Что такое неадекватные раздражители
Типы раздражителей
Признаки, по которым различаются раздражители:
1. Природе (модальность, валентность): физические, химические и т.п.
2. Биологическому значению (адекватные, неадекватные)
3. Отношению силы воздействия к порогу [V.G.7] возбуждения (подпороговые, пороговые, сверхпороговые).
4. Одиночные или серийные
Адекватные раздражители способны при воздействии на определенные возбудимые [V.G.14] структуры вызвать реакцию возбуждения.
Другими словами, раздражитель, действуя на разные биологические структуры, может вызвать возбуждение только в некоторых из них. Вот для этих структур этот раздражитель будет адекватен. Например, действие света, только в определённых структурах сетчатки глаза вызывает возбуждение. Для них он адекватен.
Необязательно, говоря об адекватных раздражителях, замыкаться в рамках «естественных условий» и отождествлять понятия «естественный раздражитель» и «адекватный раздражитель». Например, действие на вкусовые рецепторы химических веществ пищи вызывает возбуждение. Химические вещества пищи, безусловно, в этом случае являются и естественными и адекватными раздражителями. Но, если мы в лабораторных условиях подействуем на эти же рецепторы электрическим током, может также возникнуть возбуждение. В этом случае раздражитель никак не будет естественным, но будет адекватным для рассматриваемых рецепторов.
Процитируем другое определение адекватных раздражителей. «Адекватные раздражители — это такие раздражители, которые воздействуют в естественных условиях на строго определенные рецепторы и возбуждают их[Б15] [++484+ с238]». Вы должны понять, почему приводимое определение, по меньшей мере, неточно.
Неадекватные раздражители способны при воздействии на определенные возбудимые [V.G.16] структуры вызвать реакцию возбуждения, но при этом необходимы затраты энергии существенно большие, чем при возбуждении этих же структур от адекватного раздражителя.
Ещё раз подчеркну, неадекватные раздражители тоже способны вызвать возбуждение. Когда мы говорим о неадекватных раздражителях для какой‑либо возбудимой структуры, имеем ввиду, что для этой же структуры имеются адекватные раздражители.
Может ли стимулы одной и той же модальности, но разной валентности различаться по адекватности возбудимой структуре? Да, могут. Например, такие химические (модальность) раздражители как сахар, соль (валентность) являются адекватными для разных вкусовых рецепторов языка.
По отношению силы воздействия раздражителя к порогу [V.G.21] возбуждения различают подпороговые, пороговые, сверхпороговые. Подробнее об этой важнейшей характеристике раздражителя мы будем говорить позже, разбирая «закон силы» раздражения.
Раздражители могут быть одиночные и серийные.
Одиночные раздражители различаться по силе, длительности, форме, скорости нарастания и уменьшения силы (градиенту) (рис. ).
Серийные раздражители различаться по частоте, меандру (паттерну, рисунку) (рис. ).
Обратите внимание, все вышеперечисленные характеристики относятся к раздражителям любой модальности.
Внимание! Таких стимулов, которые нередко изображают студенты, быть не может.
Классификация рецепторов органов чувств и анализаторов
По способности воспринимать раздражения внешнего мира, действующие на организм на различных расстояниях, внешние рецепторы делятся на: 1) дистантные, воспринимающие раздражения от предметов, находящихся на далеком расстоянии, — глаз, ухо, органы обоняния, и 2) контактные, воспринимающие раздражения, непосредственно к ним приложенные, — органы осязания, вкуса, проприоцепторы. Рецепторы, воспринимающие тепло и холод, могут быть включены и в ту и в другую группу. Рецепторы внутренних органов входят в группу контактных рецепторов.
У высших животных и человека наряду с многочисленными нервными окончаниями и специализированными воспринимающими органами, расположенными в коже, слизистых оболочках и внутренних органах (рецепторами), есть и развитые, имеющие сложное строение рецепторы, обычно называемые органами чувств, — глаз, ухо, органы вкуса, обоняния, вестибулярные аппараты, мышечные веретена (проприоцепторы).
