Что такое паразитизм в экологии
Паразитизм
Полезное
Смотреть что такое «Паразитизм» в других словарях:
ПАРАЗИТИЗМ — (см. сл. паразиты). Жизнь на чужой счет, дармоедство; положение существа, живущего на чужой счет. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ПАРАЗИТИЗМ сожительство разнородных организмов, когда одно существо… … Словарь иностранных слов русского языка
ПАРАЗИТИЗМ — ПАРАЗИТИЗМ, паразитизма, мн. нет, муж. 1. Сожительство (симбиоз) двух организмов, при котором один организм (паразит) питается другим организмом (хозяином; биол.). 2. Существование за счет задержки дальнейшего общественного развития. Паразитизм и … Толковый словарь Ушакова
ПАРАЗИТИЗМ — (греч. parasitos нахлебник, от пара. и sitos хлеб, пища), форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистич. характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды… … Биологический энциклопедический словарь
паразитизм — дармоедство, паразитство, захребетничество, прихлебательство, тунеядство Словарь русских синонимов. паразитизм см. тунеядство Словарь синонимов русского языка. Практический справочник. М.: Русский язык. З. Е. Александ … Словарь синонимов
Паразитизм — отношения между двумя видами, при которых один вид живет за счет питания тканями или соками вида хозяина. В системной экологии паразитизм описывается математической моделью, основанной на уравнениях Лотки Вольтерры: паразит: хозяин: где N1… … Экологический словарь
ПАРАЗИТИЗМ — ПАРАЗИТИЗМ, одна из форм сожительства (симбиоза), при к рой один организм живет за счет организма другого вида. Человек, животное или растение, прокармливающее.паразита, является его хозяином. Истинным П. называют все те случаи, когда… … Большая медицинская энциклопедия
Паразитизм — Акт питания телесными тканями живого организма. Паразитизм отличается от отношений «хищникдобыча», поскольку хищник сначала убивает добычу, а затем пожирает его. Возможно, это самое простое различие, но не вполне точное. Существуют многочисленныс … Большая психологическая энциклопедия
ПАРАЗИТИЗМ — в биологии форма взаимоотношений между организмами различных видов, из которых один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника питания, нанося ему вред. Паразитизм известен на всех уровнях организации живого,… … Большой Энциклопедический словарь
паразитизм — форма взаимоотношений двух различных видов организмов, имеющая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания. П. известен на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и… … Словарь микробиологии
ПАРАЗИТИЗМ — ПАРАЗИТИЗМ, а, муж. 1. Сосуществование двух организмов, при к ром один организм (паразит) питается за счёт другого (хозяина). 2. перен. Жизнь на средства, получаемые от чужого труда, тунеядство. | прил. паразитический, ая, ое. Толковый словарь… … Толковый словарь Ожегова
Паразитизм: примеры, распространение, роль и способы защиты
Еда, в какой бы то ни было форме, необходима для выживания живых существ. Миллионы лет эволюции привели к множеству стратегий добычи пищи, и эти различные взаимодействия являются тем клеем, который связывает экосистемы воедино.
Некоторые стратегии питания знакомы нам больше, например, плотоядные животные (и растения), которые едят других животных, и травоядные животные, питающиеся растениями. Тем не менее, существуют различные виды симбиотических отношений, которые связаны с более тесными и сложными взаимодействиями.
Мутуалистические отношения – это партнерство между организмами, при котором каждая из задействованных форм жизни приносит пользу другой.
Комменсализм – это когда один организм использует другой в своих целях, но не нанося ему явного вреда. Примером могут служить мхи, растущие на коре дерева.
Теперь рассмотрим странный мир паразитизма. Паразит – это живое существо, которое получает пищу и убежище от другого организма, нанося ему вред, но обычно не убивая. Более половины видов жизни на Земли в той или иной степени являются паразитами, а также практически каждый вид может играть хозяина.
Наш мир буквально кишит паразитами – некоторые из них невидимы, а других можно легко увидеть или ощутить. Есть несколько увлекательных примеров более изученных видов паразитов, которые могут помочь нам лучше их понять.
Примеры паразитов:
Грибы
Паразитарные растения
Даже некоторые растения имеют более темную, паразитарную сторону. Марьянник луговой (Melampyrum pratense) является частично паразитирующим видом на корнях ряда растений, включая чернику (Vaccinium myrtillus), в то время как на травах паразитирует мытник лесной (Pedicularis sylvatica) и погремок малый (Rhinanthus minor). Паразитические растения могут увеличивать разнообразие видов флоры в своей среде обитания, контролируя при этом большее количество доминирующих видов.
Некоторые галлы, такие как чернильные орешки на листьях дуба (вызванные осами), поддерживают сообщества насекомых, которые, в свою очередь, могут быть пищей для птиц. Посмотрите на крону березы, и вы увидите плотные структуры веток, которые очень похожи на гнезда птиц. Это результат заражения грибами вида – Taphrina betulina.
Кровососы
Кровь – это богатый источник питательных веществ, и есть много кровососущих (или гематофагов) беспозвоночных. Некоторые виды клещей и мошек относятся к числу наиболее опасных паразитов. Самки этих насекомых используют свои пронзительные ротовые части, чтобы питаться кровью теплокровных животных. Они делают это, чтобы получить белок, необходимый для питания их яиц.
Возможно, знание того, что личинки некоторых видов красных клещей паразитируют на взрослых мошках будет для вас небольшим утешением, после укуса мошки. Это ясно показывает, что паразитизм не дает вам иммунитета от паразитов: у большинства паразитов есть свои паразиты.
Захватчики, узурпаторы и воры
Паразитизм не всегда включает прямое питание за счет хозяина: некоторые виды используют питание или ресурсы хозяина. Кукушка (Cuculus canorus) хорошо известна привычкой подбрасывать свои яйца в гнезда мелких птиц – стратегия, известная как выводков паразитизм. Луговой конёк (Anthus pratensis) и лесная завирушка (Prunella modularis) – виды птиц, которые являются одними из самых распространенных жертв этой уловки.
