Что такое паразиты и хозяева
ПАРАЗИТИЗМ
ПАРАЗИТИЗМ, образ жизни, при котором организм, принадлежащий к одному виду (паразит), живет внутри или на теле представителя другого вида (хозяина), используя его в качестве источника пищи. Явлению паразитизма присущи следующие общие черты: 1) та или иная степень опасности для хозяина; 2) более или менее постоянная связь между хозяином и паразитом; 3) полная зависимость паразита от пищи, получаемой от хозяина в виде либо переваренных продуктов, либо тканей его организма.
Этими чертами характеризуется также инвазия вирусов, бактерий, риккетсий и других возбудителей инфекции. Однако принято ограничивать применение термина «паразитизм» и не называть паразитами инфекционные агенты.
Паразитарные болезни.
Опасность этих болезней может быть потенциальной или реальной. Паразиты, обитающие в желудке или кишечнике хозяина, например некоторые ленточные черви, питаются переваренной хозяином пищей, которая в противном случае была бы использована самим хозяином. При очень тяжелом заражении паразитами у хозяина могут возникнуть симптомы голодания, если только он не начнет потреблять пищу в таком количестве, чтобы удовлетворять и собственные потребности, и потребности паразита. Паразиты могут наносить и более непосредственный вред. Это могут быть механические повреждения, связанные с закупоркой различных каналов. Например, большие скопления паразитов могут привести к непроходимости кишечника или протоков различных желез. Паразиты или их яйца могут тромбировать лимфатические сосуды, вызывая сильнейшие вздутия в разных участках тела (как, например, при слоновой болезни). Некоторые паразиты или продукты их жизнедеятельности могут вызывать эмболию кровеносных сосудов, приводящую к сердечной недостаточности; в случае закупорки капилляров происходит их разрыв и возникают кровоизлияния, а эмболизация сосудов в жизненно важных участках организма служит причиной смерти. Некоторые паразиты проникают в ткани и органы или проходят сквозь них; например, скребни (Acantocephala) способны проделывать отверстия в стенке кишечника – в результате в брюшную полость проникают бактерии и развивается перитонит. В других случаях паразиты поражают ткани непосредственно; так, возбудитель амебной дизентерии Entamoeba histolytica, попав в ткани кишечника, переваривает клетки слизистой; при этом образуются открытые раны, называемые амебными язвами.
Повреждение или разрушение больших участков тканей неизбежно приводит к серьезным нарушениям физиологических функций. В зараженных тканях происходит или изоляция паразита путем образования вокруг него капсулы, или восстановление разрушенных структур. Во многих случаях в пораженной области повышается активность клеток, способных к делению. Это нередко приводит к образованию опухолей, которые в определенных условиях могут стать злокачественными.
Помимо нарушения функций, связанного с поражением тканей, паразиты вызывают отравление организма хозяина. Токсический эффект оказывают: 1) азотсодержащие продукты выделения; 2) вещества, образующиеся при разложении самих паразитов; 3) вырабатываемые паразитами токсины. Последние оказывают самое сильное воздействие. Каждый паразит продуцирует свой особый токсин, вызывающий специфическую реакцию хозяина. Например, токсин трипаносомы вызывает лихорадочное состояние, если паразит находится в кровотоке, и сонную болезнь, если трипаносомы проникают в нервную систему. Ленточные и круглые черви вырабатывают вещества, вызывающие злокачественную (пернициозную) анемию.
Присутствие паразитов всегда сопровождается различными изменениями химического состава и физических свойств крови хозяина. Некоторые из этих изменений связаны с мобилизацией защитных механизмов хозяина, в частности с образованием антител, таких, как агглютинины, преципитины и опсонины, тогда как другие отражают развитие заболевания и проявляются в виде анемии, лейкоцитоза или лейкопении. При лейкоцитозе диагностическим признаком паразитарной инвазии служит эозинофилия: с увеличением числа паразитов возрастает число эозинофилов.
Взаимоотношения «паразит – хозяин».
При недостаточно сбалансированных отношениях паразит не в состоянии обеспечить воспроизведение вида. Если жгутикового паразита лошади Trypanosoma equiperdum ввести лабораторной крысе, она погибнет через несколько дней; у человека этот паразит не приживется, но в организме лошади он живет на протяжении нескольких месяцев, получая возможность заражать других лошадей. Это обеспечивает его выживание и сохранение как вида.
