Что такое мутуализм в биологии
Мутуализм
Мутуали́зм (англ. mutual — взаимный) — широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них. Более общим понятием является симбиоз, который представляет собой сосуществование различных биологических видов. Но в отличие от мутуализма, симбиоз может быть и не выгоден одному из партнёров, например, в случае паразитизма.
Преимущества, которые получает организм, вступающий в мутуалистические отношения, могут быть различны. Часто по крайней мере один из партнёров использует другого в качестве пищи, тогда как второй получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнёра от паразитов, опыляет растения или распространяет семена. Каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, и выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений.
Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.
Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.
Примеры
Примером мутуализма является симбиоз рыб-клоунов с актиниями. Вначале рыба слегка касается актинии, позволяя ей ужалить себя и выясняя точный состав слизи, которым покрыта актиния, — эта слизь нужна актинии, чтобы она сама себя не жалила. Затем рыба-клоун воспроизводит этот состав и после этого может прятаться от врагов среди щупалец актинии. Рыба-клоун заботится об актинии — вентилирует воду и уносит непереваренные остатки пищи. Рыбки никогда не удаляются далеко от «своей» актинии. Самцы прогоняют от неё самцов, самки — самок. Территориальное поведение, видимо, стало причиной контрастной окраски.
Мутуализм может быть «жёстким» или «мягким». В первом случае сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнёров (они связаны отношениями коадаптации), во втором отношения более или менее факультативны (это называется протокооперацией).
Также
Иногда мутуализмом называют политэкономическую теорию Прудона, [1] однако традиционно его теорию принято называть мютюэлизмом. [2]
Мутуализм (биология)
Мутуализм соответствует взаимодействию, называемому взаимодействием с взаимными выгодами.
При взаимодействии по типу мутуализма связь между двумя индивидами устанавливается без обязательной связи, что означает, что выживание индивидов не зависит от этого взаимодействия.
Мутуалистическое взаимодействие может развиваться в симбиозе, когда один из организмов становится зависимым от этой ассоциации, и, таким образом, взаимодействие обусловливает существование индивидов.
Более заметно, чем для комменсализма в строгом смысле, существует коэволюция у двух ассоциированных видов, потому что изменение одного может более заметно повлиять на выживание и / или воспроизводство другого.
Резюме
История
Типы мутуализмов
Есть два основных типа мутуализма.
Мутуализм «без разделения труда»
Обмен услугами
Каждый человек оказывает услугу и получает от нее вознаграждение. Этот тип мутуализма устанавливается, когда выгоды от взаимодействия превышают затраты на установление этого взаимодействия для двух видов. Это взаимодействие может быть длительным ( симбиоз ) или временным. Конфликт интересов может возникнуть, когда «мошенник» пытается максимизировать эти выгоды и минимизировать затраты в ущерб другим видам.
Это может быть мутуализм защиты, например:
Еще это может быть транспортный мутуализм:
Также существует мутуализм, приносящий пользу с точки зрения питания, например:
Установление взаимных отношений
Мутуализм возникает, когда особи двух или более видов извлекают выгоду из присутствия и / или активности другого. Ассоциация позволяет дополнять их функции и, таким образом, иметь возможность использовать новые ресурсы или стать более конкурентоспособными, чем они были бы независимо.
Для установления взаимных отношений необходимо, чтобы выгода, полученная в результате этих отношений, была интересна по сравнению с затратами на производство товара или услуги, полученными другим лицом.
Разрыв мутуалистических отношений
Мутуалистическое взаимодействие развивается с течением времени и также может распадаться по разным механизмам:
Вернуться к автономии
Также возможно, что одна из третьих сторон меняет партнеров на более эффективных или более подходящих для данной ситуации.
Исчезновение третьей стороны
Эволюция к оперативному взаимодействию
Когда происходит взаимодействие с затратами для возмещения выгод, существует возможность «обмана». Эти отношения могут стать паразитическими с одной из третьих сторон, которые получают выгоду от взаимодействия, не принося выгоды своему партнеру. Однако эти явления случаются редко. Бывают случаи взаимности, когда цена уже очень мала, поэтому нет смысла жульничать. В других случаях одна из третьих сторон может выбрать своего партнера или наложить санкции на человека, который не практикует взаимность.