Адекватные и неадекватные раздражители
Органы чувств, по определению Ф. Энгельса, являются орудиями головного мозга. Внешний мир отображается головным мозгом при посредстве экетеро- и проприопепторов. Следовательно, раздражение этих рецепторов — начальное звено познания объективной реальности внешнего мира. Раздражение каждого рецептора вызывает ощущение определенного характера или рода: так, например, раздражение глаза вызывает зрительные ощущения, раздражение вкусовых рецепторов — вкусовые и т. д. Каждый род включает несколько видов качественно различных ощущений. Так, например, при раздражении глаза мы получаем светоощущения и цветоощущения — красного, оранжевого, желтого, зеленого и т. д.; при раздражении вкусовых рецепторов — ощущения сладкого, кислого, горького, соленого. Ощущения вызываются действием внешнего мира, существующего вне нас и независимо от нас, причем каждый рецептор раздражается качественно определенной формой движения материи. Поэтому для каждого рецептора есть свой качественно специфический, раздражитель, для которого существует особенно низкий порог раздражимости.
Для глаза соответствующий раздражитель — световые волны, для уха — звуковые волны, для вкусовых рецепторов — определенные химические вещества и т. д.
Специфические для данного рецептора раздражители, к которым рецептор приспособлен в результате фило- и онтогенеза, называются адекватными. Кроме адекватных, существуют неадекватные, инадекватные раздражители, к которым рецептор не приспособлен. Они действуют необычным образом и вызываю т при раздражении рецептора только некоторую незначительную часть ощущений, получаемых при его специфическом раздражении. К ним относятся механическое раздражение, действие электрического тока, химическое раздражение и др. Так, например, механическое раздражение сетчатки или зрительного нерва вызывает ощущение света — «фосфен», раздражение электрическим током внутреннего уха — ощущение шума и движения, механическое или электрическое раздражение барабанной струны — вкусовое ощущение и т. д.
Между адекватными и неадекватными раздражителями по качествам вызываемых ими ощущений не может быть поставлен знак равенства. Кроме того, возбудимость по отношению к качественно специфическому, адекватному раздражителю во много раз выше, чем к инадекватному.
Условнорефлекторные и электрофизиологические исследования органов чувств
Ощущения, как указывал И. П. Павлов, являются наипростейшими субъективными сигналами объективных отношений организма к внешнему миру. Поэтому, изучая анализаторы у животных методом условных рефлексов, И. П. Павлов поставил перед собой задачу физиологически обосновать психологические понятия. Особенно ценно сочетание этого метода с электрофизиологическим исследованием потенциалов в органах чувств, афферентных путях в большие полушария (в нервах, подкорковых центрах) и в мозговых концах анализаторов. В настоящее время исследуются микро электро физиологическим методом одиночные рецепторные клетки, изолированные чувствительные волокна и одиночные клетки анализаторов подкорковых узлов и коры мозга.
В сравнительно простых рецепторах, в которых трансформация внешнего воздействия в нервный импульс происходит в самом чувствительном нейроне, деполяризуется мембрана нейрона, что приводит к возникновению афферентных импульсов, например в тактильных рецепторах кожи. В сложных рецепторах, например зрения, слуха, при внешнем воздействии сначала деполяризуются специальные рецепторные клетки, в которых образуется медиатор, действующий на синапсы чувствительных нейронов. При этом синапсы деполяризуются и в них появляются постсинаптические потенциалы, возбуждающие нервные волокна, по которым передаются афферентные импульсы. Следовательно, в сложных рецепторах деполяризация происходит два раза. Сначала деполяризуется рецепторная клетка, в которой потенциал градуально возрастает до критического уровня (рецепторный потенциал). Затем в результате деполяризации синапса чувствительного нейрона в нем образуется, генерируется потенциал, распространяющийся по нервному волокну (генераторный потенциал). При раздражении рецепторов в них возникает не только возбуждение, но и торможение. При возбуждении появляется местная деполяризация, а при торможении гиперполяризация, которая может возникать после деполяризации и вторично. В некоторых рецепторах, например зрения, слуха, существует спонтанная, фоновая импульсация, к которой добавляется импульсация при раздражении.
