Что такое острый эксперимент в физиологии
Методы физиологических исследований (наблюдение, острый опыт и хронический эксперимент). Вклад отечественных и зарубежных физиологов в развитие физиологии.
— 2 основных метода: наблюдение и эксперимент. При наблюдении за животным или человеком в определенных условиях можно описать ту или иную функцию любого органа или работу целого организма, но нельзя ответить на вопрос, почему возникает данная функция или почему она изменилась.
Эксперимент может быть острым и хроническим:
1 – острый опыт осуществляется в условиях вивисекции (резать по живому) и позволяет изучить какую-то функцию за короткий промежуток времени. Недостатки: наркоз, травма, кровопотеря могут извратить нормальную функцию организма.
2 – хронический эксперимент позволяет в течение длительного времени изучать функции организма в условиях нормального взаимодействия его с окружающей средой. Хронический эксперимент применяется в виде целенаправленных хирургических операций (наложение фистул, нервнососудистых анастомозов, пересадка разных органов, вживление электродов и др.).Функции органов могут быть изучены не только в целостном организме, но и вне его, при искусственной их изоляции. Объектом исследования могут быть мышечные, нервные и другие клетки. По изменению биоэлектрической активности клетки судят о ее функции.
В последние десятилетия широкое применение в физиологических исследованиях нашли инструментальные методы (электрокардиография, электроэнцефалография, регистрация активности нервной системы путем вживления макро- и микроэлементов и др.) еченов Иван Михайлович (1829—1905). Великий отечественный физиолог, основоположник учения о высшей нервной деятельности, показал возможность приложения физиологических знаний к явлениям психической деятельности. Им было установлено наличие электрической деятельности в мозгу, открыто центральное торможение, показана рефлекторная природа произвольных актов, описан «профессиональный делирий». Книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863) вошла в золотой фонд отечественной и мировой науки.
Павлов Иван Петрович (1849—1936). Выдающийся советский физиолог, создатель учения о высшей нервной деятельности. Внес вклад в изучение гипноза, механизма образования бреда, неврастении, психастении, навязчивых состояний, а также действие на нервную систему различных медикаментов, применяемых при лечении психически больных. Им было разработано учение о первой и второй сигнальных системах, сформулированы физиологические основы типов высшей нервной деятельности. Он внес большой вклад в изучение патогенеза и лечения психических заболеваний и понимания психического заболевания как заболевания мозга и всего организма.
Балинский Иван Михайлович (1827—1902), профессор, которому принадлежит приоритет в создании учения о психопатиях, является одним из основоположников судебно-психиатрической экспертизы, основателем и председателем первого в нашей стране общества психиатров, ввел термин «навязчивые идеи». Гризингер Вильгельм (1817—1868). Выдающийся немецкий психиатр, основатель общего учения о психических болезнях, впервые утвердил психиатрию как медицинскую дисциплину, высказал мысль о том, что психотические состояния не являются болезнями, но лишь симптомами мозгового процесса (концепция единого психоза). Уделял огромное внимание рефлекторной деятельности, патологоанатомическим исследованиям головного мозга, считал, что обязательно существует патологоанатомическая основа психозов.
Конолли Джон (1794—1866) —известный английский психиатр, профессор. Осуществил в Англии отмену механических стеснений при лечении душевнобольных. В 1856 году издал книгу «Лечение душевнобольных без механического стеснения». Д. Конолли выдвинул принцип — «насилие равнозначуще небрежности». В эпоху Возрождения в естествознании и медицине большое значение начали придавать опыту и наблюдению. Дальнейшее развитие физиологии связано с успехами анатомии, где работы Леонардо да Винчи и Андреаса Везалия подготовили почву для открытий в области физиологии.
Методы физиологии
Методы исследования в физиологии
Физиология является экспериментальной наукой, т.е. все ее теоретические положения основываются на результатах выполнения опытов и наблюдений.
Для изучения различных процессов и функций живого организма в физиологии используются методы наблюдения и эксперимента.
Наблюдение — метод получения информации путем непосредственной, как правило, визуальной регистрации физиологических явлений и процессов, происходящих в определенных условиях.
