Что такое градиент физиология

Что такое градиент физиология

• Мембранный потенциал возникает за счет электрохимического градиента, который существует по обеим сторонам мембраны, селективно проницаемой для ионов

• Величина мембранного потенциала как функции концентрации ионов рассчитывается по уравнению Нернста

• В клетке поддерживается отрицательное значение мембранного потенциала покоя. При этом внутренняя среда клетки, по сравнению с внешней, характеризуется несколько большим отрицательным зарядом

• Существование мембранного потенциала является необходимым условием генерации электрических сигналов, а также направленного транспорта ионов через мембрану

Важным свойством клеток является способность поддерживать такие внутриклеточные концентрации метаболитов, которые существенно отличаются от их содержания во внеклеточной среде. В случае ионов, различия в их концентрации по обеим сторонам мембраны приводят к различиям в электрическом заряде: внутриклеточная среда заряжена несколько более отрицательно, чем среда снаружи клетки. Совместное действие разности зарядов и концентраций проводит к возникновению электрохимического градиента. Электрохимический градиент поддерживается за счет действия селективных каналов и белков переносчиков в плазматической мембране.

Для того чтобы понять, каким образом возникает электрохимический градиент, вначале рассмотрим простой случай, когда мембрана оказывается проницаемой только для одного вида ионов. На рисунке ниже представлены два компартмента, А и В, разделенные тонкой мембраной. Эти компартменты содержат раствор КС1 разной концентрации. В растворе хлорид калия диссоциирован на гидратированные ионы К+ и Cl-. Поскольку оба компартмента содержат эквимолярные концентрации ионов, то каждый обладает нейтральным зарядом.

Если бы мембрана была непроницаема для ионов, то величина ее электрического потенциала, измеренная с помощью вольтметра, равнялась бы нулю.

Селективное передвижение ионов через мембрану вызывает изменение мембранного потенциала.

Теперь рассмотрим случай, когда мембрана проницаема только для ионов калия (например, когда в мембране находятся К+-каналы). Диффузия растворенных веществ по градиенту концентрации является энергетически выгодным процессом (выражается в виде отрицательной величины разности энергии AG). Поэтому ионы К+ будут диффундировать в сторону более низкой их концентрации, т. е. из компартмента В в компартмент А. При этом распределение заряда на мембране будет меняться. По мере накопления в компартменте А положительно заряженных ионов, возрастают силы отталкивания между ними. Эти силы затрудняют переход ионов К+ в компартмент А.

Когда в системе достигается электрохимическое равновесие, градиенты концентрации и электрических зарядов взаимно уравновешиваются, и движение ионов К+ через мембрану прекращается. При этом транспорт ионов К+ из одного компартмента сдерживается их транспортом из другого компартмента.

Однако в компартменте А содержится больше положительно заряженных ионов, чем в компартменте В. Этот избыток ионов К+ (в компартменте А) взаимодействует с избытком ионов Cl- (в компартменте В) через тонкую мембрану, в результате чего по обеим ее сторонам выстраиваются электрические заряды. Разница зарядов по обеим сторонам мембраны выражается в виде разности потенциалов и называется мембранный потенциал. Равновесный (мембранный) потенциал компартмента В по отношению к компартменту А имеет отрицательное значение.

Этот пример иллюстрирует необходимость наличия двух условий, необходимых для возникновения мембранного потенциала клетки, не равного нулю:
• различные концентрации ионов по обеим сторонам мембраны, которые приводят к разделению зарядов и
• мембрана, обладающая селективной проницаемостью по крайней мере к одному виду ионов.

Поэтому величина мембранного потенциала является функцией концентрации ионов. В состоянии равновесия эту функцию для ионов X можно выразить количественно с помощью уравнения Нернста:

В формировании мембранного потенциала в клетках животных, главным образом, участвуют ионы К+, Na+ и Cl-. Ионы Са2+ и Mg2+ в меньшей степени участвуют в формировании мембранного потенциала покоя. Плазматическая мембрана обладает селективной проницаемостью к перечисленным ионам (т. е. мембрана содержит ионные каналы, селективные к каждому типу ионов). Это обстоятельство, а также мембранная проницаемость (Р) для каждого иона учитывается в уравнении Гольдмана-Ходжкина-Каца, которое представляет собой расширенную форму уравнения Нернста.

Для основных ионов это уравнение выражает мембранный потенциал как функцию их проницаемости и концентрации внутри (i) и снаружи (о) клетки:

В отличие от большинства других К+-каналов, которым необходим сигнал для открытия, эти каналы в клетке, обладающей определенным потенциалом покоя, открыты постоянно. В покоящейся клетке также открыты несколько каналов для других ионов. Движение ионов К+ из клетки, по направлению электрохимического градиента, помогает клеточному содержимому поддерживать отрицательный заряд. Пока мы не знаем всех источников ионов калия, которые участвуют в этом процессе. В некоторых клетках, например у растений и бактерий, а также в митохондриях, мембранный потенциал покоя создается за счет градиента протонов, а не ионов К+.

