Что такое пигменты фотосинтеза сравните понятия пигмент и цвет

Понятие фотосинтеза. Фотосинтетические пигменты

Урок 12. Биология. Сложные вопросы. Ботаника

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.

Получите невероятные возможности

Конспект урока «Понятие фотосинтеза. Фотосинтетические пигменты»

Для живых организмов нашей планеты основным источником энергии является солнечный свет. Вы уже знаете, что в процессе фотосинтеза растения и некоторые прокариоты (фотосинтезирующие бактерии и цианобактерии) с помощью специальных пигментов поглощают солнечную энергию и преобразуют её в энергию химических связей органических веществ. Часть образованных питательных веществ идёт на построение клетки, а другая часть расходуется на получение энергии. Исходными соединениями для синтеза органических веществ служат бедные энергией неорганические вещества – углекислый газ и вода.

Запишем уравнение фотосинтеза – это процесс образования из двух неорганических веществ (углекислого газа и воды) органического вещества глюкозы. В результате фотосинтеза происходит выделение в окружающую среду кислорода. Фотосинтез происходит только на свету. Таким образом, фотосинтез – это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов. Фотосинтез является единственным поставщиком кислорода на Земле.

Фотосинтез относится к процессам пластического обмена (или ассимиляции), так как происходит синтез органических веществ из более простых соединений. Реакции пластического обмена идут с затратами (поглощением) энергии.

Органоиды, которые осуществляют фотосинтез, – это хлоропласты. Зелёный цвет хлоропластов обусловлен присутствием в них основных фотосинтетических пигментов – хлорофиллов. Хлоропласты также содержат и вспомогательные пигменты – оранжевые, жёлтые или красные.

У растений в одной клетке листа может находиться несколько десятков хлоропластов, а у некоторых водорослей (например, спирогиры и хлореллы) – только 1–2 гигантских хлоропласта (или хроматофора).

Хлоропласты и другие пластиды (хромопласты и лейкопласты) развиваются из первичных пластид образовательной ткани (пропластид), имеющих вид мелких (до 1 микрометра) пузырьков. На свету в первичных пластидах формируется внутренняя мембранная система, и они превращаются в хлоропласты. Пластиды одного типа могут превращаться в пластиды другого типа. При старении листьев, созревании плодов в хлоропластах разрушается хлорофилл и внутренняя мембранная система, и они превращаются в хромопласты. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты и хромопласты. Только хромопласты никогда не превращаются в пластиды других типов, так как являются конечным этапом развития пластид. Необходимо отметить, что в одной клетке могут содержаться пластиды только одного типа.

Рассмотрим схему строения хлоропласта. Чаще всего хлоропласт имеет форму двояковыпуклой линзы. Это двумембранный органоид (имеет наружную и внутреннюю мембраны). Между ними находится межмембранное пространство. Наружная мембрана ровная, она ограничивает хлоропласт. Внутренняя мембрана в ходе развития хлоропласта образует впячивания, которые превращаются в замкнутые дисковидные образования – тилакоиды. Стопки лежащих друг на друге тилакоидов называются гранами. Пространство внутри тилакоидов называется люменом. Внутренняя среда хлоропласта – это строма. В ней содержатся кольцевые молекулы ДНК и РНК, рибосомы, запасные вещества (липидные капли, зёрна крахмала) и различные белки, в том числе ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.

Основная функция хлоропластов – осуществление фотосинтеза. Кроме того, в них происходит синтез некоторых белков, липидов и АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты – сложного химического соединения, энергия которого нужна для обеспечения процессов жизнедеятельности). Хлоропласты способны делиться, благодаря чему их количество в клетке может увеличиваться.

В мембранах тилакоидов расположены фотосинтетические пигменты, поглощающие свет, а также ферменты, которые участвуют в преобразовании энергии света. Фотосинтетические пигменты – это органические вещества, которые способны улавливать и поглощать энергию света. При этом они поглощают свет определённой длины волны, а другие световые волны отражают. В зависимости от спектрального состава отражённого света пигменты приобретают окраску – зелёную, жёлтую, красную и другие.

И сейчас мы с вами подробно рассмотрим, какие существуют фотосинтетические пигменты. Различают три класса фотосинтетических пигментов – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Наиболее важными пигментами являются хлорофиллы.

Существует несколько типов хлорофиллов. Растения и цианобактерии содержат различные хлорофиллы типа а. У высших растений, зелёных и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл b (он образуется из хлорофилла а). Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, а красные водоросли – хлорофилл d. Разные формы хлорофилла имеют разное строение молекул. Все хлорофиллы интенсивно поглощают красный и синий свет, а зелёный отражают. Это определяет их зелёную окраску, а следовательно, и цвет листьев. Хлорофиллы бактерий имеют некоторые специфические особенности и называются бактериохлорофиллами.