Эксперимент — метод получения новой информации о причинно-следственных отношениях между явлениями и процессами в контролируемых и управляемых условиях. Острым называется эксперимент, реализуемый относительно кратковременно. Хроническим называется эксперимент, протекающий длительно (дни, недели, месяцы, годы).
Метод наблюдения
Сущность этого метода заключается в оценке проявления определенного физиологического процесса, функции органа или ткани в естественных условиях. Это самый первый метод, который зародился еще в Древней Греции. В Египте при мумицифировании трупы вскрывали и жрецы анализировали состояние различных органов в связи с ранее зафиксированными данными о частоте пульса, количестве и качестве мочи и другими показателями у наблюдаемых ими людей.
В настоящее время ученые, проводя исследования методом наблюдений, используют в своем арсенале ряд простых и сложных приборов (наложение фистул, вживление электродов), что позволяет надежнее определить механизм функционирования органов и тканей. Например, наблюдая за деятельностью слюнной железы, можно установить, какой объем слюны выделяется за определенный период суток, ее цвет, густоту и т.д.
Однако наблюдение явления не дает ответа на вопрос, каким образом осуществляются тот или иной физиологический процесс или функция.
Более широко наблюдательный метод применяют в зоопсихологии и этологии.
Экспериментальный метод
Физиологический эксперимент — это целенаправленное вмешательство в организм животного с целью выяснить влияние разных факторов на отдельные его функции. Такое вмешательство иногда требует хирургической подготовки животного, которая может носить острую (вивисекция) или хроническую (экспериментально-хирургическая) форму. Поэтому эксперименты подразделяются на два вида: острый (вивисекция) и хронический.
Экспериментальный метод, в отличие от метода наблюдения, позволяет выяснить причину осуществления какого-то процесса или функции.
Вивисекцию проводили на ранних этапах развития физиологии на обездвиженных животных без применения наркоза. Но начиная с XIX в. в остром эксперименте стали использовать общую анестезию.
Острый эксперимент имеет свои достоинства и недостатки. К достоинствам относится возможность моделировать разные ситуации и получать результаты в относительно короткий срок. К недостаткам относится то, что в остром эксперименте исключается влияние центральной нервной системы на организм при применении общей анестезии и нарушается целостность реагирования организма на разные воздействия. Кроме того, часто животных после острого эксперимента приходится усыплять.
Поэтому позднее были разработаны методы хронического эксперимента, при котором проводят длительное наблюдение за животными после оперативного вмешательства и выздоровления животного.
Академиком И.П. Павловым был разработан метод наложения фистул на полые органы (желудок, кишечник, мочевой пузырь). Использование фистульной методики позволило выяснить механизмы функционирования очень многих органов. В стерильных условиях анестезированному животному выполняют хирургическую операцию, позволяющую получить доступ к определенному внутреннему органу, вживляют фистульную трубку или выводят наружу и подшивают к коже проток железы. Непосредственно опыт начинают после заживления послеоперационной раны и выздоровления животного, когда физиологические процессы приходят в норму. Благодаря этой методике стало возможным длительно изучать картину физиологических процессов в естественных условиях.
Метод эксперимента, как и метод наблюдения, предусматривает использование простой и сложной современной аппаратуры, приборов, входящих в системы, предназначенные для воздействия на объект и регистрации различных проявлений жизнедеятельности.
Изобретение кимографа и разработка метода графической регистрации артериального давления немецким ученым К. Людвигом в 1847 г. открыло новый этап в развитии физиологии. Кимограф позволил осуществлять объективную запись изучаемого процесса.
Позднее были разработаны методы регистрации сокращения сердца и мышц (Т. Энгельман) и методика регистрации изменения сосудистого тонуса (плетизмография).
Объективная графическая регистрация биоэлектрических явлений стала возможной благодаря струнному гальванометру, изобретенному голландским физиологом Эйнтховеном. Ему впервые удалось записать на фотопленке электрокардиограмму. Графическая регистрация биоэлектрических потенциалов послужила основой развития электрофизиологии. В настоящее время электроэнцефалографию широко используют в практике и научных исследованиях.