Математическое моделирование мутуалистических взаимодействий
На основе модели Лотки-Вольтерры
Простейшее выражение мутуалистических взаимодействий может быть записано на основе модели Лотки-Вольтерра.Вольтерра демонстрирует, что биологические ассоциации обычно сводятся к дифференциальным уравнениям. Таким образом, увеличение dN вида 1 является функцией увеличения этого вида и его взаимодействия с видом 2.
Знаки этих коэффициентов позволяют определить, увеличивается ли население или уменьшается, есть ли антагонизм или мутуализм.
В случае мутуализма:
На основе модели логистического роста
Чтобы учесть эти факторы, мы можем использовать мутуалистическую модель, предложенную Мэем (1981).
Два предложенных уравнения описывают взаимодействие между двумя видами и основаны на модели логистического роста, к которой был добавлен дополнительный член, представляющий взаимную выгоду. Поскольку мутуалистическое взаимодействие выгодно для обоих видов, этот дополнительный член всегда вносит вклад в общую скорость роста как положительный член. Уравнения Мэй можно записать:
Анализ устойчивости модели.
При условии, что все параметры положительны, можно найти четыре стационарных состояния:
В зависимости от знака внутренней скорости роста (r) возможны два случая мутуализма.
Анализ устойчивости модели
Эта модель имеет разную динамику в зависимости от значений параметров.
Модель типа II показывает важность структуры сети взаимодействия для минимизации конкуренции между видами и увеличения биоразнообразия.
Что такое мутуализм в биологии
Что такое мутуализм
Мутуализм (от лат. mutual — взаимный) — биологическое понятие, которое обозначает форму взаимополезного сожительства живых организмов.
Термин нельзя путать с симбиозом. Симбиоз — более обширное понятие, которое подразумевает любой тип взаимоотношений между организмами, главное условие: партнеры живут в непосредственной близости друг от друга.
Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.
Таким образом, мутуализм — это одна из форм симбиоза. Например, паразитизм нельзя отнести к мутуализму, а любые примеры мутуализма можно отнести к симбиозу.
Особенность мутуализма заключается в том, что два организма разных видов могут жить и размножаться друг без друга, но живут рядом, потому что вдвоем им жить комфортнее.
Благодаря мутуализму некоторые организмы способны расти, развиваться. Значение мутуализма в природе определяется их совместным эволюционным развитием.
Яркий пример: сожительство тарантул и лягушек в Южной Америке. Паук защищает земноводное от хищников, а лягушка поедает насекомых и паразитов, атакующих яйца паука. Можно сказать, что лягушки и тарантулы живут в условиях взаимной выгоды. При этом тарантул поедает других земноводных, а лягушку не трогает.
К такому поведению привели миллионы лет эволюции. Тесный контакт приводит к совместному развитию. Например, цветы и их опылители имеют специальные удобные друг для друга приспособления. Виды-мутуалисты, как правило, расселяются на одних и тех же территориях.
Понятие типа взаимодействия
Мутуалистические отношения классифицируются по типам на:
При облигатном типе представители двух популяций в естественной среде обитания не могут друг без друга выжить.
В организме человека обитают миллионы полезных бактерий, помогая переваривать пищу и попутно питаясь.
Факультативный тип характеризуется видом сожительства, при котором каждый получает выгоду, но может жить и развиваться отдельно от своего партнера. Такой тип отношений называют протокооперацией.
Птица волоклюй, которая склевывает со шкур млекопитающих животных насекомых и паразитов и питается ими. И те, и другие могут жить друг без друга. Птица может найти себе пищу в другом месте, а животные могут жить и с наружными паразитами.
Итак, при обязательной взаимности выживание одного или обоих вовлеченных организмов зависит от этих отношений. При факультативной взаимности оба организма получают выгоду, но не зависят от отношений для выживания.
Виды мутуализма
Поведенческие взаимосвязи
Партнеры приносят пользу друг другу. Например, креветка Alphaeus и бычки Cryptocentrus.