Дадим определение. Хлорофилл – это зелёный пигмент, окрашивающий хлоропласты растений в зелёный цвет. При его участии происходит фотосинтез. Рассмотрим его химическое строение. Хлорофилл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина с двумя спиртами – фитолом и метанолом. Структура молекулы определяет свойства хлорофилла. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное четырьмя пиррольными кольцами, соединёнными между собой метиновыми мостиками, с атомом магния в центре. В ядре, кроме пиррола, содержатся также его изомер – пирроленин – и продукт неполного восстановления пиррола – пирролин. Так как в ядре имеются многочисленные двойные связи, там присутствуют делокализованные π-электроны, которых в ядре насчитывается 18. Они очень важны для фотосинтеза. Гидрофобный фитольный «хвост» удерживает молекулу в гидрофобной части мембраны тилакоида хлоропласта, а гидрофильное порфириновое ядро обращено к строме хлоропласта.

Молекулы хлорофиллов способны, взаимодействуя друг с другом и молекулами белков, создавать агрегаты, которые различаются по длине волн поглощённого света. Рассмотрим спектры поглощения пигментов хлоропластов. Хлорофилл а имеет два чётко выраженных максимума поглощения: от 660 до 663 нм и от 428 до 430 нм. Хлорофилл b поглощает более короткие волны в красной части спектра и более длинные в синей. Его максимумы поглощения будут от 642 до 644 нм и от 452 до 455 нм соответственно.

Третьей группой пигментов являются фикобилины, присутствующие у красных водорослей и цианобактерий. Эти пигменты имеют красную или синюю окраску и способны поглощать зелёный, синий и фиолетовый свет, проникающий в глубину морей и океанов. Фикобилины имеют максимум поглощения от 560 до 570 нм. Они образуют комплексы с белками – фикобилипротеиды (хромопротеиды).

Электроны молекул пигментов, поглотив энергию, переходят на более высокий энергетический уровень, т. е. становятся возбуждёнными. Однако рано или поздно они возвращаются на свой исходный (стационарный) уровень, выделив энергию, полученную ранее при возбуждении. Эта энергия используется для синтеза органических веществ из неорганических, запасаясь при этом в химических связях синтезированных веществ.

В мембранах тилакоидов хлоропластов, кроме фотосинтезирующих пигментов, расположены особые пигмент-белковые комплексы – фотосистемы. Существует два типа фотосистем – фотосистема I и фотосистема II. Рассмотрим схему строения и работы фотосистем. В состав каждой входит светособирающая антенна, образованная молекулами пигментов (хлорофиллами а и b, каротиноидами и фикобилинами), реакционный центр и переносчики электронов. Светособирающая антенна работает наподобие воронки: молекулы пигментов поглощают свет и передают всю собранную энергию в реакционный центр, где находится молекула-ловушка, представленная хлорофиллом а.

Молекулы пигментов антенных комплексов не осуществляют фотохимических реакций, а передают полученную энергию по цепи хлорофиллу реакционного центра.

Направление переноса энергии (сами электроны здесь не передаются) в антенных комплексах всегда ориентировано от пигментов, поглощающих самую короткую часть спектра (каротиноидов), к более «длинноволновым» пигментам. Такой процесс называется резонансной передачей энергии. Поглотив энергию, молекула-ловушка переходит в возбуждённое состояние и отдаёт один из своих электронов специальному переносчику, то есть окисляется. Получается, что фотосистемы совместно обеспечивают трансформацию световой энергии.

Рассмотрим, в чём заключается различие между фотосистемами. В состав фотосистемы II входит особый ферментный комплекс, осуществляющий на свету фотолиз воды – расщепление молекул воды с образованием кислорода, электронов и протонов водорода.

Полученные при этом электроны используются фотосистемой II для восстановления молекулы-ловушки в реакционном центре. В фотосистеме I отсутствует подобный комплекс, и, следовательно, она не способна использовать воду в качестве источника электронов для восстановления своей молекулы-ловушки.

На этом процесс фотосинтеза не заканчивается, и начинает протекать множество других реакций, составляющих световую и темновую фазы фотосинтеза. С ними мы познакомимся при изучении следующей темы.

Источник

ПИГМЕНТЫ ФОТОСИНТЕЗА

План лекции:

1. Пигменты фотосинтеза. Хлорофиллы

2. Химические свойства хлорофилла

3. Физические свойства хлорофилла

4. Биосинтез хлорофилла

5. Условия образования хлорофилла

1. Пигменты фотосинтеза. Хлорофиллы

Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в част­ности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его погло­щение фоторецепторами-пигментами. Пигменты— это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеле­ные лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными.