Важным этапом в развитии электрофизиологии явилось изобретение микроэлектродов. При помощи микроманипуляторов их можно вводить непосредственно в клетку и регистрировать биоэлектрические потенциалы. Микроэлектродная техника позволила расшифровать механизмы генерации биопотенциалов в мембранах клетки.
Немецкий физиолог Дюбуа-Реймон является основоположником метода электрического раздражения органов и тканей с помощью индукционной катушки для дозированного электрического раздражения живых тканей. В настоящее время для этого используют электронные стимуляторы, позволяющие получить электрические импульсы любой частоты и силы. Электростимуляция стала важным методом исследования функций органов и тканей.
К экспериментальным методам относится множество физиологических методов.
Удаление (экстирпация) органа, например определенной железы внутренней секреции, позволяет выяснить ее влияние на различные органы и системы животного. Удаление различных участков коры головного мозга позволило ученым выяснить их влияние на организм.
Современные успехи физиологии были обусловлены использованием радиоэлектронной техники.
Вживление электродов в различные участки мозга помогло установить активность различных нервных центров.
Введение радиоактивных изотопов в организм позволяет ученым изучать метаболизм разных веществ в органах и тканях.
Томографический метод с использованием ядерного магнитного резонанса имеет очень важное значение для выяснения механизмов физиологических процессов на молекулярном уровне.
Биохимические и биофизические методы помогают с высокой точностью выявлять различные метаболиты в органах и тканях у животных в состоянии нормы и при патологии.
Знание количественных характеристик различных физиологических процессов и взаимоотношений между ними позволило создать их математические модели. С помощью этих моделей физиологические процессы воспроизводят на компьютере и исследуют различные варианты реакций.
Основные методы физиологических исследований
Наблюдение
Наблюдение применялось с первых шагов развития физиологической науки. Проводя наблюдение, исследователи дают описательный отчет о его результатах. При этом объект наблюдения обычно находится в естественных условиях без специальных воздействий на него исследователя. Недостатком простого наблюдения является невозможность или большая сложность получения количественных показателей и восприятия быстропротекающих процессов. Так, в начале XVII в. В. Гарвей после наблюдений за работой сердца у мелких животных писал: «Скорость сердечного движения не позволяет различать, как происходит систола и диастола, и поэтому нельзя узнать, в какой момент и в которой части совершается расширение и сжатие».
Большие возможности, чем простое наблюдение, в изучении физиологических процессов даст постановка опытов. При выполнении физиологического опыта исследователь искусственно создаст условия для выявления сущности и закономерностей течения физиологических процессов. К живому объекту могут применяться дозированные физические и химические воздействия, введение различных веществ в кровь или органы и регистрация ответной реакции на воздействия.
Опыты в физиологии подразделяют на острые и хронические. Воздействия на экспериментальных животных в острых опытах могут быть несовместимы с сохранением жизни животных, например действие больших доз облучения, токсических веществ, кровопотери, искусственная остановка сердца, остановка кровотока. У животных могут удаляться отдельные органы для изучения их физиологических функций или возможности пересадки другим животным. Для сохранения жизнеспособности удаленные (изолированные) органы помещают в охлажденные солевые растворы, близкие но составу или хотя бы по содержанию важнейших минеральных веществ в плазме крови. Такие растворы называют физиологическими. Среди простейших физиологических растворов — изотопический 0,9% раствор NaCl.
Функциональная проба
Важная роль в получении информации о состоянии и степени нарушения физиологических функций принадлежит так называемым функциональным пробам. Вместо термина «функциональная проба» часто применяется «тест». Выполнение функциональных проб — тестирование. Однако в клинической практике термин «тест» применяется чаще и в несколько более расширеннном смысле, чем «функциональная проба».