Физиологические основы интенсивности и качества ощущения
Функции анализаторов могут изучаться в плане физиологии и в плане психологии. При этом следует учитывать единство физиологического и психологического процессов.
При раздражении в рецепторах образуются химические вещества, деполяризирующие мембраны рецепторных клеток, что приводит к возникновению местных, генераторных биопотенциалов, которые пропорциональны логарифму силы раздражителя. Эти потенциалы градуальны и поэтому не подчиняются правилу «все или ничего». Они вызывают в афферентных нервных волокнах импульсы возбуждения (проводниковые биопотенциалы), которые передаются в центральную нервную систему. Различия в частоте этих проводниковых биопотенциалов, их группировке в залпы и в числе афферентных нервных волокон, по которым они проводятся, позволяют широко варьировать информацию из рецепторов.
Физиология анализаторов изучает физиологические процессы, происходящие в рецепторах, в афферентных нервных путях и в воспринимающих областях головного мозга в связи с их строением. При раздражениях анализаторов установлены определенные изменения их функционального состояния на основе изучения двигательных и вегетативных рефлексов, потенциалов, биохимических процессов и т. д. в зависимости от качества раздражителя, его силы, времени его действия, пространства, на котором он действует, условий раздражения и т. д. Эти физиологические закономерности деятельности анализаторов лежат в основе психических процессов. При изучении анализаторов человека устанавливаются определенные соотношения между величиной силы раздражителя и интенсивностью возникающих ощущений, пороги раздражения по интенсивности ощущений и т. д. Установлено, что раздражение рецепторов человека при интенсивностях раздражений, не дающих ощущений, т. е. ниже порога ощущения, вызывает нервный процесс. Оказалось, что положительные условные рефлексы и дифференцировки истерическими анестезиями при прикосновении к коже на стороне, лишенной ощущений. Таким образом, нервный процесс в больших полушариях предшествует ощущениям, определяет их и может протекать без ощущений.
Психологическое изучение анализаторов выходит за пределы физиологии и прежде всего учитывает интеллект ощущающего человека, его отношение к предмету, его реальные взаимоотношения с окружающим миром. Один и тот же физический раздражитель одной и той же интенсивности может оказаться и выше и ниже порога ощущения в зависимости от лабильности мозга, от состояния организма и от того, является ли он показателем условий жизни и деятельности данного человека, так как значение раздражителя изменяется при изменении условий жизни.
Общие свойства рецепторов: раздражимость (возбудимость), лабильность и адаптация.
Раздражимость и лабильность рецепторов
Раздражимость и лабильность рецепторов, нервных путей, проводящих афферентные нервные импульсы, и анализаторов больших полушарий могут быть определены порогом раздражения, хронаксией, адекватой, частотой, группировкой и амплитудой афферентных импульсов.
Качество ощущения обусловлено прежде всего качеством раздражителя, т. е. особенностями специфической формы движения материи, действующей на орган чувств. Оно зависит от адекватности раздражителя и от его интенсивности. Переход энергии внешнего раздражения в качество ощущения, в сознание обусловлен строением и функцией органа чувств, афферентного пути и мозгового конца анализатора, качественной и количественной характеристикой афферентной импульсации в анализаторы больших полушарий и главным образом характером протекающего в них нервного процесса.
Раздражимость и лабильность рецепторов изменяются с возрастом и в зависимости от функционального состояния как самого рецептора, так и особенно высшего отдела нервной системы и организма в целом. Они рефлекторно регулируются симпатической нервной системой. Колебания раздражимости и лабильности зависят также от местных физических и химических условий (температуры, концентрации ионов и их соотношения и т. п.).