Хорошо известно также, что если какие-нибудь виды или расы на протяжении долгого времени подвергались инвазии определенного паразита, они реагируют на него слабее, чем виды, ставшие его хозяевами недавно. Высокая патогенность паразита обычно свидетельствует о какой-то аномалии хозяина или о том, что ранее он с этим паразитом не сталкивался. Так, житель Соломоновых островов, обитающий в районе распространения малярии, может быть «практически здоровым» несмотря на то, что в его организме с раннего детства обитает малярийный плазмодий, тогда как чужестранец, приехав в этот регион, обычно сразу заболевает малярией, нередко в тяжелой форме.
Паразитизм невозможен без тесной связи между паразитом и хозяином, но продолжительность этой связи варьирует. Временная связь устанавливается с паразитами, живущими на поверхности тела хозяина (наружные или эктопаразиты), тогда как постоянная – с паразитами, живущими во внутренних тканях или органах хозяина (внутренние или эндопаразиты). Эктопаразиты обладают большей свободой передвижения и могут существовать в течение неопределенно долгого времени отдельно от хозяина. К временным эктопаразитам относятся кровососущие виды комаров, клопов, вшей, клещей и пиявок, нападающих на хозяина, когда возникает потребность в пище. Другие эктопаразиты проводят часть своей жизни на теле хозяина, как, например, самка клеща-тромбикулиды, внедряющаяся в ногтевое ложе пальцев ног. Здесь, питаясь кровью, она продуцирует яйца, которые накапливаются у нее в брюшке, раздувающемся до размеров горошины; затем яйца выходят наружу через отверстие на кончике брюшка и развиваются вне организма хозяина. Некоторые экзопаразиты проводят на теле хозяина всю свою жизнь. Разделение таких форм на экто- и эндопаразитов определяется глубиной их проникновения в кожу и подкожные ткани хозяина.
Промежуточные хозяева и переносчики.
Отношения паразит – хозяин могут быть и более тесными. О характере этих отношений можно судить по способам заражения и передачи. Дизентерийные амебы, находясь вне организма хозяина, превращаются в цисты – форму, которая позволяет переносить неблагоприятные внешние условия; проглотив цисты, человек заражается. Круглые черви попадают в организм человека при заглатывании их яиц, ленточные черви – через свинину, говядину или рыбу, зараженную личинками, а личинки анкилостомы проникают в тело через кожу. У некоторых паразитов свободно живущая стадия продолжается столько времени, сколько потребуется для перехода от одного хозяина (первичного) к другому (вторичному или промежуточному). Этот второй хозяин играет важную роль в жизненном цикле паразита, он необходим для его развития и достижения инвазивной стадии. Так, яйца трематод (сосальщиков) выходят наружу из организма первичного хозяина (позвоночного) с фекалиями или мочой, и если они попадают в воду, из них вылупляются свободно плавающие личинки, называемые мирацидиями. Мирацидии проникают во вторичных хозяев (у разных видов трематод это могут быть брюхоногие или двустворчатые моллюски или же ракообразные), где проходят несколько стадий личиночного развития и размножения. В итоге каждый мирацидий дает начало большому количеству т.н. церкарий, которые выходят из тела моллюска в воду. Поплавав, церкария прикрепляется к подводным растениям или ко дну и обволакивается плотной защитной оболочкой, превращаясь таким образом в метацеркарию. Метацеркарии, попав в организм первичного хозяина, проникают в кровь и разносятся по всему телу. Сосальщики служат возбудителями ряда заболеваний, в том числе шистосомоза, бильгарциоза или т.н. «улитковой лихорадки».
В описанном выше цикле развития фигурируют две свободно живущие стадии – мирацидии и церкарии. В таких случаях для развития паразита необходимы два или более хозяев, а цикл завершается тогда, когда черви достигают половозрелости и начинают откладывать яйца. Однако существуют паразиты (вызывающие, например, сонную болезнь, малярию или слоновую болезнь), которые сменяют хозяев на протяжении жизненного цикла, но не имеют свободно живущей стадии. Вторичные хозяева таких паразитов (например, муха цеце или комары) служат не просто переносчиками (механическими, или пассивными, подобно комнатной мухе, переносящей возбудителей брюшного тифа) – они необходимы паразиту для завершения жизненного цикла, т.е. для достижения инвазивной стадии, и носят название биологических переносчиков.