Бычки используют нору, которую выкапывает креветка, и питаются обильным кормом. Оба живут в одной норе. Креветка, имея специальные антенны, держится недалеко от бычка, поскольку ничего не видит, и таким образом защищается от опасности.
Разведение растений или животных
Один вид животных разводит другой вид.
Бабочка голубянка Lycacna avion и муравьи. Муравей находит личинку бабочки — гусеницу, переносит ее в колонию муравьев, где «пасет» ее и «доит»: пьет жидкость из ее медоносной железы, защищает ее от насекомых, хищников. Она питается личинками муравьев. По окончании личинного развития гусеница покидает жилище муравья, превратившись в бабочку.
Мутуализм при опылении
Опыляя цветы, насекомые получают пищу — нектар. Нектар вырабатывается специально для опылителей, которые обеспечивают перекрестное опыление. При этом жизненный цикл насекомых зависит от времени цветения растений. В то же время в природе существует много самоопыляемых растений.
Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт
Один из партнеров является, как правило, одноклеточным.
Экосистема рубца
Корова и бактерии. В ходе эволюции для жизни микробов в организме коровы сформировался отдельный орган — рубец. Микробы переваривают в желудке коровы целлюлозу, с которой ее желудочно-кишечный тракт не справляется.
Бактерии, живущие в тканях или клетках животных, обеспечивают необходимое количество полезных веществ и нормальную скорость роста.
Огромное количество бактерий присутствует в тканях тараканов, кровососущих клопов.
Мутуализм высших растений и грибов — микориза
Примеры взаимных отношений из природы
Муравьи и тли
Их отношения — это еда и защита. Черные и желтые муравьи разводят тлю на садовых участках, в лесу тлю «пасут» рыжие семейства муравьев. Чтобы иметь постоянный запас медвяной пади, которую вырабатывает тля, муравьи защищают тлю от других насекомых и хищников, контролируют численность «стада», поедая лишних. На зиму переносят их в муравейник. Тип взаимоотношений — выгодное сотрудничество.
Рыба-клоун и морские анемоны
Анемона или актиния прикрепляется к морскому грунту и напоминает скорее цветок, чем растение. Свою жертву она парализует ядом. Но не трогает рыбу-клоуна, помещая ее в свои защитные щупальца и оберегая ее от хищников. Рыба, в свою очередь, защищена от яда и приносит анемоне пищу.
Лишайники: это соединение грибов с водорослями или цианобактериями. В биологии их часто рассматривают как один организм. Гриб питает водоросль водой и минеральными солями, в ответ получает питательные вещества от фотосинтеза водорослей. Если водоросль отделить от гриба, она сможет жить самостоятельно, гриб же умирает.
Клубеньковые бактерии и бобовые: чечевица, горох, бобы.
Бактерии создают белые клубеньки на корнях бобовых растений, живут и размножаются там, превращая азот в аммиак. Бобовые используют аммиак для роста и развития.
Млекопитающие и бактерии: большая часть животных, особенно травоядные, не могут сами переваривать пищу, т.к. в их желудках нет ферментов, разрушающих целлюлозу.
Для этого существуют микроорганизмы, живущие в желудочно-кишечном тракте людей и других млекопитающих, помогая пищеварению. Бактерии получают питательные вещества и жилье, а млекопитающие — пищеварение и защиту от вредных микробов.
Гладкие киты содержат в своем желудке более 1000 видов бактерий. Среди них есть такие, что могут бороться с органическими веществами, которые присутствуют в нефтепродуктах.
Рак-отшельник и актиния. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и таким образом прячется от своей добычи — рыб, которых хватает клешнями, выставленными наружу. Передвигается он вместе со своим домиком, на крыше которого поселяется актиния и кормится остатками пищи рака. При этом актиния может менять место жительства.
Человек и сельскохозяйственные животные, а также культурные растения. Этот вид мутуализма называется протокооперацией. Он возник в результате искусственного отбора, когда «прирученные» животные и растения не могут выжить без человека. В то же время сегодня человеку на планете трудно выжить без пшеницы, риса, коров, кур, свиней.