Примечательно, что отдельные виды кукушки специализируются на паразитировании отдельных видов птиц. Они кладут яйца, которые соответствует по окрасу яйцам хозяина, таким образом маскируя их. Затем молодая кукушка становится намного больше, чем ее неудачливые хозяева и выталкивает настоящих птенцов из гнезда.
Один из видов древесных муравьев – кроваво-красный муравей-рабовладелец (Formica sanguinea), является социальным паразитом. После вторжение в гнездо меньших видов муравьев, таких как бурый лесной муравей (Formica fusca), кроваво-красный муравей-рабовладелец убивает королеву-хозяина и «порабощает» вылупляющихся рабочих, чтобы они заботились о его потомстве.
Паразитоиды – это паразиты, которые в конечном итоге убивают своего хозяина. Они находятся где-то между хищником и паразитом. Есть много паразитоидных ос, откладывающих яйца в гнездах пчелы. Затем личинки осы питаются личинками пчел.
Больше, чем кажется на первый взгляд
Одно животное может быть хозяином широкого спектра паразитов. Как и в случае с взаимными отношениями, когда мы видим отдельное животное, мы на самом деле смотрим на целое сообщество жизненных форм. Например, паразиты благородного оленя (Cervus elaphus) были довольно хорошо изучены, и этот вид служит отличной иллюстрацией диапазона паразитов, обитающих в одном животном.
Среди внутренних или эндопаразитов – печеночная двуустка (Fasciola hepatica), различные черви и микроскопические кишечные паразиты. Внешние или эктопаразиты включают клещей, оленью кровососку (Lipoptena cervi) и личинки носоглоточного овода (Cephenemyia auribarbis).
Пути распространения
Мошка определяет местонахождение своих хозяев, обнаруживая химические сигналы, особенно углекислый газ, выделяемый при дыхании. Бактерия Borrelia burgdorferi, ответственная за болезнь Лайма, живет в кишечнике некоторых клещей и может передаваться другим организмам при укусе зараженного клеща. Это пример того, как паразит может использовать другого паразита в качестве средства передвижения (посредника) для заражения новых хозяев.
Роль паразитов
Паразиты оказывают мощное и комплексное влияние на популяции живых существ в экосистеме. Они играют ключевую роль в регулировании экстремальных колебаний численности в популяциях. Уменьшая фертильность, они также препятствуют тому, чтобы некоторые виды стали многочисленными, давая другим организмам шанс процветать.
Тенденция к естественному развитию экосистем в сторону разнообразия иллюстрируется тем фактом, что монокультуры, созданные людьми (например, поля пшеницы или хвойные плантации), часто подвержены паразитарным заболеваниям, и требует много сил, чтобы держать паразитов под контролем. Разнообразные экосистемы гораздо менее уязвимы для разрушительных эпидемий. Присутствие паразитов со временем способствует сохранению биоразнообразия.
Зяблик (Fringilla coelebs) иллюстрируют влияние паразитов на естественный отбор. Чем меньше паразитов у самцов, тем ярче пигменты в его перьях. Почему это имеет значение? Яркие цветные самцы более привлекательны для самок, так как их гены и иммунитет передаются следующему поколению. Это показывает, что паразиты могут фактически улучшить долгосрочное здоровье популяции.
Паразитизм также влияет на движения животных. Мошки, в частности, вынуждают благородных оленей мигрировать на возвышенности, где более хорошие места для выпаса.
Паразиты не имеют той же популярности, как некоторые “гламурные” виды. Хотя паразитизм вредит отдельным организмам, в более широком контексте эти увлекательные взаимодействия играют незаменимую роль в содействии здоровью и разнообразию экосистемы.
Защита от паразитов
Хозяин обычно пытается избавится от паразитов, где это возможно, и существует множество способов, которыми это может быть достигнуто. Благородные олени валяются в грязи, чтобы удалить эктопаразитов, таких как клещи. Ряд птиц, в том числе глухарь (Tetrao urogallus), избавляются от эктопаразитов с помощью муравьев, распыляющих свою защитную кислоту, которая помогает убивать птичьих паразитов.
Другая защита – это предотвращение. Блохи паразитируют на множестве теплокровных животных. Некоторые виды блох заражают гнезда хохлатых синиц (Parus cristatus). Это заставляет птиц менять места гнездования каждый год, увеличивая спрос на подходящие участки.
У скворца (Sturnus vulgaris) есть интересный способ справиться с паразитами, которые мучают птенцов. Самцы собирают ароматические растения для строительства гнезда. Ароматические масла в растениях повышают устойчивость птенцов к паразитам и повышают их шансы на выживание.
На микроскопическом уровне, некоторые из самых опасных паразитов – вирусы и бактерии, атакуются иммунной системой хозяина.
Паразитизм
Что такое паразитизм
Паразитизм — форма взаимоотношений между организмами, относящимися к разным видам, где один использует другого в качестве среды обитания и источника пищи.
Паразиты существуют там, где есть данные факторы:
Это понятие, в большей степени, является экологической дисциплиной, так как предметом ее изучения являются отношения между паразитом и хозяином, их взаимовлияние и зависимость от факторов внешней среды. Без необходимых для второго биологических ресурсов невозможно существование и размножение первого.
Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.
Паразитизм встречается среди различных групп организмов:
Паразит — биологический организм, живущий за счет другого организма.
На сегодняшний день разделяют паразитоидов и паразитов. Паразитоиды в течение длительного времени питаются лишь одной жертвой, доводя ее до гибели (например, к таким относятся двукрылые насекомые и волосатики) и паразиты, которые также питаются одной жертвой, но к гибели не приводят.