Приспособление к паразитическому образу жизни.
Паразитический образ жизни оказывает очень сильное влияние на самого паразита. Строение тела и функции у всех паразитов сильно модифицированы. Как правило, для них характерны: 1) изменения формы тела; 2) развитие присосок и крючьев для прикрепления к хозяину; 3) утрата органов чувств; 4) утрата подвижности, особенно у взрослой формы; 5) отсутствие органов пищеварения и пищеварительных ферментов; 6) повышенная способность к размножению.
Паразитическое существование по меньшей мере достаточно рискованно, и паразиты используют все доступные им способы, чтобы оставить как можно больше потомков, обеспечив тем самым продолжение вида. У малярийного плазмодия одна пара гамет (мужская и женская половые клетки) образует зиготу, которая продуцирует множество спорозоитов; каждый спорозоит, попав через укус комара в кровь хозяина, путем многократных расщеплений – шизогонии и мерогонии – производит огромное число паразитов. Другим примером повышенной способности к размножению служит цикл развития трематод. Как уже говорилось, если яйцам этих червей удается попасть в воду, из них вылупляются мирацидии которые плавают до тех пор, пока не найдут улиток определенного вида, которых они инфицируют. Совершенно очевидно, что лишь немногим особям удается избежать двойного риска: не добраться до воды, а попав в воду, не найти соответствующую улитку, в которой они могут развиваться. Чтобы компенсировать колоссальную смертность за время путешествия от позвоночного – хозяина – до улитки и обеспечить выживание хотя бы нескольких особей при столь же опасном путешествии от улитки до позвоночного, каждый мирацидий проходит целую серию бесполых размножений, продуцируя множество церкарий. Например, одна зараженная улитка, которую содержали в лаборатории в небольшой банке в течение 5 лет, «рассеивала» в среднем 3300 церкарий в день, что составило примерно 1 200 000 к концу первого года. Спустя 4 года церкарии все еще появлялись, в среднем по 830 в день.
В целом можно считать, что большинство животных заражено одним или несколькими паразитами. Следует также отметить, что паразитические формы имеются среди представителей большинства типов животных, а некоторые группы, в том числе споровики, мезозои (Mesozoa), сосальщики, ленточные черви, волосатики и скребни, состоят исключительно из паразитов. См. также СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ; БАКТЕРИИ; ДИЗЕНТЕРИЯ; МАЛЯРИЯ; ВЕНЕРИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ; ВИРУСЫ; МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ.
Манипулирование. I. Паразитное манипулирование
Манипулирование. I. Паразитное манипулирование
Автор
Редактор
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Биологией накоплено большое количество фактов скрытного удовлетворения потребностей одного организма за счет других и им во вред. Похоже, что манипулирование является фундаментальным механизмом сопряжения разных уровней организации живого в единую эволюционирующую систему.
Обратите внимание!
Работа опубликована в номинации «лучшая обзорная статья» конкурса «био/мол/текст»-2015.
Спонсором номинации «Лучшая статья о механизмах старения и долголетия» является фонд «Наука за продление жизни». Спонсором приза зрительских симпатий выступила фирма Helicon.
Спонсоры конкурса: Лаборатория биотехнологических исследований 3D Bioprinting Solutions и Студия научной графики, анимации и моделирования Visual Science.
Рисунок 1. Именно рука была изображена на штандартах манипул — основных тактических подразделений армии Древнего Рима. Рисунок из «Википедии».
В Большой советской энциклопедии слово «манипуляция» определяется как «ловкая проделка, ухищрение, подтасовка фактов для достижения неблаговидной цели; то же, что махинация». Однако сам термин «манипуляция» происходит от латинского manus — рука (рис. 1).
Рисунок 2. Формы межвидовых взаимоотношений организмов в природе. 1. Организмы не влияют друг на друга (статус «00»). 2. Один организм влияет на другой (статусы «0+» и «0−»). 3. Организмы влияют друг на друга (статусы «++» и «—»).
Живые организмы находятся в сложных межвидовых и внутривидовых взаимоотношениях. Формально, а значит, довольно грубо, влияние одного организма на другой можно описать следующими состояниями или статусами:
1. Организм приносит пользу другому организму (статус «+»).
2. Организм причиняет вред другому организму (статус «−»).
3. Организм не влияет на другой организм (статус «0»).
Многообразие взаимоотношений двух организмов можно аналогично описать сочетаниями статусов (рис. 2).