Функциональная проба предполагает исследование физиологических показателей в динамике, до и после выполнения определенных воздействий на организм или произвольных действий испытуемого. Наиболее часто используются функциональные пробы с дозированной физической нагрузкой. Выполняются также пробы входными воздействиями, в которых выявляются изменения положения тела в пространстве, натужи- вание, изменение газового состава вдыхаемого воздуха, введение медикаментозных препаратов, прогревание, охлаждение, питье определенной дозы щелочного раствора и многие другие показатели.
К числу наиболее важных требований, предъявляемых к функциональным пробам, относятся надежность и валидность.
Надежность — возможность выполнения теста с удовлетворительной точностью специалистом средней квалификации. Высокая надежность присуща достаточно простым тестам, на выполнение которых мало влияет окружающая среда. Наиболее надежные тесты, отражающие состояние или величину резервов физиологической функции, признают эталонными, стандартными или референтными.
Понятие валидность отражает соответствие теста или метода своему назначению. Если вводится новый тест, то его валидность оценивается путем сопоставления результатов, получаемых с помощью этого теста, с результатами ранее признанных, референтных тестов. Если нововведенный тест позволяет в большем числе случаев найти правильные ответы на поставленные при тестировании вопросы, то этот тест обладает высокой валидностью.
Применение функциональных проб резко увеличивает диагностические возможности лишь в случае корректного выполнения этих проб. Их адекватный подбор, выполнение и трактовка требуют от медицинских работников обширных теоретических знаний и достаточного опыта выполнения практических работ.
Исторический очерк развития физиологии.
Попытки познания жизнедеятельности организма человека и животных были сделаны еще на заре развития цивилизации. В дошедших до нас сочинениях философов и врачей Древнего Китая, Индии, Греции и Рима имеются указания на некоторые анатомо-физиологические представления. Наряду с отдельными правильными соображениями в них, однако, очень много фантастических допущений и заблуждений. Научного исследования организма в древности не существовало, хотя и были попытки проведения экспериментов на животных.
Не проводилось научного исследования организма и во время средневековья, когда попытки познать природу, в том числе изучать строение и функции организма человека, жестоко преследовались церковью. В эпоху Возрождения анатомо-физиологические и естественно-научные исследования, произведенные А. Везалием, М. Серветом, Р. Коломбо, И. Фабрицием, Г.Фаллопием, Г. Галилеем, С. Санторио и другими подготовили почву для будущих открытий в области физиологии.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ РАЗВИТИЕ В XVII—XVIII СТОЛЕТИЯХ
Физиология как наука, применяющая экспериментальный метод исследования, ведет свое начало с работы английского врача, анатома и физиолога Вильяма Гарвея (1578—1657), который математически рассчитал и экспериментально обосновал теорию кровообращения. В известном труде Гарвея, опубликованном в 1628 году под названием «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», было дано правильное, основанное на многочисленных наблюдениях и опытах, представление о большом и малом кругах кровообращения и о сердце, как двигателе крови в организме. Открытие кровообращения стало мощным стимулом для развития физиологии. Оно было обусловлено происходившим в то время переворотом в идеологии и всей совокупностью явлений общественной жизни той эпохи.
XVI—XVII столетия были в Европе эпохой смены общественно-экономических формаций: феодализм сменялся капитализмом. Возникновение капитализма было связано с расширением торговых связей, открытием новых рынков сырья и сбыта товаров, развитием мореплавания и средств сообщения. Это способствовало развитию таких дисциплин, как астрономия, математика и механика. Быстрые успехи этих наук, без которых невозможна точная ориентировка, во времени и пространстве, вызвали переворот в идеологии, который отразился на развитии всех наук, в том числе и физиологии. Плодом революции в мировоззрении, происходившей в то время и отражавшей революционный дух эпохи, явилось новое отношение к научным исследованиям. Причиной и одновременно следствием этого нового отношения были подрыв доверия к церкви и к трудам древних ученых, авторитет которых сковывал умы и заставлял видеть несуществующее, а также широкое внедрение в науку индуктивного метода научного исследования, основывавшегося на точном наблюдении и опыте. На основе этих взглядов были созданы экспериментальные методы исследования физиологических процессов, обусловившие новые научные открытия. Исследование структуры и функций человеческого тела, изучение анатомии и физиологии в эту эпоху, так же как и в последующее время, в значительной мере стимулировались потребностями практической медицины. В это время в Европе возникали эпидемии остро заразных заболеваний и появились неизвестные ранее болезни, что было связано с развитием средств сообщения, с далекими путешествиями, предпринимавшимися для освоения новых рынков сырья и сбыта товаров, с передвижением населения на большие расстояния и ростом городов. Перед медициной встала задача разработать мероприятия, предупреждающие развитие эпидемий, и найти способы лечения заболеваний, а это вызвало необходимость изучения как строения, так и функций человеческого тела.