Паразиты характеризуются такими особенностями, как:
Паразитарные системы бывают:
Хозяин отвечает на присутствие в организме паразита различными реакциями, которые проявляются на клеточном, тканевом и организменном уровнях. Между ними устанавливаются особые взаимоотношения, при которых сущность, благодаря различным адаптациям, длительное время использует хозяина, не убивая его.
Поэтому и воздействие на организм хозяина от паразитов бывает разным:
Явление паразитизма возникло на этапе развития органического мира, когда появилось многообразие живых организмов и первых биоценозов. Расширение таких связей привело к образованию симбиозов, т.е. совместного существования особей разных видов. Они, в свою очередь, делятся на:
Типы паразитизма и их классификация
Существует много видов паразитизма, они могут принадлежать к нескольким классификациям. Среди них можно выделить:
С точки зрения образа жизни:
По степени тесноты связей между паразитом и хозяином:
По времени контакта:
По локации:
По количеству хозяев:
Также существует ларвальный паразитизм и имагинальный. В первом случае личинки ведут паразитический образ жизни, а половозрелые особи — свободноживущий (вольфартова муха, оводы). Во втором — паразитом является половозрелая форма, а личинка обитает в открытой природе (анкилостомид).
К особой группе паразитов можно отнести сверхпаразитов. Они используют других паразитов в качестве источника питания и среды обитания. Их значение велико, т.к. они позволяют контролировать численность популяций. Такая форма паразитизма широко встречается среди паразитических насекомых и отличается от других тем, что хозяин одновременно может быть заражен несколькими паразитами разного вида. Чрезмерное число вредителей в организме ведет к перезаражению, что отрицательно сказывается на их развитии.
В процессе существования, паразиты имеют свойство перемещаться в организме хозяина. Например, трихинелла и свиной цепень могут переходить из эктопаразитизма в паразитированию в тканях внутренней среды.
В природе существует лишь один вид паразита, который замещает орган самого хозяина — это Cymothoa exiqua.
Такая форма взаимоотношений организмов отрицательно сказывается на состоянии хозяина, т.к. вызывает болезнь. Последствия от них могут быть разные:
Развитие болезни хозяина зависит от стадии развития этих существ и от их интенсивности.
Существование паразитов играет немаловажную роль в регулировании численности популяций. Уничтожая один вид организмов, размножается другой. То есть плюс от них в том, что сохраняется биоразнообразие.
Примеры паразитарных взаимоотношений среди животных и растений
Формы паразитизма многообразны. Они могут быть и животного типа (зоопаразиты, т.е. паразитируют животные организмы) и растительного (фитопаразиты). Фитопаразитов называют вредителями. К ним, в основном, относятся клещи, некоторые простейшие и нематоды.
Зоопаразитология, в свою очередь, бывает:
Эктопаразитизм в природе встречается чаще, чем эндопаразитизм. Он характерен для растений паразитов, некоторых насекомых, клещей, а также грибов. Такие паразиты обычно прикрепляют свои яйца снаружи, тем самым парализуя добычу. Эта форма паразитов имеет свойство быстро размножаться, например, перед родами у кроликов значительно растет количество блох.
Даже некоторые растения имеют паразитарные свойства. Например, марьянник луговой наносит паразитический вред на корнях растений, мытник лесной — на траве. Появление галл на них является признаком присутствия паразитов. Самым распространенным вредителя растений считается тля.
В животной среде также наблюдается присутствие паразитов, обычно это наблюдается в хищничестве. Например, птица ржанка выковыривает у крокодила из пасти остатки пищи; акула и рыба-прилипала, которая с помощью присосок крепится на спине хищника, тоже питается остатками его пищи.
К паразитарным взаимоотношениям животных и растений можно отнести следующие:
Социальный паразитизм встречается и у птиц, когда для высиживания яиц и воспитания новорожденных один организм подкидывает их в гнездо другого, который, в последствии, выкармливает чужих птенцов (например, кукушка). К таким же относятся фрегаты, которые отбирают пищу у других птиц, т.к. сами не могут ловить рыбу.
У некоторых семейств рыб удильщиков наблюдаются крайне необычные отношения между полами, так карликовые самцы живут на теле в виде «паразитов» своих самок. Их может быть до трех особей на одном хозяине.
Таким образом, в природе существует огромное множество паразитов, от которых есть и плюсы и минусы. Из плюсов можно отметить тот факт, что благодаря им повышается численность популяций. Т.е. убивая одних, растет возможность размножаться других.
Из минусов: они приносят много вреда и неудобств, с которыми контактируют. Происходит некоторый биотический круговорот веществ, который сохраняет баланс природы, т.е. естественный отбор.
ПАРАЗИТИЗМ КАК ФОРМА БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ
Введение
Паразитизм широко распространен в природе. Однако количество паразитических форм в разных типах животного мира неодинаково. Наибольшее количество паразитов установлено среди простейших, плоских и круглых червей, а также членистоногих.
Цель работы: дать характеристику паразитизма и рассмотреть его как форму биотических связей.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:
на основе литературы представили понятие паразитизма;
рассмотрели жизненные циклы паразитов;
представили характеристику системы «паразит-хозяин».
Практическая значимость работы: обобщение научной литературы по данной теме для использования собранного материала в образовательных целях.
Эта тема актуальна, так как характеристика отношений в системе хозяин-паразит представляет интерес для современной энтомологии. Растущий интерес к паразитам обусловлен их возрастающим влиянием, как в экосистеме, так и в сфере хозяйственной деятельности человека.
1 Понятие о паразитизме
Взаимоотношения между организмами разных видов отражают формы различных биотических связей, к которым относятся конкуренция, хищничество, мутуализм, комменсализм и паразитизм.
