветие головка (клевер)
В соцветии корзинка сидячие цветки плотно расположены на укороченной и плоской расширенной оси (одуванчик, василек, ромашка, подсолнечник).
Сложные соцветия (рис.4) состоят из нескольких простых соцветий, т. е. цветки в них располагаются на боковых осях.
Рис.4 Примеры сложных соцветий
В соцветии метелка (сложная кисть) от главной оси отходят боковые ветвящиеся оси, на которых расположены цветки (виноград, сирень, просо, овес, рис)(рис.5).
Рис.5 Метелка (сложная кисть) сирени
В сложном колосе отдельные колоски сидят на главной оси (пшеница, рожь, ячмень, пырей).
Сложный зонтик состоит из множества простых зонтиков. Его можно представить как простой зонтик, на каждой цветоножке которого расположено несколько цветков (морковь, укроп, тмин).
Сложный щиток — от главной оси отходят разной длины боковые щитки. По длине они выравниваются с главной осью (рябина).
Завиток — от главной оси с единственным цветком отходит другая ось с единственным цветком, а от той — ось третьего порядка и так далее, при этом все цветки направлены в одну сторону (медуница, незабудка, окопник).
Биологическая роль цветков и соцветий
За красоту и благоухающий запах многие культурные растения выращивают в цветниках. Они имеют большое эстетическое значение.
Аромат цветов связан с выделением ими эфирных масел. Цветы обладают большим спектром лечебных свойств и широко используются в медицине и парфюмерии. Цветки ромашки, липы, календулы и многие другие высушивают и добавляют в состав различных сборов и препаратов. Бутоны каперсов солят и консервируют, готовят приправы для придания вкуса пище. Из бутонов гвоздики готовят специи. Нектар цветков липы придает особый аромат и целебные свойства меду. Цветочная пыльца также широко используется в медицине для приготовления лекарственных препаратов. Соцветия имеют важное биологическое значение, потому что обеспечивают большую вероятность опыления. Ведь в них собраны очень мелкие цветки,которые по отдельности неприметны и не привлекают насекомых-опылителей (бабочек, шмелей, жуков). У ветроопыляемых растений в соцветиях, не прикрытых листьями, лучше происходит отдача и улавливание пыльцы, разносимой воздушными потоками. Растения образуют плоды с семенами только после опыления.
Соцветия — группа цветков, расположенных в определенном порядке, для эффективного опыления. Они бывают простые и сложные. Простой колос (подорожник) — сидячие цветки на общей оси, сложный колос собран из простых колосков (пшеница, ячмень). Кисть как колос — только цветки с цветоножками (смородина, ландыш), сложная кисть — метелка (сирень, виноград). Щиток — цветоножки разной длинны и цветки сходятся на одном уровне: простой (яблоня, боярышник), сложный щиток (рябина). Простой зонтик — из одной точки отходят цветоножки одинаковой длины (лук, примула), сложный зонтик (морковь, укроп). Также к простым соцветиям относятся: початок — утолщенная ось с сидячими цветками (кукуруза, каллы), корзинка — сидячие цветки на расширенной оси (одуванчик, подсолнечник) и соцветие головка у клевера.