Мутуализм в биологии
Мутуализм описывает экологическое взаимодействие между двумя или более видами, при котором каждый вид имеет чистую выгоду
Мутуализм описывает экологическое взаимодействие между двумя или более видами, при котором каждый вид имеет чистую выгоду. Мутуализм — это распространенный тип экологического взаимодействия. Яркие примеры включают цветковые растения, опыляемые животными, растения, распространяемые животными, и кораллы с зооксантеллами, среди многих других.
Мутуализм можно противопоставить межвидовой конкуренции, в которой каждый вид испытывает снижение приспособленности и эксплуатации или паразитизма, при котором один вид получает выгоду за «счет» другого.
Термин «мутуализм» был введен Пьером-Жозефом ван Бенеденом в его книге 1876 года для обозначения «взаимопомощи между видами».
Мутуализм часто смешивают с двумя другими типами экологических явлений: сотрудничеством и симбиозом. Кооперация чаще всего относится к повышению приспособленности посредством внутривидовых взаимодействий, хотя она использовалась (особенно в прошлом) для обозначения мутуалистических взаимодействий, а иногда и для обозначения мутуалистических взаимодействий, которые не являются обязательными.
Симбиоз включает в себя два вида, живущих в тесном физическом контакте в течение длительного периода своего существования, и может быть мутуалистическим, паразитическим или комменсальным, поэтому симбиотические отношения не всегда мутуалистичны, а мутуалистические взаимодействия не всегда симбиотичны. Несмотря на различное определение мутуалистических взаимодействий и симбиоза, мутуалистические взаимодействия и симбиоз в основном использовались взаимозаменяемо в прошлом, и путаница в их использовании сохраняется.
Мутуализм играет ключевую роль в экологии и эволюции. Например, мутуалистические взаимодействия жизненно важны для функционирования наземных экосистем, поскольку около 80% наземных видов растений полагаются на микоризные отношения с грибами, чтобы обеспечить их неорганическими соединениями и микроэлементами.
В качестве другого примера, оценка деревьев тропических лесов с взаимным распределением семян с животными колеблется в пределах 70–90%. Вдобавок считается, что мутуализм стимулировал эволюцию большей части наблюдаемого нами биологического разнообразия, например цветочных форм (важных для мутуализма опыления) и совместной эволюции между группами видов.
Мутуализм также был связан с крупными эволюционными событиями, такими как эволюция эукариотической клетки (cимбиогенез) или заселение земли растениями в ассоциации с микоризными грибами.
Несмотря на важность мутуализма как в эволюции, так и в экологии, некоторые авторы утверждали, что мутуализм менее изучен, чем другие межвидовые взаимодействия, такие как хищничество или паразитизм, с главным аргументом в том, что учебники по экологии и биологии в меньшей степени склоняются к мутуализму. Другие авторы утверждали, что это не так при рассмотрении первичной исследовательской литературы.
Типы мутуализма
Ресурс-ресурсные отношения
Взаимные отношения можно рассматривать как форму «биологического обмена» в микоризных ассоциациях между корнями растений и грибами, при которых растение предоставляет грибу углеводы в обмен на прежде всего фосфаты, но также и азотистые соединения.
Другие примеры включают бактерии ризобии, которые связывают азот бобовых растений (семейство Fabaceae) в обмен на энергосодержащие углеводы.
Сервисно-ресурсные отношения
Отношения между сервисом и ресурсом — обычное дело. Три важных типа — это опыление, чистящий симбиоз и зоохория. При опылении растение обменивает пищевые ресурсы в виде нектара или пыльцы для распространения пыльцы.
Фагофилы питаются эктопаразитами (ресурсом), тем самым обеспечивая защиту от вредителей, например, при очистке симбиоза. Elacatinus и Gobiosoma, род бычков, во время чистки питаются эктопаразитами своих клиентов.
Зоохория — это распространение семян растений животными. Это похоже на опыление в том смысле, что растение производит пищевые ресурсы (например, мясистые плоды, переизбыток семян) для животных, которые распространяют семена (услуга).
Другой тип — это защита от тлей от муравьев, при которой тля продает богатую сахаром падь (побочный продукт их способа питания соком растений) в обмен на защиту от хищников, таких как божьи коровки.