Паразитизм – это разновидность симбиотических взаимодействий гетероспецифических организмов. Многочисленные его определения, встречающиеся в научной литературе, отличаются выведением на первый план разных особенностей этих взаимоотношений. Е.Н.Павловский (1946) рассматривал паразитов как организмы, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически или экологически тесно связанными с ними в своем жизненном цикле. В.А.Догель (1941) писал, что «паразиты – это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей средой». Многие исследователи в последние годы обращают внимание на наличие тесных иммунологических, метаболических и биофизических связей между паразитом и хозяином. В.Р. Богданов (1991) считает, что паразитизм – одна из форм биологической интерференции, которая есть следствие проникновения и взаимопроникновения живых систем на основе их волновых свойств.
Некоторые исследователи (Пианка, 1981) полагают, что паразитизм является ослабленной формой хищничества, так как хозяин не погибает сразу, а используется паразитом какое – то время.
Ряд ученых делают акцент на экологическую составляющую явления паразитизма. Например, И.Г.Бейлин (1986) дает такое определение: «Паразитизм – понятие экологическое, понимающее взаимоотношение представителей двух филогенетически разнородных популяций, из которых одни используют другие как среду обитания и, питаясь за их счет, нарушают их жизнедеятельность». Для паразитических видов, сформировавшихся в процессе эволюции, организм хозяина превратился в среду обитания, то есть во внешнюю среду, взаимодействие с которой определяется экологическими законами (Яфаев, 2003).
С.А. Беэр (1996) отмечает, что одной из сущностей паразитизма является способность жизни паразитических организмов на основе выработанного эволюцией комплекса адаптаций, обеспечивающих преимущественное обитание паразитов, прежде всего в репродуктивный период, в энергоемкой организменной среде, однако позволяющим им на других этапах онтогенеза существовать в разных средах.
В современной биологии большое значение придается выделению критериев, по которым можно отличить паразитизм от других форм взаимоотношений. Существует несколько концепций паразитизма: экологическая, метаболическая, патоморфологическая (симбиологическая), иммунологическая и основанная на критерии «вреда – пользы» (Чеснова, 1978).
Метаболическая концепция рассматривает паразитизм в качестве сожительства, при котором обмен веществ одного организма находится в зависимости от такового другого. Действительно, к настоящему времени накоплены факты взаимодействий паразитов и их хозяев на молекулярном и генетическом уровнях, известны многочисленные случаи «коррекции» паразитом метаболических путей хозяина, использования паразитами (в частности, гельминтами) альтернативных в сравнении с хозяином биохимических циклов и т.п. Как показали В.А.Ройтман и С.А.Беэр (2008), метаболический подход позволяет отграничить паразитическое существование от других форм симбиоза, раскрыть метаболические взаимоотношения паразитов и хозяев и объяснить механизмы микроэволюции паразитов. Реакции обмена веществ (их начальные продукты, ферменты, уровни регуляции и т.п.) основаны на особенностях генотипа, а явление паразитизма представляет собой сопряженность генных структур двух организмов. Имеет место комплементация функций генов или использование паразитом генов хозяина. Однако метаболическая концепция мало учитывает влияния внешней среды на развитие паразито – хозяинных отношений и не объясняет причины возникновения паразитизма в природе.
Симбиологическая концепция главным критерием паразитизма считает уровень патогенности паразита по отношению к хозяину. Действительно, паразит причиняет хозяину ту или иную степень вреда. При этом необходимо принимать во внимание и тот факт, что иммунные и иные защитные реакции хозяина тоже патогенны для паразита.
Иммунологическая концепция связана с предыдущей, а в ее основу положена способность хозяина распознавать паразита как чужеродный элемент, вызывающий защитные реакции. Паразиты рассматриваются как иммуногенные факторы. С одной стороны, паразиты действительно обладают антигенным действием и вызывают иммунологический ответ. С другой стороны, способность ряда паразитов подавлять защитные реакции хозяина не позволяют безоговорочно принять эту концепцию (Богданов,1991).
Паразито–хозяинные взаимодействия сложны и разнообразны, развивались в процессе эволюции параллельными путями и в различных таксономических группах. Переход к паразитизму всегда осуществляется в определенных, часто уникальных экологических условиях и сопровождается появлением специальных приспособлений паразита к новым условиям существования и утратой ряда органов, не имеющих прежнего значения.
Влияние паразитов из разных групп на биоразнообразие не одинаково. Неродственные особи могут переносить информацию друг в друга. Особое значение в таком процессе имеют вирусы, которые способны встраивать фрагменты своей ДНК в геном хозяина, вызывая геномные перестройки (Ройтман, 2008).
В качестве интегральных признаков паразитизма рассматриваются периодичность, векторность, непрерывность, ритмичность, инвариантность, экогенетическая экспансия и конгруэнтность (совмещенность пространственно – временных параметров паразита и его хозяина). Экогенетическая экспансия состоит в постоянном расширении паразитами границ своего пространства за счет освоения новых свободноживущих организмов и формирования с ними устойчивых взаимоотношений. Ритмичность – это периодичность, отражающая временные интервалы взаимодействия паразитарной и свободной форм жизни (Ройтман, Беэр, 2008), связывающая компоненты паразитарной системы и синхронизирующая ее взаимодействие с другими биосистемами. Функциональная разнокачественность среды существования паразита приводит к наложению физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина (Краснощеков, 1996).
По мнению С.А.Беэра, симбио–паразитарная конгруэнтность состоит в пространственном совмещении морфологических и физиологических признаков симбионтов (включая паразитов) с признаками биологической среды их обитания в партнерах. Инвариантность в применении к паразитам – это обязательное развитие любой формы паразитической организации из свободной жизни и облигатность метаболического взаимодействия паразитарной формы жизни с другими биологическими компонентами природы (Ройтман, Беэр, 2008).
Векторность (направленность) заключается в повышении организации паразитов путем освоения ими метаболических ресурсов хозяев. Уникальность паразитизма состоит в том, что это единственный биопроцесс, ведущий к освоению живых объектов как экологической ниши и формированию особого типа взаимодействий биологических систем. Непрерывность паразитизма связана с тем, что он проявлялся в разных формах на всех этапах эволюции органического мира. Становление и историческое развитие паразитических форм существования, и их влияние на эволюции биосферы рассматривается как особая форма симбиогенеза – паразитогенез (Петровский, 2007).