Успехи анатомии предшествовали успехам физиологии, ибо понимание строения организма, структуры его органов является необходимой предпосылкой к изучению функций. Произведенные в XVI столетии исследования основоположника анатомии Везалия, а также Сервета, Коломбо, Фаллопия и других анатомов подготовили почву для физиологических открытий, в частности для открытия кровообращения. И в дальнейшем достижения физиологии, в особенности в первый период ее развития как науки (в XVII—XVIII столетиях), неотделимы от успехов анатомии. Так, например, открытие лимфатических сосудов дало возможность установить процесс лимфообращения; обнаружение Левенгуком и Мальпигием капилляров доказало правильность представлений о кровообращении и послужило основой для понимания роли крови в обмене веществ; изучение строения желез дало возможность исследовать их функции и т. д.
Огромное значение для развития физиологии имело открытие рефлекса французским философом Рене Декартом (1596-1650) в первой половине XVII столетия. Декарт полагал, что при воздействии раздражения на орган чувств натягиваются нервные нити, идущие к мозгу, и открывают расположенные на внутренней поверхности мозга отверстия, через которые выходят находящиеся в мозговых желудочках «животные духи». Последние, подобно частицам пламени, проходят по нервам и втекают в мышцы, вызывая их сокращение. Декарт считал, что некоторые реакции человека, например отдергивание ноги от огня, происходят соответственно описанному им механизму. Произвольные же движения человека зависят, по Декарту, от наличия в теле души, которая имеет свое местопребывание в верхнем мозговом придатке — эпифизе. Хотя взгляды Декарта на природу реакций организма в ответ на раздражение теперь кажутся наивными, однако нельзя не признать, что этим ученым XVIII столетия было дано описание рефлекторного акта и пути, по которому проходит нервный импульс при рефлексе. Что же касается самого термина «рефлекс», то он был введен в конце XVIII века чешским ученым Прохаской. Механистические взгляды Декарта для того времени были прогрессивными и оказали положительное влияние на дальнейшее развитие естествознания. В то же время Декарт полагал, что мышление является способностью души и не имеет ничего общего с материей, единственным свойством которой он считал протяженность. Его дуализм отразился на мировоззрении многих естествоиспытателей последующих поколений.
В этот период развития в физиологии преобладало анатомическое направление. Однако некоторое значение для физиологии и тогда имели исследования, связанные с начинавшими развиваться физикой и химией: делались попытки внедрить в физиологию физические методы исследования и объяснить явления, происходящие в организме, законами механики, физики и химии.
В науке XVII столетия создались два направления, получившие название иатрофизической и иатрохимической школ. Иатрофизики считали, что законы механики и физики могут дать исчерпывающее объяснение всем жизненным явлениям. Так, Борелли, автор сочинения «О движении животных», утверждал, что «действия животных совершаются вследствие, посредством и на основании механических явлений» и что «основой всех жизненных процессов служат анатомия, физика и математика».
Из исследований XVII—XVIII столетий, связанных с механикой, физикой и химией, наибольшее значение для физиологии имели работы Борелли, изучавшего механизм дыхательных движений и роль диафрагмы и применившего законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах; Гелса, определившего кровяное давление; Шейнера, рассматривавшего глаз с точки зрения оптики, изучившего лучепреломление глазных сред и установившего роль сетчатки в возникновении зрительных ощущений; Реомюра и Спалланцани, занимавшихся исследованиями химизма пищеварения; Лавуазье, заложившего научные основы представлений о процессах дыхания и производившего вместе с Лапласом первые измерения энергетических затрат организма.