С научной точки зрения хищничество и паразитизм — две весьма схожие формы межвидовых отношений, между которыми порой трудно провести четкую границу. В обоих случаях представитель одного вида (хищник или паразит) ищет встречи с представителем другого вида (жертвой или хозяином соответственно). Последний, в свою очередь, всячески избегает этой встречи. Длительная и непрекращающаяся эволюция этих отношений сформировала сбалансированные живые системы «хищник—жертва» и «паразит—хозяин», в которых хищники и паразиты полностью не истребляют жертв и хозяев.
Однако обыденное отношение человека к паразитизму и хищничеству полярное. Хищничество ассоциируется с суровым романтизмом рассказов Джека Лондона, когда внутреннему взору открывается противостояние сил дикой природы, воплощенной в стае волков, и человека, олицетворяющего саму цивилизацию. Образ хищника прочно связан с инстинктом первобытного охотника, который рискует получить смертельную рану в схватке с жертвой. Осознание этого еще больше романтизирует образ хищника. Поэтому во все времена и во многих культурах человек часто отождествлял себя с хищником родных краев.
С паразитами всё иначе. У большинства людей эти живые доказательства дегенерации и регресса вызывают чувство омерзения (рис. 3). Паразиты — армия примитивно устроенных и отвратительно выглядящих существ, выбравших «нечестную» жизнь за счет других. Но возмутительнее всего то, что нередко они в конечном счете убивают своего кормильца. Паразиты — воплощение всего ленного, примитивного и подлого, что есть в живых существах и их сообществах.
Это очень распространенный взгляд на хищников и паразитов: хищник — просто убийца, для которого жертва — просто еда; паразит же является ловким манипулятором в отношении хозяина, выступающего в роли «умного дома» с возобновляемым пищевым запасом.
Рисунок 3. Хищник и паразит. Слева — волк (до 1,6 м без учета длины хвоста). Справа — ремнец (до 1 м). Несмотря на свой отталкивающий облик, ремнец для нас безопасен, тогда как волк редко, но всё же нападает на человека. У ремнеца (Ligula intestinalis) довольно сложный жизненный цикл. С птичьим пометом его яйца попадают в воду, где превращаются в свободно плавающую личинку. Ее поедает веслоногий рачок (первый промежуточный хозяин), а его самогό — рыба (второй промежуточный хозяин). В зараженной рыбе ремнец более года интенсивно растет, что вызывает ее раздувание и потерю управления телом. Рыба всплывает и становится легкой добычей хищной птицы (окончательный хозяин). Через несколько часов после заражения, не успев нанести вреда птице, ремнец выделяет яйца вместе с ее пометом. Так яйца попадают в воду, а взрослый червь погибает.
Рисунок 4. Выдающиеся русские зоологи Е.Н. Павловский (слева) и В.А. Догель (справа). Согласно представлениям Павловского (1884–1965) и Догеля (1882–1955), среда обитания паразита проявляет двойственность: непосредственно воздействуя на хозяина (точнее, манипулируя им), паразит косвенно влияет на внешний мир. Фото из «Википедии».
Как правило, за свою жизнь паразит меняет несколько таких домов, так как его жизненный цикл включает нескольких связанных пищевой цепью промежуточных и одного окончательного хозяина (см. подпись к рисунку 3). Когда паразит созревает для переселения, то, ловко манипулируя поведением промежуточного хозяина, «загоняет» его в рот хозяина окончательного [1]. Так система «хищник—жертва» выступает в качестве системы хозяев для паразита!
В отличие от хищника, вступающего в явное противоборство с жертвой, паразит стремится скрыть свое присутствие от иммунной системы хозяина. Особенно четко манипулирование проявляется при смене хозяев: паразит завуалированно, скрытно удовлетворяет свою потребность в новом хозяине за счет (и во вред!) старого хозяина.
Для паразита организм хозяина — это среда обитания, которую он обустраивает на свой лад (рис. 4)*. Он воздействует на отношения хозяина с внешней средой (т.е. на его поведение) так, что это выгодно ему как паразиту, но не его хозяину.
Рисунок 5. Паразитический рачок Cymothoa exigua «в роли» языка пятнистого розового люциана (Lutjanus guttatus). Фото с сайтов inokean.ru и ianimal.ru.