Сущность явления паразитизма заключается в специфическом симбиотическом (в широком понимании) взаимодействии генетически разнородных организмов. Приложение основных законов общей и молекулярной биологии, биофизики и биохимии к явлению паразитизма приводит к пониманию его как фактора, который в силу высокой информативности и мощности воздействия на геном организмов содействовал формированию защитных механизмов к внедрению чужеродных белков, оказывал влияние на эволюцию всего органического мира (Ройтман, 2008).
1.1 Возраст и происхождение паразитизма
Явление паразитизма возникало разными путями. С одной стороны, по-разному развивались взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов — классах и типах, с другой — различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.
Выделяют 4 основных пути происхождения паразитов:
1. Факультативный, то есть при случайном попадании небольшого организма в тело более крупного.
Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная (Strongyloides stercoralis, класс Nematoda), которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека.
2. Мутуалистический, то есть при взаимовыгодном сожительстве более мелкий организм может перейти к паразитическому образу жизни. Так энтойкия (гипермастигины в кишечнике термитов) представляет собой переход от симбиотических отношений к паразитизму, доказывая отсутствие резких границ между ними.
3. Комменсалитический, то есть мелкий по размерам комменсал (нахлебник) может перейти к паразитическому образу жизни. Например, путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.
4. Через хищничество, то есть при освоении хищниками более крупных жертв, которых они не могут проглотить целиком. В конечном итоге хищники переходят на питание отдельными тканями жертвы или проникают внутрь жертвы.
Такой путь может вести к эктопаразитизму. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока (Чеснова, 1978).
Другие пути возникновения паразитизма:
Эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений. Сходный характер имеет переход к паразитизму через некрофагию. Питание разлагающимся мясом создало предпосылки для перехода некоторых видов каллифорид (падальные мухи) к паразитированию на животных.
Эндопаразитизма Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида (род Diphyllobothrium, ленточные черви).
Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.
Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов, откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.
Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной (Trichinellaspiralis). В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.
Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу — кровь и другие ткани мезодермального происхождения.
Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков.
1.2 Классификация паразитов
По характеру связей с хозяином паразиты могут быть истинными, ложными и гиперпаразитами.
Истинные паразиты – организмы, для которых паразитический образ жизни видоспецифичен и является непременной формой существования (облигатный паразитизм).
Ложные паразиты – свободноживущие организмы, которые при случайном проникновении в организм другого вида, могут сохранять жизнеспособность и причинять вред (факультативный паразитизм).
В некоторых случаях паразиты сами оказываются источником питания и средой обитания для паразитов второго порядка. Это явление называется гиперпаразитизмом.
Ряд видов паразитических простейших служит хозяевами для одноклеточных грибов и еще более мелких. Например, паразитирующие в толстой кишке инфузории Entodiniomorpha, оказываются хозяевами для сосущих инфузорий из рода Allantosoma (Селявка, 1996).
Чаще всего явление гиперпаразитизма наблюдается у паразитических насекомых. В частности, наездники (хальциды, бракониды) нередко откладывают яйца в личинок двукрылых из семейства Tachinidae, находящихся внутри хозяина (например, гусеницы бабочек).
В.А.Догель (1962) отмечает также явление синпаразитизма (сопаразитизма), при котором в одну и ту же особь хозяина откладывают яйца или личинок разные виды паразитов, между которыми имеет место конкуренция за использование организма хозяина. В результате либо только один паразит завершает цикл (а второй умирает), либо оба заканчивают развитие с задержкой, либо оба истощают и губят хозяина, сами погибая при этом.
По длительности связей с хозяином паразиты могут быть временными и постоянными. Временные паразиты связаны с хозяином недолго и питаются за его счет только на определенной стадии развития (это характерно для многих кровососущих членистоногих). Из кольчатых червей пиявки при нападении на мелкую жертву ведут себя как хищники, а при кровососании на крупном хозяине оказываются временными эктопаразитами. Комары, мокрецы, москиты, мошки, некоторые клещи также связаны с прокормителем только на период питания, а все остальное время являются свободноживущими организмами. В последнее время по отношению к таким животным предлагается термин микрохищник (Гиляров, 1990).
Увеличение срока пребывания на хозяине ведет к появлению стационарных паразитов, которые на долгое время, часто на всю жизнь, поселяется на (или в) хозяине. Стационарный паразитизм может быть периодическим и постоянным. В случае периодической его формы паразитические периоды чередуются с фазами свободной жизни в течение одного жизненного цикла. Паразитический образ жизни может быть присущ только имагинальной (имагинальный паразитизм) или только личиночной (личиночный, или ларвальный паразитизм) стадии. Имагинальный паразитизм часто отмечается у нематод, когда половозрелые черви паразитируют в позвоночном хозяине, а личинки ведут свободный образ жизни.
Известны случаи, когда паразитизм оказывается обязательным через поколение. У нематоды Rhabdiasbufonis, например, гермафродитное поколение обитает в легких лягушек. Яйца откладываются внутри хозяина и затем через рот выходят личинки, дающие свободноживущие поколение раздельнополых особей червя. После того, как самцы оплодотворяют самок, последние дают личинок, которые вновь проникают в лягушек и формируют паразитическое гермафродитное поколение.
В случае постоянного стационарного паразитизма паразит весь жизненный цикл осуществляет на (или в) хозяине. Например, все стадии развития вшей и пухоедов осуществляются на покровах теплокровных. Постоянный паразитизм имеет место в случаях, когда паразит не может существовать во внешней среде. При этом постоянный паразит способен обитать в одном хозяине, либо в его цикле имеет место смена хозяев. Например, нематода Trichinellaspiralis развивается таким образом, что один и тот же хозяин является и окончательным, и промежуточным (Гапонов, 2011).