Выдающимся достижением XVIII века явилось открытие биоэлектрических явлений –(«живого электричества») в 1791 году итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (1737-1798), что положило начало электрофизиологии.
Исключительно важными для физиологии были оцененные позднее открытия и взгляды великого русского естествоиспытателя М. В. Ломоносова (1711-1765), намного опередившего воззрения своей эпохи. М. В. Ломоносов в 1748 г. сформулировал закон сохранения вещества и движения, который в XIX столетии лег в основу важнейших физиологических исследований обмена веществ и превращения энергии в организме. Ломоносов убежденно и убедительно доказывал значение физики и в особенности химии для физиологии. Он утверждал, что физиолог «должен давать из физики причины движения животного тела» и что «медик без довольного познания химии совершен быть не может». В XVII—XVIII столетиях господствовал метафизический образ мышления: идея развития была чужда науке, и все явления природы рассматривались как постоянные и неизменные. Метафизичность науки нашла отражение в механических представлениях, господствовавших в то время, и в идеалистических, виталистических концепциях, расцветших к концу XVIII столетия. Эти идеи наложили глубокий отпечаток на изучение физиологических проблем. Так, механицизм ярко проявился в трудах некоторых философов и физиологов, например Ламетри, утверждавших, что организм является машиной.
В XIX столетии физиология полностью отделилась от анатомии и гистологии, стала совершенно самостоятельной наукой и сделала грандиозные успехи. Важнейшее значение для физиологии имели несколько замечательных достижений и открытий в смежных областях знания: успехи органической химии, доказательство закона сохранения и превращения энергии, открытие клетки и создание теории развития органического мира. Установление в 40-х годах прошлого столетия Майером, Джоулем и Гельмгольцем закона сохранения энергии поставило на твердую почву изучение превращений энергии в живом организме. Выяснился остававшийся долгое время таинственным вопрос об энергии, проявляющейся в деятельности организма человека и животного. Стал понятным круговорот энергии в природе: в растительном организме, как показал К. А. Тимирязев, свободная энергия солнечных лучей превращается в химическую энергию сложных органических соединений, образующихся в зеленом растении в процессе фотосинтеза; в живом организме химическая энергия органических соединений, полученных с пищей, при их расщеплении освобождается и превращается в кинетические виды” энергии: в тепловую, механическую, электрическую. Растения, таким образом, аккумулируют, накопляют скрытую, потенциальную энергию; животные же, используя энергию, освобождаемую в ходе химических реакций распада веществ B организме, расходуют энергию, аккумулированную растениями.
Во второй половине XIX столетия благодаря работам химиков было изучено количество тепла, освобождаемое при сжигании вне организма основных питательных веществ, иначе говоря, их калорическая ценность. Одновременно физиологами были разработаны способы, дающие возможность учета количества энергии, освобождаемой организмом при покое и работе разной тяжести (методы прямой и непрямой калориметрии— Рубнер, В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, Бенедикт и Этуотер).
Физические методы исследования оказали огромную помощь при изучении органов чувств и условий восприятия внешнего мира. В этой области в XIX столетии было установлено Гельмгольцем и др. много важнейших фактов, в особенности из физиологии зрения и слуха, изобретены остроумные приборы для исследования рецепторов глаза и уха и созданы теории, объясняющие деятельность этих органов. Благодаря точным методам регистрации реакций стало доступным точное измерение длительности различных физиологических процессов. Гельмгольцем было измерено даже такое быстро протекающее явление, как распространение возбуждения по нерву.
И на протяжении XIX столетия были изучены химический состав тела, химизм пищеварения и дыхания, состав и свойства веществ пищи, поступающей в организм, и выделяемых из организма продуктов распада. В отличие от XVII и XVIII столетий, когда в физиологии доминировало анатомическое направление, в XIX веке в ней преобладало физико-химическое направление исследований.