Некоторые паразиты настолько сильно манипулируют поведением своих хозяев, что буквально превращают их в подобие зомби [2]. Таким «зомбирующим паразитам» был посвящен отдельный номер The Journal of Experimental Biology, в котором собрали подходящие статьи паразитологов, нейропсихологов, этологов, экологов и эволюционистов. В одном из обзоров этого журнала рассмотрены основные механизмы изменения поведения хозяина зомбирующим паразитом. Их всего три: 1) влияние на выработку нейромедиаторов через активацию иммунной системы; 2) воздействие на гены, определяющие поведение хозяина; 3) согласованное управление отдельными участками головного мозга [3]. Некоторые паразиты атакуют наряду с нервной системой эндокринный аппарат и мускулатуру хозяина [4].
Гены не детерминируют поведение, но именно от них зависит архитектура нейронных сетей, ответственных за обработку поступающих извне сведений и принятие решений. Поэтому каждый поведенческий акт определяется не одним геном, а множеством согласованно функционирующих генов. Например, регуляторный ген egr1 после активации кратковременным стимулом немедленно влияет на активность множества других генов. «Включают» этот ген социально значимые сигналы. У аквариумной рыбки астатотиляпии (Astatotilapia burtoni) социально значимым стимулом является отсутствие самца-доминанта. Даже закоренелый самец-неудачник начинает выглядеть и вести себя как доминант, потому что в нейронах гипоталамуса включается egr1, и они начинают синтезировать половые гормоны [5, 6].
Уже доказано то, что у разных животных (от насекомых до млекопитающих) существуют весьма сложные, но очень схожие системы межгенных взаимодействий, определяющих функционирование нервной системы, поведение и общественные отношения [7]. Например, упомянутый ген egr1 найден и у птиц (рис. 6).
Рисунок 6. Астатотиляпия Бартона (слева) и зебровый амадин (справа). Этих непохожих друг на друга существ объединяет наличие в нейронах головного мозга регуляторного гена egr1, активирующегося в ответ на социально значимые стимулы.
Бывает так, что паразит заражает организм, не являющийся его хозяином (рис. 7а). Для паразита — это тупик, о котором он не догадывается. Однако упомянутая выше схожесть систем генетической регуляции поведения способствует изменению паразитом поведения «ошибочного» хозяина. Паразит старается манипулировать даже им [8].
Рисунок 7. Паразиты, повреждающие мозг хозяина. а — Toxocara canis, круглый паразитический червь. Иногда вместо своего естественного хозяина — собаки — он поражает человека. При токсокарозе личинка паразита обосновывается в головном мозге, что нередко приводит к полной потере зрения, расстройству памяти и слабоумию [8]. б — Невзрачный, но знаменитый микроскопический паразит — токсоплазма (Toxoplasma gondii). Повреждая ткани мозга хозяина, провоцирует усиленный синтез нейромедиатора дофамина.
Например, споровик Toxoplasma gondii определенным образом меняет поведение своего промежуточного хозяина — крысы (рис. 7б). Во-первых, паразит стремительно распространяется среди крыс половым путем, так как в зараженных самцах синтезируется больше тестостерона, что привлекает самок. Во-вторых, инфицированных крыс влечет запах кошачьей мочи, а реакция на опасность снижается. Манипулирование токсоплазмы резко повышает вероятность встречи зараженной крысы с окончательным хозяином — кошкой [9].
У «ошибочного» промежуточного хозяина — человека — отмечаются те же признаки поражения токсоплазмой, что и у крыс: им нравится кошачий запах! Кроме того, некоторые исследователи отмечают, что усиленный синтез дофамина проявляется у человека в виде психозов, весьма схожих с шизофренией [10, 11], мужчины — носители токсоплазм более рослые и мускулистые, а их реакции, связанные с принятием решений, — заторможенные [12, 13].
Поведение представляет собой цепь, звеньями которой являются элементарные поведенческие реакции. Паразит способен разрывать эту цепь на отдельные звенья, а потом собирать их в нужном ему порядке, изменяя тем самым поведение хозяина [14]. Таким образом паразиты весьма гибко подстраивают поведение своего хозяина под собственные изменчивые нужды.