Сапрофитное питание паразитов позволяет им существовать и во внутренней среде хозяина и вне ее – в полых органах. Это обстоятельство дает возможность выделить эндопаразитов и экзопаразитов.
Рис.1 – СамкакомараAnopheles stephensi.
Первые связаны обитанием и жизнедеятельностью с внутренней средой хозяина. Среди них выделяют:
б) тканевые локализованы в тканях и закрытых полостях; (например, печеночный сосальщик, цистицерки ленточных червей);
Вторые могут преодолевать пограничные барьеры и обнаруживаются как на покровах, так и в полостях органов (микроорганизмы, некоторые гельминты на разных стадиях онтогенеза).
Многие черви, личинки насекомых и т.п. обладают голозойным питанием или обнаруживают различного уровня переходы от такового к сапрофитному (от микрохищничества к паразитизму). Данная группа соответствует паразитоидам. Личинки насекомых живут в онтосфере и пожирают прокормителя в процессе собственного развития. В некоторых случаях этот признак оказывается условным.
При рассмотрении жизненных циклов паразитов можно заметить, что они сохраняют возможность перемены сред по наиболее выгодной схеме, что позволяет паразитам выживать в резко различающихся условиях. Одни при этом постоянно находятся в энергоемких средах живых организмов (хозяева, переносчики), другие же имеют в жизненных циклах свободноживущие стадии, смену хозяев, чередование поколений. Ни один из паразитических видов не отошел от паразитизма и не вернулся к свободному образу жизни. Исходя из этого, можно полагать, что паразиты являются наиболее приспособленными к условиям планеты существами (Бейлин, 1986).
1.3 Классификация хозяев паразитов
Хозяин – это организм, обеспечивающий паразита жильем и пищей. Хозяева паразитов тоже могут быть классифицированы в зависимости от характера и степени их использования.
Организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, размножающаяся половым путем, называется дефинитивным, или окончательным хозяином, а в котором обитает личиночная стадия паразита и/или протекает его бесполое размножение – промежуточным хозяином. В жизненном цикле некоторых паразитов может быть несколько промежуточных хозяев. Их обозначают соответствующими номерами (или иногда называют дополнительными хозяевами). Главной особенностью промежуточного хозяина считается обязательность его участия в жизненном цикле паразита независимо от того, происходит в нем морфогенез или нет (Догель, 1962).
Представляется наиболее правильным использовать термин промежуточные хозяева только для хозяев, в которых имеет место морфогенез личинок и ювенильных форм, характерный для смены стадий онтогенеза, происходит физиологическая подготовка для полового созревания уже в дефинитивном хозяине, осуществляется бесполое или партеногенетическое размножение.
Не всякое животное, в котором молодой паразит проводит часть своего развития, может считаться промежуточным хозяином с одинаковым основанием. Промежуточный хозяин – это только та особь, прохождение через организм которой либо является необходимым и обязательным условием для дальнейшего развития паразита в организме основного хозяина, либо в организме которой паразит проводит существенную часть своего развития (например, партеногенетическое размножение). Если развития паразита в промежуточном хозяине не происходит, то имеет место механическая передача и хозяин является механическим переносчиком. Такое понимание основано на физиологическом критерии в выделении хозяев.
В зависимости от условий, предоставляемых для развития паразита, можно выделить несколько групп хозяев. Облигатные хозяева дают оптимальные условия для развития данного вида паразита на основе тесных биоценотических, физиологических и биохимических связей. Факультативные хозяева при наличии биоценотических связей не предоставляют паразиту оптимальных для его развития биохимических и физиологических условий, а срок жизни паразита в таких хозяевах обычно сокращается за счет снижения его жизнедеятельности. Потенциальные хозяева обеспечивают паразита необходимыми биохимическими и физиологическими условиями, но отсутствуют биоценотические связи (пути заражения) между хозяином и паразитом (Павловский, 1946).
2 Особенности реализации жизненных циклов паразитов
Жизненные циклы паразитических животных разнообразны. Основные биологические моменты существования организма связаны с приспособлениями, обеспечивающими сохранение особи и вида. Жизнь особи зависит от многих факторов и прежде всего от питания, а сохранение вида – от размножения. Среда обитания паразитов своеобразна, поэтому они имеют множество специфических приспособлений.
Для свободноживущих организмов питание оказывается важной проблемой, для устранения которой вырабатываются адаптации, направленные на совершенствование передвижения в пространстве, развитие нервной системы и органов чувств. Задачи, связанные с размножением, оказываются более простыми. Для паразитов в большинстве случаев вопросы, касающиеся питания, решаются легко – за счет хозяина, а проблема размножения оказывается сложной. Чтобы заселить новые особи хозяина, паразиты зачастую должны преодолевать среду, к жизни в которой они не приспособлены. Паразит, находясь во внешней среде, должен иметь возможность противостоять вредному воздействию ее факторов, доводить развитие до той стадии, которая может существовать в хозяине, находить нового хозяина и проникать в него. В связи с этим в большинстве случаев паразиты обладают высокой плодовитостью, прогрессивными изменениями в половой системе и сложными жизненными циклами (Графф, Линстов, 1980).
В жизненных циклах паразитов могут наблюдаться явления смены хозяев и чередования поколений. Смена хозяев – это закономерный переход паразита на определенной стадии развития от одного хозяина к другому, имеющему иные систематическое положение и экологические требования. Если смена хозяев имеет место в жизненном цикле, то половозрелая стадия паразита обитает в одном виде хозяина, а личиночная – в другом. Чередование поколений (метагенез) – это закономерное чередование полового и бесполого (или партеногенетического) поколений и форм размножения в жизненном цикле.
Паразитам, имеющим смену хозяев, для реализации жизненного цикла необходимо пройти через строго обязательный круг окончательных и промежуточных хозяев. Это минимально необходимая и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы (Догель, 1962; Беклемишев 1970).