Сервисно-сервисные отношения
Строгое взаимодействие «сервис-сервис» встречается очень редко по причинам, которые далеко не ясны. Одним из примеров является связь между морскими анемонами и анемоновыми рыбами в семействе Pomacentridae: анемоны обеспечивают рыбам защиту от хищников (которые не могут переносить укусы щупалец анемона), а рыбы защищают анемоны от бабочек (семейство Chaetodontidae), которые едят анемонов.
Однако, как и у многих мутуализмов, у него есть более чем один аспект: в мутуализме анемон-анемон отходы аммиака из рыбы питают симбиотические водоросли, которые находятся в щупальцах анемона. Таким образом, то, что кажется сервис-сервисным мутуализмом, на самом деле имеет компонент сервис-ресурс.
Второй пример — это отношения между некоторыми муравьями рода Pseudomyrmex и деревьями рода Acacia, такими как свистящая колючка и акация. Муравьи гнездятся внутри колючек растения. В обмен на укрытие муравьи защищают акации от нападения травоядных (которых они часто едят, внося ресурсный компонент в эти отношения «сервис-сервис») и конкуренции со стороны других растений, обрезая растительность, которая затеняла бы акацию.
Взаимоотношения между организмами
Форма взаимовыгодного облигатного симбиоза. Примером мутуализма могут послужить взаимоотношения между рыбой-клоуном и актинией. Рыба-клоун спасается от врагов среди щупалец актинии, проводит там санитарную обработку: она удаляет из актинии непереваренные остатки пищи, вентилирует воду.
Примером таких взаимоотношений может послужить «квартиранство», при котором один из организмов использует другой как жилище: в мантийную полость двустворчатых моллюсков откладывают икринки рыбы-горчаки, благодаря чему развивающиеся икринки надежно защищены раковиной моллюска, но не приносят ни вреда, ни пользы самому моллюску.
Также примером является и «нахлебничество». Под этот термин подпадают отношения между акулой и рыбой-прилипалой. Рыба-прилипала (комменсал) прикрепляется к акуле, преодолевает большие расстояния и питается остатками пищи, расплывающимися в стороны после трапезы акулы.
Паразитизм также является способом симбиоза. При этой форме отношений один организм (паразит) использует другой (хозяина) в качестве источника питания (и среды обитания), при этом частично/полностью возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой.
Паразитизм бывает облигатный, в случае если паразит не может жить без хозяина, к примеру, у вирусов. Может быть факультативный, если паразит способен существовать без хозяина: комары, блохи, вши, паразитические черви.
В современной экологии в понятие хищничества вкладывается форма взаимоотношения, при которой один организм питается органами и тканями другого, при этом между двумя организмами отсутствуют симбиотические связи. То есть они никак не зависят друг от друга.
Иногда понятие хищничества обобщается, и в него включают плотоядных, растительноядных, всеядных животных и паразитов.
При этой форме взаимоотношений виды не оказывают друг на друга практически никакого влияния. Они редко встречаются из-за разности типов питания, экологических ниш.
При аменсализме один вид подавляет другой без извлечения выгоды для себя и без обратного отрицательного влияния с подавляемой стороны. Примерами аменсализма являются высокие широкие кроны взрослых деревьев, которые практически не пропускают свет в подлесок и тем самым угнеют рост молодых растений, мхов.
Аллелопатией называют подавление одного вида организмов другим (и обратное воздействие) вследствие выделения токсичных веществ. Часто встречается у микроорганизмов, грибов.
Примером может считаться выделение антибиотиков двумя близкорасположенными бактериями. В этом случае антибиотик каждой бактерии будет замедлять рост и развитие другой, может приводить к гибели.
Если у особей, принадлежащих к двум разным видам (или к одному), сходный образ жизни, кормовая база, занимаемая ими экологическая ниша, ограниченные возможности для полового размножения: между ними возникает конкуренция.
Особенно часто возникает конкуренция между особями одного вида, ведь их потребности совершенно одинаковы. Недаром самым ожесточенным вариантом борьбы за существование считается внутривидовая борьба.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.