Например, паразитам выгодна гибель зомбированного промежуточного хозяина только тогда, когда паразит «созрел» для заражения окончательного хозяина. Именно в этот период жизненного цикла становится заметным паразитное манипулирование, загоняющее инфицированную жертву в пасть хищника. Напротив, недоразвитому паразиту выгодно оберегать жизнь и здоровье промежуточного хозяина, делая его излишне осторожным и пугливым. «Незрелый» паразит сохраняет до поры до времени жизнь хозяина, уменьшая вероятность встречи с хищником. Однако трусливый хозяин в конечном счете всё равно в накладе, поскольку меньше ест и не участвует в рискованных брачных играх (рис. 8) [15]. Выживая как индивидуум, он теряет шансы на размножение [16, 17, 18].
Геномы зомбирующих паразитов и манипулируемых ими хозяев тесно взаимодействуют и эволюционируют как одно целое, воплощая собой понятие «расширенного фенотипа» Р. Докинза [19]. Такой взгляд на эволюцию паразитизма перекликается с хологеномной теорией эволюции, согласно которой единицей естественного отбора является так называемый холобионт — симбиотический комплекс, включающий организм хозяина и всех (!) его микроскопических сожителей [20, 21, 22].
Глава 8. Взаимоотношения популяций
Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.
Глава 8. Взаимоотношения популяций
8.5. Взаимоотношения «паразит – хозяин»
Паразиты не убивают хозяина, а длительное время используют его как пищевой ресурс и убежище, лишь сокращая длительность жизни и плодовитость «организма‑дома». Паразиты близки к хищникам‑пастбищникам, но отличаются тем, что если хищник‑пастбищник использует несколько жертв, то паразит связан с одним организмом‑хозяином (а если с несколькими, то меняет их в ходе жизненного цикла).
Различаются следующие группы паразитов.
Биотрофы и некротрофы. Биотрофы всю жизнь питаются за счет живого хозяина, а некротрофы губят его (или часть его тела, например лист растения) и завершают свою биографию как рассматриваемые далее детритофаги.
Истинные паразиты и паразитоиды. Истинные паразиты всю свою жизнь питаются за счет организма‑хозяина (или нескольких хозяев, если в течение жизненного цикла переселяются из организма одного вида в другой). Паразитоиды (как правило, насекомые) на определенных стадиях жизненного цикла ведут свободный образ жизни (питаются как фитофаги или зоофаги). После этого они откладывают яйца в тело организма‑хозяина, в котором паразитируют личинки. Паразитоиды представляют переход к хищникам. Насекомые‑паразитоиды используются для биологического метода контроля насекомых‑вредителей в сельском хозяйстве (трихограмма, теленомус‑наездник и др.).
Эндотрофные и эктотрофные паразиты. Эндотрофные паразиты живут внутри организма‑хозяина (глисты в кишечнике позвоночных, стеблевые нематоды в стеблях хлебных злаков), а эктотрофные – на поверхности организма‑хозяина (блохи, вши, клещи и др.). Особый случай эктотрофного паразитизма – образ жизни карликовых самцов глубоководных удильщиков, которые внедряются острыми зубами в тело самки, после чего тела хозяина и паразита сливаются воедино (объединяются даже кровеносные системы). Тело самки в 13 раз больше тела самца. Экологический смысл этой адаптации заключается в повышении вероятности оплодотворения. Удильщики живут в полной темноте, и иные варианты поиска «спутника жизни» реализовать крайне сложно.
Суперпаразиты – «паразиты паразитов». Существуют суперпаразиты от первого до четвертого порядка (их можно представить в виде матрешки), верхний уровень представлен бактериями или вирусами. Эту матрешку очень точно описал Дж. Свифт:
Под микроскопом он открыл, что на блохе
Живет блоху кусающая блошка;
На блошке той – блошинка‑крошка,
В блошинку же вонзает зуб сердито
Блошиночка… и так ad infinitum.
В этом случае из паразитов формируется пищевая цепь.
Различаются группы паразитов и по сложности жизненного цикла. Одни виды паразитов передаются при непосредственном контакте особей хозяина (например вирусы и бактерии, вызывающие болезни человека). Другие паразиты перед заражением основного хозяина, в теле которого они образуют потомство, проходят через один или несколько видов промежуточных хозяев (например широкий лентец – паразит человека, но в течение жизненного цикла он проходит через стадии жизни в рачках‑циклопах и рыбах).