Жизненные циклы популяций большинства животных обладают стадийностью (включают определенное количество стадий, обладающих своей экологической и морфо – физиологической спецификой), которая считается одним из фундаментальных свойств. Применительно к паразитам – это стадии, адаптированные к биотопам внешней среды и организмам хозяев.
В жизненных циклах ряда паразитов наблюдается метагенез, у других появляются стадии, размножающиеся путем партеногенеза, у третьих имеет место смена хозяев или комбинация чередования поколений со сменой хозяев. В одном из поколений (обычно в бесполом или партеногенетическом) наблюдается накопление паразита в одном из хозяев, а в другом поколении – половом – паразиты на стадии, обеспечивающей распространение, покидают хозяина и рассеиваются во внешней среде. В соответствии с представлениями В.А.Догеля (1962) в таких циклах первая стадия называется фазой аггломерации (накопления), а вторая – дисперсии (рассеяния). Фаза аггломерации характеризуется накоплением значительного числа особей паразита в одной особи хозяина, что происходит за счет эндогенной инфекции (инвазии). В то же время хозяин может повторно заражаться паразитом из внешней среды.
Жизненные циклы без чередования поколений и смены хозяев. Такие циклы могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. В первом случае цикл такой же, но имеет место накопление паразита в хозяине. Циклы этого типа характерны для некоторых паразитических простейших, например Entamoebahystolitica (Нигматуллин, 2001).
Жизненные циклы с чередованием поколений и без смены хозяев также могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. Циклы первой группы характерны для многих кокцидий. Циклы второй группы встречаются у тех нематод, у которых паразитическое поколение представлено партеногенетическими самками, а свободноживущее (второе) поколение – раздельнополыми особями. Например, Rhabditisbuffonis: бесполого размножения и эндогенной аггломерации нет, а свободноживущее раздельнополое поколение чередуется с партеногенетическим.
Жизненные циклы без чередования поколений с однократной сменой хозяев могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. Такого типа циклы характерны для некоторых паразитических простейших, например многих Trypanosoma. Большинство трипаносом передается путем инокуляции от кровососущих беспозвоночных к позвоночному хозяину во время питания.
Жизненные циклы без чередования поколений с двукратной сменой хозяев без эндогенной аггломерации. Такого типа циклы характерны для некоторых скребней (Догель, 1941).
Жизненные циклы с чередованием поколений, эндогенной агломерацией и сменой хозяев. Встречается у тех цестод, у которых стадия финны обнаруживает процесс бесполого размножения путем почкования многочисленных головок ( Echinococcus).
Таким образом, наряду с увеличением плодовитости, у паразитов происходит усложнение жизненных циклов путем введения в них промежуточных хозяев, чье наличие повышает шансы паразита к сохранению жизнеспособности, накоплению и распространению. Сущность системы промежуточных хозяев состоит в том, что личинка (яйцо) паразита, покинувшая в том или ином виде организм окончательного хозяина, прежде чем проникнуть опять в хозяина того же вида, где она достигает зрелости и размножается половым путем, должна попасть в животное другого вида, в котором ювенильная стадия претерпевает изменения. Лишь после прохождения этих превращений становится возможным дальнейшее развитие в окончательном хозяине.
Каждая из стадий необходима для осуществления конечной цели – воспроизведения и саморегуляции популяции – и обладает своей экологической нишей. Экологическая ниша как многомерное пространство факторов среды обеспечивает экологическую составляющую реализации жизненного цикла популяции, характеризуется протяженностью и количеством стадий цикла и складывается из стадийных субниш.
У паразитических организмов (в частности у эндопаразитов) возможны дополнительные усложнения. Особи, находящиеся на какой-либо из стадий жизненного цикла, могут менять паратенических хозяев в эволюционно сложившихся экологических условиях. В этом случае субниша подразделяется на более дробный составляющие, соответствующие пребыванию в паратенических хозяевах, которые могут еще и сменять друг друга несколько раз (Нигматуллин, 2001).
3 Характеристика системы «паразит – хозяин»
Для становления системы «паразит-хозяин» на уровне особей требуются определенные условия. Во-первых, паразит и хозяин должны вступить в контакт друг с другом. Во-вторых, хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его существования и развития. В-третьих, паразит должен иметь возможность противостоять защитным реакциям со стороны организма хозяина. На месте внедрения паразита часто обнаруживают инфильтрат, состоящий из эозинофилов, базофильных гранулоцитов и тучных клеток. Изгнание половозрелых паразитов из кишечника имеет в своей основе реакции клеточного и гуморального иммунитета. Часто паразитическим червям и ряду простейших удается избежать иммунологического распознавания благодаря слою антигенов хозяина, которым покрывается поверхность паразита (например, шистозом). Другие паразиты способны выживать благодаря депрессивному действию, оказываемому на иммунную систему хозяина. В ответ на проникновение личинок паразита в ткани хозяин обычно отвечает формированием капсулы (как при токсоплазмозе) и последующей кальцификацией. Развиваются аллергические реакции, которые в большинстве случаев обусловлены иммунными комплексами или иммунокомпетентными клетками. Миграция личинок паразита в хозяине сопровождается воспалением, защищающим ткани (Кеннеди, 1978).
Основное направление эволюции – выработка равновесной системы: сглаживается антагонизм между партнерами и увеличивается надежность системы. Объясняет это двойственность системы «паразит-хозяин» – с одной стороны это антагонистические отношения партнеров, с другой стороны – стабилизация их отношений. Сглаживание антагонизма идет благодаря коадаптации:
у паразита – морфологические и биологические адаптации;
у хозяина – усложнение механизмов защиты.