Состав пигментов зависит от систематического положения группы организ­мов. У фотосинтезирующих бактерий и водорослей пигментный состав очень разнообразен (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактериородопсин, каротиноиды, фикобилины). Их набор и соотношение специфичны для различных групп и во многом зависят от среды обитания организмов. Пигменты фотосин­теза у высших растений значительно менее разнообразны. Пигменты, сконцен­трированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины.

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты —хлорофил­лы. Французские ученые П.Ж. Пелетье и Ж. Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали eгo хлорофиллом (от греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист). В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлоро­филл с обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл d — в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (a, b, с и d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий имеются бактериохлорофиллы с и d, в клетках пурпурных бактерий — бактериохлоро­филлы а и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являют­ся хлорофиллы для зёленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий.

Впервые точное представление о пигментах зелёного листа высших растений было получено благодаря работам крупнейшего русского ботаника М.С. Цвета (1872—1919). Он разработал хроматографический метод разделения веществ и выделил пигменты листа в чистом виде. Хроматографический метод разделения веществ основан на их различной способности к адсорбции. Метод этот получил широкоё применение. М.С. Цвет пропускал вытяжку из листа через стеклянную трубку заполненную порошком — мелом или сахарозой (хроматографическую колонку). Отдельные компоненты смеси пигментов различались по степени адсорбируемости и передвигались с разной скоростью, в результате чего они концентрировались в разных зонах колонки. Разделяя колонку на отдель­ные части (зоны) и используя соответствующую систему растворителей, можно было выделить каждый пигмент. Оказалось, что листья высших растений содержат хлорофилл а и хлорофилл b, а также каротиноиды (каротин, ксантофилл и др.). Хлорофиллы, так же как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хоро­шо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллы а и b различаются по цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, а хлорофилл b — желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше, чем хлорофилла b.

2. Химические свойства хлорофилла

По химическому строению хлорофиллы — сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов фитола и метилового. Эмпирическая формула — C₅₅H₇₂O₅N₄Mg. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам.

В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спир­тов — метилового СН₃ОН и фитола С₂₀Н₃₉ОН поэтому хлорофилл является слож­ным эфиром. На рисунке 1, А дана структурная формула хлорофилла а.

Хлорофилл b отличается тем, что содержит на два атома водорода меньше и на один_ атом кислорода больше (вместо группы СН₃ группа СНО (рис. 1, Б). В связи с этим молекулярная масса хлорофилла а — 893 и хлорофилла b — 907. В 1960 г. Р.Б. Вудворд осуществил полный синтез хлорофилла.

В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных группировок. В пиррольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая поглощение опреде­ленных лучей солнечного спектра и его окраску. Диаметр порфиринового ядра составляет 10 нм, а длина фитольного остатка — 2 нм.

Рисунок 1 – Хлрофиллы а и b

Расстояние между атомами азота пиррольных группировок в ядре хлорофил­ла составляет 0,25 нм. Интересно, что диаметр атома магния равен 0,24нм. Та­ким образом, магний почти полностью заполняет пространство между атомами азота пиррольных группировок. Это придает ядру молекулы хлорофилла дополнительную прочность. Еще К.А. Тимирязев обратил внимание на близость химического строения двух важнейших пигментов: зеленого — хлорофилла листьев и красного — гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к магний порфиринам, то гемин — к железопорфиринам. Сходство это не случайно и служит еще одним доказательством единства всего органического мира.

Одной из специфических черт строения хлорофилла является наличие в его молекуле помимо четырех гетероциклов еще одной циклической группировки из пяти углеродных атомов — циклопентанона. В циклопентановом кольце со­держится кетогруппа, обладающая большой реакционной способностью. Есть данные, что в результате процесса энолизации по месту этой кетогруппы к мо­лекуле хлорофилла присоединяется вода.

Молекула хлорофилла полярна, ее порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец — гидрофобными. Это свойство молеку­лы хлорофилла обусловливает определенное расположение ее в мембранах хлоропластов. Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная цепь погружена в липидный слой.

Извлеченный из листа хлорофилл легко реагирует как с кислотами, так и со щелочами. При взаимодействии со щелочами происходит омыление хлорофилла в результате чего образуются, два спирта и щелочная соль кислоты хлорофиллина. В интактном живом листе от хлорофилла может отщепляться фитол под воздействием фермента хлорофиллазы. При взаимодействии со слабой кислотой извлеченный хлорофилл теряет зеленый цвет, образуется соединение феофитин, у которого атом магния в центре молекулы замещен на два атома водорода.