Пороги раздражения (хронаксия и адеквата)
Для каждого рецептора существует порог раздражения — наименьшая сила раздражителя, вызывающая возбуждение. Возбуждение достигает критического уровня, при котором возникает ощущение (порог ощущения). Весьма слабое раздражение не дает ощущений. Раздражение должно быть не ниже некоторого критического предела, а именно — абсолютного порога раздражения.
При дальнейшем увеличении интенсивности раздражения рецептора усиливается возникающее в последнем возбуждение. Это воспринимается как усиление ощущения; при этом изменяются потенциалы, т. е. увеличивается частота, изменяются группировка и амплитуда волн возбуждения, проходящих по афферентным нервным волокнам к центральной нервной системе.
При сопоставлении хронаксии различных рецепторов оказывается, что наименьшую среднюю величину хронаксии имеют рецепторы, дающие ощущение зубной боли, затем рецепторы слуха, кожных ощущений, зрения, вкуса.
При определении хронаксии учитывается только минимальное время действия раздражителя, но не учитывается значение пространства, на котором действует раздражитель, неразрывно связанное с временем его действия. Кроме того, минимум энергии раздражения при определении хронаксии не всегда равен 2 реобазам. а часто 2,5-3 реобазам. Существенное значение имеет качество раздражителя и его адекватность: при одном и том же функциональном состоянии более адекватные раздражения обнаруживают повышенную возбудимость органа чувств, а относительно менее адекватные — пониженную возбудимость. Поэтому зона наибольшего избирательного ответа органа чувств на качественно определенное раздражение измеряется минимумом энергии в одну реобазу — адекватой. Для определения адекваты применяются раздражители, дозированные по силе, длительности и, если возможно, пространству (П. О. Макаров).
Соотношение между силой раздражения и интенсивностью ощущения
Между силой раздражения и интенсивностью ощущения может быть обнаружено закономерное количественное соотношение, выражающееся в пороге различения (разностном). Под порогом различения понимают наименьшую разницу двух величин силы раздражения, которая сопровождается едва заметной разницей интенсивности ощущения.
Впервые соотношение между усилением раздражения и увеличением интенсивности ощущения было установлено Пьером Буже (1760), который показал, что минимально ощутимая разница яркостей двух источников света улавливается, когда яркость одного из них превышает яркость другого на 1/64. Затем это отношение было изучено Е. Вебером при исследовании ощущения давления (1831). На одну и ту же поверхность кожи накладывались различные грузы с интервалом 15-30 с; при этом испытуемый должен был указывать, когда им воспринималась разница в давлении. Оказалось, что для получения едва заметного увеличения ощущения нужно добавить около 3,2-5,3% первоначального груза. Вебер сформулировал «закон», согласно которому относительные пороги различения остаются постоянной величиной, независимо от силы раздражения.
Если Р — раздражение, АР — прирост раздражения, К — постоянная величина, зависящая от рецепторов, то K= ∆P/P.
Эта постоянная величина К для ощущения давления составляет, как уже упоминалось, около 1/19 — 1/30 исходной массы, для ощущения звука в зоне частот 500-3000 Гц — 3/1000, для ощущения света — 1/100.
Однако «закон» Вебера верен только в узких пределах силы раздражения — для раздражения средней силы рецепторов давления, зрения и слуха. Для очень слабых и очень сильных раздражений «закон» Вебера недействителен. Едва заметные физические различия раздражителей субъективно не равны.
Зависимость нарастания интенсивности ощущения от усиления раздражения математически выражена Фехнером в «основной психофизической формуле» (нарастанию ощущения в арифметической прогрессии соответствует усиление раздражения в геометрической прогрессии). Эта формула не действительна для болевой рецепции, рецепторов вкуса и обоняния. Благодаря исследованию П. П. Лазарева формула Вебера — Фехнера заменена более сложной, глубже выражающей отношение силы раздражителя к интенсивности ощущения. Однако и она не охватывает отношений раздражения и ощущения.