Для того чтобы происходила диффузия ионов К+ из клетки через К+-каналы, их концентрация в клетке должна быть выше, чем в окружающей среде. Градиент концентрации создается в результате работы Na+/К+-АТФа-зы, которая закачивает в клетку два иона калия на каждые три иона натрия, которые этот ионный насос удаляет из клетки. Поэтому насос функционирует как генератор заряда: удаляется больше электрических зарядов, чем привносится к клетку. Таким образом, наряду с K+-каналами, лишенными воротного механизма, Na+/К+-АТФазы участвуют в создании отрицательного внутриклеточного потенциала. Если происходит инактивация Na+/K+-АТФаз, то концентрации ионов Na+ и К+ по обе стороны мембраны уравниваются. Это происходит потому, что липидный бислой очень плохо пропускает ионы. Иными словами, без прохождения первичных процессов активного транспорта с участием Na+/К+-АТФаз значение мембранного потенциала равнялось бы нулю.

Мембранный потенциал покоящейся клетки представляет собой довольно постоянную величину. Однако при связывании лигандов, механическом стрессе или при изменении электрического заряда происходит открытие специфических ионных каналов, и мембранный потенциал изменяется. Если ионные каналы находятся под контролем электрического заряда, то изменения мембранного потенциала влияют на прохождение через них ионов. Открытие и закрытие канала контролируются воротным механизмом (гейтингом). Мембранный потенциал зависит от тех ионов, для которых каналы в основном, открыты. Например, при открытии Na+- или Са2+-каналов происходит деполяризация мембраны.

С энергетической точки зрения, мембранный потенциал представляет собой некий энергетический резервуар, энергию которого можно использовать для выполнения определенной работы. По расположению отрицательно заряженных ионов в цитозоле и положительно заряженных на наружной стороне мембраны, клетка напоминает электрический конденсатор или батарею, т. е. приспособление, способное сохранять электрическую энергию и служить ее источником. Энергия высвобождается в виде ионов, мигрирующих по направлению их электрохимического градиента, и может использоваться в процессах транспорта других ионов или метаболитов против градиента концентрации.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Градиент физиологический

Смотреть что такое «Градиент физиологический» в других словарях:

градиент физиологический — Г., отражающий изменение какого либо физиологического показателя … Большой медицинский словарь

Градиент (в биологии) — Градиент в биологии, закономерное количественное изменение морфологических или функциональных, в том числе и биохимических, свойств вдоль одной из осей тела организма (или органа) на любой стадии его развития. Примеры Г.: убывание содержания… … Большая советская энциклопедия

физиологический градиент — fiziologinis gradientas statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Fiziologiškai aktyvių medžiagų koncentracijos laipsniško kitimo išilgine organo kryptimi (paprastai nuo viršūnės) greitis. atitikmenys: angl. physiological gradient vok … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

Градиент — I Градиент (от лат. gradiens, род. падеж gradientis шагающий) Вектор, показывающий направление наискорейшего изменения некоторой величины, значение которой меняется от одной точки пространства к другой (см. Поля теория). Если величина… … Большая советская энциклопедия

Поро́ки се́рдца приобретённые — Пороки сердца приобретенные органические изменения клапанов или дефекты перегородок сердца, возникающие вследствие заболеваний или травм. Связанные с пороками сердца нарушения внутрисердечной гемодинамики формируют патологические состояния,… … Медицинская энциклопедия

Роды — I Роды Роды (partus) физиологический процесс изгнания из матки плода, околоплодных вод и последа (плаценты, плодных оболочек, пуповины) после достижения плодом жизнеспособности. Жизнеспособным Плод, как правило, становится по истечении 28 нед.… … Медицинская энциклопедия

КЛАСС ГИДРОИДНЫЕ (HYDROZOA) — Бродя по берегу моря, мы часто видим гряды выброшенных волнами зеленоватых, бурых или коричневых спутанных комков жестких нитей. Очень мало кто знает, что значительная часть этой «морской травы» имеет не растительное, а животное… … Биологическая энциклопедия

Сердце — I Сердце Сердце (лат. соr, греч. cardia) полый фиброзно мышечный орган, который, функционируя как насос, обеспечивает движение крови а системе кровообращения. Анатомия Сердце находится в переднем средостении (Средостение) в Перикарде между… … Медицинская энциклопедия

Дыхание — Диафрагмальный (брюшной) тип дыхания у человека У этого термина существуют и другие значения, см. Клеточное дыхание … Википедия