Наиболее важной чертой естествознания XIX столетия было широкое внедрение в науку теории развития, которая до этого в области биологических дисциплин не имела большого распространения и признания. Теорию развития органического мира в XIX столетии обогатили два труда, составившие эпоху в биологии: «Философия зоологии» (1809) Ламарка и «Происхождение видов» (1859) Дарвина. Много способствовало внедрению теории развития в биологию открытие ботаником Шлейденом и физиологом Шванном (1838) клеточной структуры организмов.
Установление клеточного строения растений и животных и выяснение происхождения многоклеточных живых существ из яйцевой клетки дали возможность создать и развить новые области физиологии. Благодаря изучению структуры клетки выяснились многие вопросы из физиологии нервной, мышечной и железистой тканей и зародилась наука о функциях клеток — клеточная физиология.
Прочной опорой сравнительно физиологического исследования явилась также теория Дарвина.
Изучение строения и функций клетки и клеточной структуры многоклеточных организмов поставило физиологию перед важной и трудной проблемой: если клетка обладает собственным обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размножению, то каким же путем жизнедеятельность бесчисленных клеток объединяется в жизнедеятельности многоклеточного организма, иначе говоря, каковы взаимоотношения между организмом и составляющими его клетками? Эта проблема стала ареной борьбы нескольких направлений. Представители идеализма в биологии утверждали, что объединение функций отдельных клеток, единство, и целостность организма обусловлены нематериальным фактором, якобы управляющим организмом. Эта точка зрения с предельной ясностью была выражена в середине XIX века французским анатомом и физиологом Мильн-Эдвардсом: «Гармония частей организма зависит не от влияния их друг на друга, а от их координации, обусловленной волей единого принципа, предусмотренного плана, предсуществующей идеи». Подобные же представления развивал в конце XIX века немецкий биолог-виталист Дриш и продолжали развивать в XX столетии представители холизма— одного из направлений современной реакционной философии.
Иную точку зрения отстаивали сторонники направления, разработанного Вирховым (1821-1902) — основоположником патологической анатомии. Он рассматривал организм как «сумму живых единиц», т. е. клеток, или как «клеточное государство». Последователи Вирхова Брюкке и Ферворн считали, что каждая клетка многоклеточного организма есть самостоятельный «элементарный организм». Исходя из такого представления об организме. Вирхов и его последователи полагали, что функции организма представляют собой как бы арифметический итог функций клеток; целостность организма по существу они отрицали.Вирхов считал, что различные патологические изменения в тканях представляют собой проявления местного заболевания клеток данной ткани. При этом упускалось из виду то, что в действительности не существует чисто местных заболеваний, не оказывающих влияния на весь организм, не вызывающих в нем патологических изменений и реакций. Для учения Вирхова о клеточной патологии характерна недооценка того, что организм представляет собой единое целое, функции которого не могут быть сведены к функциям составляющих его клеток, так как в результате их взаимодействия и объединения возникают качественно новые закономерности целостного организма.
Учение о нервизме основывалось на огромном количестве фактов, собранных на протяжении всего XIX века. Изучение нервной регуляции явилось одним из самых крупных достижений физиологии этого столетия. Трудами многих ученых (Мажанди и Кл. Бернар во Франции, Людвиг, Гейденгайн, братья Веберы в Германии, А. П. Вальтер, И. Ф. Цион, В. Ф. Овсянников, Н. А. Миславский, И. П. Павлов в России, Гаскелл и Ленгли в Англии и др.) с помощью методик электрического и химического раздражения и перерезки различных нервов установлен нервный механизм регуляции функции внутренних органов. Особо следует отметить выяснение иннервации сердца и сосудов.
Братьями Веберами было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце; братьями Ционами — учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, а И. П. Павловым — усиливающее действие этого нерва на сокращения сердца. А. П. Вальтером, а затем Кл. Бернаром была обнаружена сосудосуживающая иннервация; позднее Кл. Бернар и другие исследователи открыли сосудорасширяющую иннервацию. Людвигом и И. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. В. Ф. Овсянников обнаружил в продолговатом мозге центр регуляции сосудистого тонуса, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее Легалуа и Флурансом расположенный также в продолговатом мозге дыхательный центр.