Адаптация рецепторов и анализаторов (сенсорных систем)
Рецепторы обладают свойством адаптации (приспособления). Возбуждение рецептора наиболее интенсивно в первые моменты его раздражения, затем оно резко снижается и при этом не обнаруживается утомления. Адаптация отличается от утомления тем, что она развивается значительно быстрее, а восстановление от нее после прекращения раздражения происходит почти мгновенно. Таким образом, ощущение интенсивно только в начале своего возникновения, а затем становится менее интенсивным. Адаптация зависит не только от продолжительности раздражения, но и от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее наступает адаптация. Так, например, ощущения боли и давления притупляются при длительном действии постоянного внешнего раздражителя, интенсивность зрительных и слуховых восприятий падает (свет воспринимается как менее яркий, звук — как менее сильный и т. д.). Это падение интенсивности ощущения в наибольшей степени выражено для рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса и некоторой части рецепторов прикосновения (есть рецепторы прикосновения с медленной адаптацией), а в наименьшей мере — для проприоцепторов, еще меньше — для рецепторов кровеносных сосудов и легких. Быстрая адаптация рецепторов осязания позволяет человеку не ощущать одежду, а очень медленная адаптация проприоцепторов, а также рецепторов кровеносных сосудов и легких обусловливает постоянную рефлекторную саморегуляцию положения тела в пространстве, кровяного давления и дыхания. Адаптация обусловливается главным образом физиологическими процессами в мозговых областях анализаторов, а также процессами, совершающимися в самих рецепторах. В основе адаптации лежат колебания лабильности рецепторов и нейронов головного мозга.
Предполагается, что адаптация обусловлена распадом медиатора, происходящего сравнительно быстро в рецепторах и значительно медленнее в мозговых центрах. При устойчивой частоте импульсов постепенно создается устойчивый уровень концентрации медиатора, пропорциональный этой частоте. Адаптация не всегда приводит к уменьшению информации из рецепторов и органов чувств, часто информация возрастает, например порог различения при адаптации уменьшается.
В сложных органах чувств, например зрения, адаптация состоит также в двигательных реакциях, обеспечивающих приспособление к меняющимся условиям действия раздражителя (поворотах глаз, изменениях диаметра зрачка, аккомодации и др.). Адаптация рефлекторно саморегулируется нервной системой.
Неадекватные раздражители
Смотреть что такое «Неадекватные раздражители» в других словарях:
раздражитель — любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих изменений состояния организма. Понятие «Р.» является родовым по отношению к понятиям «стимул» и «сигнал». При наличии… … Большая психологическая энциклопедия
Раздражитель — – любое воздействие, способное вызывать ответную реакцию организма. Отрицательными раздражителями называют те из них, которые организм учится избегать, положительными раздражителями – те, к контакту с которыми он активно стремится. Подпороговыми… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Сексуа́льные расстро́йства — (синоним половые расстройства) заключаются в нарушении сексуальных проявлений полового влечения (его силы и направленности), половой возбудимости, эрекции, эякуляции (у мужчин), увлажнения влагалища (у женщин) и др., что приводит, в свою очередь … Медицинская энциклопедия
Психонейроиммунология (ПНИ) (psychoneuroimmunology) — В течение многих десятилетий значительная часть психологов верила в то, что им удалось решить вопрос об отношении души и тела придя к соглашению, что все «психические явления» могли бы быть сведены к «физическим событиям», происходящим в головном … Психологическая энциклопедия
транс — ТРАНС измененное состояние сознание, в котором: 1) контакт с внешней реальностью сужается вплоть до исчезновения, либо деформируется (трансформируется, напр., восприятие цвета, размера объектов); 2) минимизируются, вплоть до полной… … Энциклопедия эпистемологии и философии науки
аутизм — Термин, введенный Блейлером для обозначения формы мышления, характеризующейся ослаблением или потерей контакта с реальной действительностью, отсутствием стремления к общению и чрезмерным фантазированием. Глубокий аутизм, согласно Блейлеру,… … Большая психологическая энциклопедия