Источник

ГРАДИЕНТ

ГРАДИЕНТ (лат. gradiens, gradient[is] шагающий) — векторная величина, показывающая направление наиболее быстрого изменения какой-либо функции. Понятием Г. широко пользуются в физике, физ. химии, метеорологии и других науках для характеристики скорости изменения какой-либо величины на единицу длины в направлении ее максимального роста; Г. в биологии — это количественное изменение морфол, или функциональных (в т. ч. биохим.) свойств вдоль одной из осей тела, органа или клетки на любой стадии их развития. Г., отражающий изменение какого-либо физиол, показателя (напр., интенсивности обмена веществ), называют физиол, градиентом (см. Градиент физиологический). При рассмотрении различных биол, процессов чаще встречаются с Г. электрического поля, концентрационным Г., осмотическим Г., гидростатическим Г. и температурным Г.

Градиент электрического поля в биол, объектах возникает в результате перемещения ионов внутри клеток и тканей или вследствие приложения внешнего источника электрического поля, напр, при гальванизации (см. Гальванизация, Электрофорез). Особенно большие значения Г. электрического поля имеют место на биол, мембранах. Так, при толщине мембраны ок. 10 нм и при изменении потенциала на 10 же градиент электрического поля на ней составит 104 в/см. Такое значительное изменение внутреннего электрического поля мембраны может привести к изменению ее поляризации и степени упорядоченности ее структуры. Существует пороговое значение Г. потенциала, при к-ром клетки генерируют потенциал действия (см. Биоэлектрические потенциалы, Возбуждение).

Поступление и выход различных веществ из клеток происходит вследствие наличия Г. их концентрации. Скорость диффузии веществ определяется соотношением: dn/dt =Dq grad C, где n — количество диффундирующих молекул через поверхность q, D — коэф. диффузии, grad С — градиент концентрации; коэффициент диффузии определяется вязкостью среды и размером молекул вещества. Различие в скорости диффузии катионов и анионов (их подвижности) приводит к появлению диффузионного потенциала φ, который возникает на границе двух соприкасающихся растворов и описывается уравнением Нернста:

где U — подвижность катиона, V — подвижность аниона, С1 и С2 — концентрация электролита в двух соприкасающихся р-рах; R — газовая константа, T — абсолютная t°, n — заряд иона, F — число Фарадея. Диффузионный потенциал минимален, когда подвижность катиона и аниона равны или близки, напр, в случае раствора KCl. Поэтому этот электролит используется в биологии и медицине в качестве жидкостного проводника при гальванизации, электрофорезе и т. д.

Гидростатический градиент характеризует перепад давления между внешней и внутренней средой клетки, целого организма или отдельных его частей. Так, работа сердца приводит к появлению гидростатического градиента. В артериальной части кровеносной системы возникает положительное гидростатическое давление, в венозной — отрицательное (см. Кровяное давление). Гидростатическое давление может компенсировать осмотическое, что имеет место в капиллярах кровеносной системы. При росте гидростатического Г. (напр., при гипертензии) усиливается выход воды из кровяного русла в ткани, что может привести к возникновению отеков.

Библиография: Байер В. Биофизика, пер. с нем., М., 1962; Биофизика, под ред. Б. Н. Тарусова и О. Р. Колье, М., 1968; Пасынский А. Г. Биофизическая химия, М., 1968.

Источник

Физиология венозного оттока

При нормальном функционировании системы кровоснабжения процесс оттока крови из области нижних конечностей обеспечивается тремя взаимосвязанными системами, которые четко взаимодействуют между собой. В эту систему входят поверхностные и глубоки вены, а также коммуникантные вены, которые соединяют их между собой.

Отток 85-90% венозной крови проходит по глубокой венозной системе. Около 10-15% от общего объема кровотока осуществляется за счет поверхностных вен. Кровь собирается из надфасциальных тканей подкожными венами, а затем по большому количеству перфорантных вен она идет в глубокие магистрали. Проталкивающие силы:

Венозный тонус, который является активным компонентом. Различается собственный тонус, который возникает из-за возникшей спонтанно деполяризации гладкомышечных клеток, и тонус, который возникает под воздействием симпатических влияний.

Систоло-диастолическое движение прилежащих артерий.

Активность мышечно-венозной помпы. Когда человек находится в вертикальном положении, то скелетная мускулатура испытывает мышечное напряжение. В данном случае внутримышечное давление увеличивается на 50-60 мм. рт.ст. Такое давление ограничивает степень растяжения вен, и предотвращает ортостатических нарушения.