И, наконец, кроме паразитов, существуют еще и полупаразиты. Значительное число видов растений (в средней полосе в первую очередь из семейства норичниковых) сочетает автотрофное питание и паразитирование на корнях растений‑хозяев. При этом если каждый вид растений‑паразитов (из семейств заразиховых, повиликовых и др.) имеет своего «персонального» хозяина, то число видов‑хозяев для одного вида полупаразита исчисляется десятками и сотнями. В этом случае нет необходимости в тонком подстраивании метаболизма хозяина и полупаразита, как при абсолютном паразитизме, полупаразит получает от растения‑хозяина только неспецифические элементы питания.
Среди полупаразитов есть виды, наносящие вред хозяйству человека. Например погремки (Rhinanthus) при доминировании в луговых сообществах становятся основными продуцентами органического вещества. В этом случае за счет потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (см. 10.4) биологическая продукция травостоя снижается в 2‑3 раза. Причем погремок не поедается сельскохозяйственными животными ни на пастбище, ни в сене.
В процессе длительной коэволюции (взаимоприспособления) паразитов и хозяев вырабатываются специальные механизмы, которые позволяют им устойчиво сосуществовать.
Защитные реакции хозяев могут быть следующими:
– иммунный ответ организма, т.е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;
– сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений‑хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;
– выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при паразитировании тли);
– изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое‑паразитоид отложит в ткани листа яйцо);
– уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, которые таким образом снижают долю зараженных особей в популяции;
– формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.
В естественных экосистемах формирование экологического равновесия между популяциями паразитов и их хозяев – нормальное явление. При этом в отличие от отношений «фитофаг – растение» или «хищник – жертва» оно возможно без третьего участника. В силу того, что паразиты связаны с ограниченным кругом хозяев, эта связь математически описывается проще, чем связь между хищниками и их жертвами. Во многих случаях проявляется модель Лотки–Вольтерры: плотность популяций обоих видов изменяется циклически, но пики плотности паразитов запаздывают по отношению к пикам плотности хозяев.
Ситуация изменяется в антропогенных экосистемах, особенно в сельскохозяйственных, где заражение скота паразитами может привести к гибели многих животных. Представляют опасность взаимоотношения паразитов и человека, который может заболевать гельминтозами, вызываемыми разными видами глистов, лямблиозом (при заражении простейшим – лямблией), болезнями бактериальной и вирусной природы.
Катастрофическими бывают последствия заноса паразитов в новые районы, где у их потенциальных хозяев отсутствуют механизмы защиты от паразитов. В ХХ в. произошли ботанические катастрофы в Америке (гибель зубчатого каштана Castanea dentata от занесенного туда из Китая паразитического гриба Endothia parasitica, вызывающего «рак каштана») и Европе, где от «голландской болезни» почти полностью исчез вяз. Болезнь вызывает гриб Ophiostoma ulmi, который переносится жуком‑короедом.
К еще более серьезным последствиям привело распространение вируса «коровьей чумы» в саваннах Африки (McNaughton, 1992). Под влиянием этого вируса, который первоначально вызвал болезни у домашнего скота, а затем поразил многие виды диких крупных копытных животных, резко снизилась нагрузка фитофагов на растительность саванны, и в первую очередь на ее древесно‑кустарниковый компонент и на его отношения с травяным покровом саванны. Кустарники и деревья стали бурно разрастаться, подавляя травы, что увеличило количество пожаров, которые при таком сомкнутом древесном пологе стали более частыми. После пожаров деревья отрастали плохо и замещались кустарниками, корневища которых позволяли им сохраняться во время пожара. Только в 70‑е годы, когда удалось снять влияние на экосистемы вируса «коровьей чумы», вылечив от болезни домашний скот, поставлявший паразита популяциям диких животных через выделение слюны на пастбищах, где их выпас чередовался, процесс был остановлен. Восстановилась плотность популяций животных, питающихся ветками, и соответственно восстанавился баланс между древесно‑кустарниковым и травяным компонентами экосистемы саванны, которая приобрела первозданный облик.
Есть примеры более сложных взаимоотношений «паразит – хозяин» с посредником. Так гетеротрофное растение‑паразит подъельник паразитирует на грибах, разлагающих мертвое органическое вещество, но, кроме того, по гифам микоризного гриба, как по шлангу, выкачивает питательные элементы из корней ели.
1. Чем паразиты отличаются от хищников?
2. Расскажите о разнообразии паразитов.
3. Какие защитные реакции против паразитов вырабатываются у хозяев?
4. Расскажите о нарушении экологического равновесия в паре «паразит – хозяин» при вмешательстве человека.