чувствительность — 1) общая способность к ощущению; Ч. появляется в филогенезе, когда живые организмы начинают реагировать на факторы окружающей среды, выполняющие сигнальную функцию по отношению к имеющим прямое биологическое значение воздействиям; 2) в… … Большая психологическая энциклопедия
типы темперамента Павлова — Автор. И.П.Павлов. Категория. Классификация темпераментов на основе типов нервной системы. Специфика. Павлов показал, что в основе высшей нервной деятельности лежит три компонента: сила (индивид сохраняет высокий уровень работоспособности при… … Большая психологическая энциклопедия
раздражитель неадекватный
Смотреть что такое «раздражитель неадекватный» в других словарях:
Раздражитель неадекватный — – раздражитель, действующий на биологическую систему, специально не приспособленную для его восприятия. напр., кислота, щелочь, механические на терморецепторы. … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных
раздражитель неспецифический — (син. Р. неадекватный) P., действующий на биологическую структуру, специально не приспособленную для его восприятия … Большой медицинский словарь
Раздражи́тель — фактор окружающей или внутренней среды, изменяющий состояние возбудимых структур. Раздражитель адекватный см. Раздражитель специфический. Раздражитель безусловный P., вызывающий безусловный рефлекс. Раздражитель болевой (син. Р. ноцицептивный)… … Медицинская энциклопедия
Исследовательское поведение (exploratory behavior) — И. п. представляет собой совокупность поведенческих актов, функцией к рых является изменение отношений организма с окружающей средой путем введения дополнительной информ. в эту систему. Хотя оно не имеет ясной биолог. функции, оно непосредственно … Психологическая энциклопедия
Стимул — (греч. stymulus – стрекало, остроконечная палка, которой погоняли животных) – 1. любое воздействие на организм, возбуждающее или изменяющее его поведение заметным образом. Синоним: Раздражитель; 2. любое воздействие на рецепторную систему,… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Глава X. Физиология нервно-мышечной системы
Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость
Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной.
Наиболее яркая ответная реакция на действие раздражителей наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани, менее выражена она в железистой и соединительной ткани.
Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.
Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения, точнее, электрические токи, которые получили название биопотенциалов.
Все живые ткани в зависимости от особенностей обменных процессов могут возбуждаться в единицу времени определенное количество раз. Указанную способность тканей Н. Е. Введенский назвал лабильностью или функциональной подвижностью.
Таким образом, все живые ткани обладают рядом общих физиологических свойств. Универсальным свойством всего живого следует считать возбудимость. Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное, волнообразно распространяющееся.
В процессе эволюции возбуждение стало распространяющимся, импульсным. Биологическое значение распространяющегося возбуждения заключается в том, что оно обеспечивает функциональное отправление раздражаемого образования, активируя его в целом.
По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза являются световые лучи (кванты света). Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако при достаточной силе и продолжительности могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей.
В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как функциональная их активность всегда сопровождается электрическими явлениями.
По своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми, надпороговыми.
Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва. Необходимо отметить, что раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность, но низкую скорость нарастания во времени до пороговой величины, возбуждение в этом случае не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени, или градиент раздражения, имеет существенное значение для возникновения возбуждения.
Закон градиента раздражения. Реакция живого образования на раздражитель зависит от градиента раздражения, т. е. от срочности или крутизны нарастания раздражителя во времени: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования.
Следовательно законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью и иметь определенную скорость нарастания во времени.