Важной характеристикой паразита является его специфичность – проявление исторически сложившейся степени адаптации паразита к хозяину. Она может быть гостальной, возрастной, топической, сезонной. Гостальная специфичность состоит в степени широты круга хозяев. Например, аскарида человеческая – моногостальный паразит, способный обитать только в организме человека (имеет в качестве хозяина организм одного вида), а трихинеллы, кошачий сосальщик – полигостальные паразиты (могут использовать в качестве хозяев организмы нескольких видов). Возрастная специфичность состоит в преимущественном использовании хозяина, находящегося в определенном возрасте (например, острица и карликовый цепень чаще поражают детей). Топическая специализация – это выбор паразитом определенного возраста локализации в организме хозяина (полость тела, кровь, соединительная ткань, кишечник, мышцы и т.п.). Сезонная специфичность проявляется в том, что проникновение паразита в организм хозяина приурочено к какому-нибудь вполне определенному времени года.
Способы проникновения паразита в организм хозяина разнообразны:
алиментарный путь – является пищевым и осуществляется при проглатывании хозяином инвазионной стадии хозяина паразита (яйца гелиминтов);
воздушно-капельный (аспирационный) путь – осуществляется через слизистые оболочки органов дыхания (некоторые вирусы и бактерии);
воздушно-пылевой путь – связан с вдыханием пыли или иных частиц, содержащих возбудителя(некоторые вирусы и бактерии);
контактно-бытовой путь – связан с заражением за счет прямого контакта тела с предметами, обсемененными инвазионными стадиями паразита;
половой путь – связан с заражением через слизистые оболочки половых органов;
перкутанный путь – осуществляется через неповрежденную кожу (личинки сосальщиков);
трансфузионный путь – имеет место при переливании крови, содержащей соответствующего паразита (малярийные плазмодии);
трансплацентарный путь – состоит во внутриутробном заражении (через плаценту от матери к плоду);
трансмаммальный путь – происходит через материнское молоко от матери к детенышу;
трансовариальный путь – осуществляется через оварии к последующим стадиям развития хозяина;
трансмиссивный путь – реализуется при участии переносчика (вектора), в роли которого выступают кровососущие насекомые и клещи.
3.1 Морфофизиологические и биологические адаптации паразитов
Формирование паразитического образа жизни привело к развитию адаптаций у паразитов. Морфофизиологические приспособления связаны с изменением внешнего и внутреннего строения и функционирования органов. При этом можно обнаружить как прогрессивные, так и регрессивные изменения. Адаптации, связанные с регрессом, выражаются в редукции органов движения, многих органов чувств, упрощении нервной и дыхательной систем, исчезновении ряда органов (например, органов пищеварения у ленточных червей). Приспособления, связанные с прогрессом, у паразитов проявляются в развитии органов фиксации в хозяине (присосок, крючьев, зацепляющихся конечностей), усложнении строения покровов, выделении антиферментов кишечными паразитами, молекулярной мимикрии (сходстве белков, включая ферменты, паразита и хозяина), особенностях биохимических циклов.
Среди морфоэкологических адаптаций паразитов первичными оказываются приспособления к существованию в онтосфере (среде живых организмов). Особенности питания и защитные реакции хозяина определяют его взаимодействие с паразитом.
Строение покровов паразитов позволяет разделить их на сапрозойных и голозойных. Истинные (сапрозойные) паразиты (все прокариоты, протисты и лишенные пищеварительной системы гельминты) адаптированы к существованию во внутренней среде хозяина и используют молекулярные механизмы взаимодействия с ним.
Несмотря на огромные морфо-физиологические различия партнеров, образованная ими надорганизменная конструкция обладает системообразующими свойствами и выступает как элемент систем более высокого ранга. С.А.Беэр (2008) для таких надорганизменных структур предлагает использовать термин «компликатобионт». Формирование компликатобионтов происходит на основе патогенности (на популяционном уровне) паразитической формы симбиоза двух организмов.
Биологические адаптации выражаются в появлении особенностей, повышающих эффективность размножения. Для паразитов характерны прогрессивное развитие половой системы и высокая плодовитость (закон большого числа яиц у эндопаразитов), формирование гермафродизма во многих группах, совершенствование форм бесполого размножения (почкование у некоторых лентецов), развитие яйцеживорождения и живорождения (у некоторых нематод и высших двукрылых), синхронизация циклов развития паразитов и хозяев. К биологическим адаптациям паразитов относится наличие сложных жизненных циклов с несколькими личиночными стадиями, появлением смены хозяев, чередования поколений, миграций в теле хозяина и т.д. (Догель, 1962).
3.2 Ответные реакции организма хозяина
Основа всех реакций – иммунологическая защита хозяина. Аллергия – один из видов иммунологической реактивности.
Первая реакция на паразита – попытка уничтожить его действием ферментов, свободных радикалов, затем нейтрализовать факторы его «агрессии» протеазами, ингибиторами ферментов.
Защитные реакции хозяина проявляются на клеточном, тканевом и организменном уровнях. Реакций на клеточном уровне: гипертрофия и изменение формы пораженных клеток (эритроциты при малярии). Тканевые защитные реакции (токсоплазмоз, трихинеллез): изоляция паразита от здоровой ткани – образование соединительнотканной капсулы, расширение кровеносных сосудов и скопление лейкоцитов в месте нахождения паразита – образование оболочки псевдоцисты токсоплазм. Капсула личинок трихинелл – форма адаптации к тканевому паразитизму. На организменном уровне защитные механизмы проявляются гуморальными реакциями (выработка антител) и различными формами иммунитета: абсолютный – относительный, активный – пассивный, врожденный – приобретенный. Абсолютный иммунитет формируется при трипаносомозах, при малярии – относительный. Наиболее напряженный иммунитет вызывают личиночные стадии. Иммунные реакции хозяина снижают скорость размножения паразитов и тормозят их развитие (Пианка, 1981).
4Обработка результатов производственной практики
Таблица1— Количество клещей по районам
Район
Собрано клещей с 7.05. – 30.08.