В состав мышечной помпы нижних конечностей входит система функциональных единиц, которые работают как последовательно, так и параллельно. В каждую из этих единиц включены отдельные миофасциальные образования, часть глубокой вены, имеющая клапаны и посредством коммуникантной вены связанная с соответствующим ей сегментом поверхностной вены. Когда мышцы находятся в расслабленном состоянии, клапаны открыты, и не мешают образованию между сердцем и стопой гидростатического столба. При этом как в глубоких, так и в поверхностных венах нижних конечностей давление на одном уровне является одинаковым. Из-за сокращения мышц возникает механическая компрессия, в результате которой и в глубоких, и в поверхностных венах интрамуральное давление увеличивается, а из-за клапанов возникает центрипетальное продвижение крови. Когда мышцы расслабляются, то уровень интрамурального давления в венах снижается. На определенной стадии расслабления уровень давления в глубокой вене снижается больше, чем в поверхностной вене, из-за чего кровь в эту часть глубокой вены начинает поступать не только из сегмента, который расположен немного ниже, но и из поверхностных вен с помощью коммуникантных вен.

Мышечно-венозная помпа по своему месту нахождения подразделяется на следующие виды: помпа стопы, помпа голени, помпа бедра, помпа брюшной стенки. Когда человек ходит, то мышцы голени, которые покрыты плотной фасцией, принимают на себя основную работу. При сокращении икроножной мышцы среднее давление в ней доходит до 70-100 мм рт.ст. в случае максимального напряжения икроножной мышцы давление может достичь 200 мм рт.ст. У мышц бедра плотное фасциальное покрытие отсутствует, поэтому во время сокращения, давление в них увеличивается до 20-30 мм рт.ст. Особенность плантарной помпы заключается в следующем: отток крови происходит не только из-за того, что сокращаются мышцы стопы, имеющие относительно небольшую массу, но из-за воздействия всего веса тела.

Мышечно-венозная помпа голени предназначена для поддержания нужного уровня венозного возврата к сердцу. Это можно показать на следующем примере. Во время испытаний в центрифуге в результате резкого увеличения силы тяжести от головы к ногам может снизиться острота зрения или произойти затемнение или даже потеря сознания. Данных явлений можно избежать, если испытуемый будет энергично работать ногами, например, перемещать тяжесть тела с одной ноги на другую, не отрывая их от опоры. Даже небольшая по объему работа ногами приводит к восстановлению сердечного выброса и увеличению кровотока в легких до тех показателей, которые можно наблюдать тогда, когда тело находится в горизонтальном положении.

Работа сердца. В тот момент, когда кровь изгоняется из сердца, происходит сдвигание вниз желудочков и атриовентрикулярных перегородок, тем самым приводя к увеличению емкости правого предсердия. В результате этого в нем быстро снижается давление и резко увеличивается приток крови из полых вен, который обусловлен возросшим градиентом давления. Проявление присасывающего действия желудочков тем меньше, чем дальше от сердца расположена та или иная область человеческого организма. Так, например, изменение венозного давления, связанного с сокращениями сердечной мышцы, не было обнаружено в брюшной полости ни в вертикальном, ни в горизонтальном положении тела. Присасывающая сила сердца перестает оказывать воздействие на уровень давления в нижней полой вене сразу под диафрагмой.

Источник

Что такое градиент физиология

Значение Na/K-насоса для клетки не ограничивается стабилизацией нормальных градиентов К+ и Na+ на мембране. Энергия, запасенная в мембранном градиенте Na+, часто используется для обеспечения мембранного транспорта других веществ. Например, на рис. 1.10 показан «симпорт» Na+ и молекулы сахара в клетку. Мембранный транспортный белок переносит молекулу сахара в клетку даже против градиента концентрации, в то же время Na+ движется по градиенту концентрации и потенциала, обеспечивая энергию для транспорта Сахаров. Такой транспорт Сахаров полностью зависит от существования высокого градиента натрия ; если внутриклеточная концентрация натрия существенно возрастает, то транспорт сахаров прекращается.

Рис. 1.8. Соотношение между скоростью транспорта молекул и их концентрацией (в месте входа в канал или в месте связывания насоса) при диффузии через канал или при насосном транспорте. Последний при высоких концентрациях насыщается (максимальная скорость, V max); значение по оси абсцисс, соответствующее половине максимальной скорости насоса (Vmax/2), является равновесной концентрацией Кт

Для различных сахаров существуют разные симпортные системы. Транспорт аминокислот в клетку сходен с транспортом Сахаров, показанным на рис. 1.10; он также обеспечивается градиентом Na+; существует по крайней мере пять различных систем симпорта, каждая из которых специализирована для какой-либо одной группы родственных аминокислот.

Рис. 1.10. Белки, погруженные в липидный бислой мембраны, опосредуют симпорт глюкозы и Na в клетку, а также Са/Na-антипорт, в котором движущей силой является градиент Na на клеточной мембране

Источник