Биоэлектрические явления в живых тканях
Потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым (протоплазмой) можно обнаружить разность потенциалов около 60-90 мВ. При этом поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к содержимому (протоплазме). Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения биопотенциалов (рис. 52).
Потенциал действия. При нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и длительности возникает возбуждение, наиболее важным проявлением которого является быстрое колебание мембранного потенциала. При этом возбужденный участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбужденному.
Потенциал действия можно зарегистрировать двумя способами: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение).
При внеклеточном способе регистрации ток действия имеет двухфазную структуру. Если приложить электроды осциллографа к неповрежденной поверхности нервного или мышечного волокна, разность потенциалов не обнаружится, так как неповрежденная поверхность волокна заряжена электроположительно. При нанесении раздражения к области С возникает потенциал действия. Волна электроотрицательности в первую очередь достигнет области электрода А, что сопровождается перемещением луча на экране осциллографа. В следующий момент волна электроотрицательности покидает область электрода А и распространяется в межэлектродной области. Разность потенциалов между электродами А и В не регистрируется и луч на экране осциллографа возвращается в исходное положение. При достижении волной электроотрицательности области электрода В между электродами вновь возникнет разность потенциалов, но противоположного знака. В результате появления разности потенциалов обратного знака луч на экране осциллографа отклонится вниз от нулевого уровня. Однако возбуждение продолжает распространяться и волна электроотрицательности покидает область электрода В. Разность потенциалов между электродами А и В исчезает, луч на экране осциллографа вновь возвращается в исходное положение (рис. 53).
Регистрация потенциала действия с помощью электронных усилителей и микроэлектродов позволила выяснить достаточно сложную его структуру (рис. 54).
Происхождение потенциала покоя и потенциала действия. Предложено много теорий, объясняющих происхождение биопотенциалов. Наиболее полно экспериментально обоснована мембранная теория, предложенная немецким исследователем Бернштейном (1902, 1912). В современный период эта теория модифицирована и экспериментально разработана Ходжкиным, Хаксли, Катцем (1949-1952).
Установлено, что в основе биоэлектрических явлений лежит неравномерное распределение (асимметрия) ионов в цитоплазме клетки и окружающей ее среде. Так, протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят органические анионы (крупномолекулярные соединения, несущие отрицательный заряд), которые отсутствуют во внеклеточной среде.
Сторонники мембранной теории основной причиной ионной асимметрии считают наличие клеточной мембраны со специфическими свойствами.
В состоянии относительного физиологического покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов калия, проницаемость же ее для ионов натрия резко снижена.
Механизм возникновения потенциала действия значительно сложнее. Основная роль в возникновении токов действия принадлежит ионам натрия. При действии раздражителя пороговой силы проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 10-20 раз. В связи с этим натрий лавинообразно устремляется в клетку, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность заряжается отрицательно по отношению к внутренней. Происходит деполяризация клеточной мембраны, сопровождающаяся реверсией мембранного потенциала. Под реверсией мембранного потенциала понимают то количество милливольт (мВ), на которое потенциал действия превышает потенциал покоя. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация) осуществляется за счет резкого снижения натриевой проницаемости (инактивация) и активного переноса ионов натрия из цитоплазмы клетки в окружающую среду.
Доказательства натриевой гипотезы потенциала действия также были получены Ходжкиным. Действительно, если потенциал действия имеет натриевую природу, то, варьируя концентрацию ионов натрия, можно изменить величину потенциала действия. Оказалось, что при замене 2 /3 морской воды, которая является нормальной окружающей средой для гигантского аксона кальмара, на изотонический раствор декстрозы, т. е. при изменении концентрации натрия в окружающей среде на 2 /3, потенциал действия уменьшается наполовину.
Вслед за фазой экзальтации возникает стадия субнормальной возбудимости, совпадающая с положительным следовым потенциалом. Возбудимость в эту фазу незначительно снижена по сравнению с исходным ее уровнем.
Учение Н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
Мерой лабильности, по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма.
Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.