Хлорофилл в живой интактной клетке обладает способностью к обратимому фотоокислению и фотовосстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связана с наличием в молекуле хлорофилла сопряженных двойных связей с подвижными
π-электронами и атомов азота с неподеленными электронами. Азот пиррольных ядер может окисляться (отдавать электрон) или восстанавливаться (присоединять электрон).

Исследования показали, что свойства хлорофилла, находящегося в листе и извлеченного из листа, различны, так как в листе он находится в комплексном соединении с белком. Это доказывается следующими данными:

Спектр поглощения хлорофилла, находящегося в листе, иной по сравнению с извлеченным хлорофиллом.

Хлорофилл невозможно извлечь абсолютным спиртом из сухих листьев. Экстракция протекает успешно, только если листья увлажнить или к спирту добавить воды, которая разрушает связь между хлорофиллом и белком.

Выделенный из листа хлорофилл легко подвергается разрушению под влия­нием самых разнообразных воздействий (повышенная кислотность, кислород и даже свет).

Между тем в листе хлорофилл достаточно устойчив ко всем перечисленным фак­торам. Следует отметить, что хотя крупный русский ученый В. Н. Любименко и предлагал этот комплекс назвать хлороглобином, по аналогии с гемоглобином, связь между хлорофиллом и белком иного характера, чем между гемином и белком. Для гемоглобина характерно постоянное соотношение — на 1 молекулу белка приходится 4 молекулы гемина. Между тем соотношение между хлорофил­лом и белком различно и претерпевает изменения в зависимости от типа растений, фазы их развития, условий среды (от 3 до 10 молекул хлорофилла на 1 молекулу белка). Связь между молекулами белка и хлорофиллом осуществляется путем нестойких комплексов, образующихся при взаимодействии кислотных групп белковых молекул и азота пиррольных колец. Чем выше содержание дикарбоновых аминокислот в белке, тем лучше идет их комплексирование с хлорофиллом (Т.Н.Годнее). Белки, связанные с хлорофиллом, характеризуются низкой изоэлектрической точкой (3,7—4,9). Молекулярная масса этих белков порядка 68 кДа. Вме­сте с тем хлорофилл может взаимодействовать и с липидами мембран.

Важным свойством молекул хлорофилла является их способность к взаимодействию друг с другом. Переход из мономерной в агрегированную форму воз­ник в результате взаимодействия двух и более молекул при их близком располо­жении друг к другу. В процессе образования хлорофилла его состояние в живой клетке закономерно меняется. При этом и происходит его агрегация (А.А. Красновский). В настоящее время показано, что хлорофилл в мембранах пластид находится в виде пигмент-липопротеидных комплексов с различной степенью агрегации.

3. Физические свойства хлорофилла

Как уже отмечалось, хлорофилл способен к избирательному поглощению света. Спектр поглощения данного соединения определяется его способностью погло­щать свет определенной длины волны (определенного цвета). Для того чтобы получить спектр поглощения К.А. Тимирязев пропускал луч света через рас­твор хлорофилла. Часть лучей поглощалась хлорофиллом, и при последующем пропускании через призму в спектре обнаруживались черные полосы. Было по­казано, что хлорофилл в той же концентрации, как в листе, имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах. При этом хло­рофилл а в растворе имеет максимум поглощения 429 и 660 нм, тогда как хло­рофилл b — 453 и 642 нм. Однако необходимо учитывать, что в листе спектры поглощения хлорофилла меняются в зависимости от его состояния, степени аг­регации, адсорбции на определенных белках. В настоящее время показано, что есть формы хлорофилла, поглощающие свет с длиной волны 700, 710 и даже 720 нм. Эти формы хлорофилла, поглощающие свет с большой длиной волны, имеют особенно важное значение в процессе фотосинтеза.

Хлорофилл обладает способностью к флуоресценции. Флуоресценция пред­ставляет собой свечение тел, возбуждаемое освещением и продолжающееся очень короткий промежуток времени (10 8 —10 9 с). Свет, испускаемый при флюорес­ценции, имеет всегда большую длину волны по сравнению с поглощенным. Это Связано с тем, что часть поглощенной энергии выделяется в виде тепла. Хлоро­филл обладает красной флуоресценцией.

4. Биосинтез хлорофилла

Синтез хлорофилла происходит в две фазы: темновую — до протохлорофиллида и световую — образование из протохлорофиллида хлорофиллида (рис. 2).Син­тез начинается с превращения глутаминовой кислоты в δ-аминолевулиновую кислоту. 2 молекулы δ-аминолевулиновой кислоты конденсируются в порфобилиноген. Далее 4 молекулы порфобилиногена превращаются в протопорфирин IX. После этого в кольцо встраивается магний и получается протохлорофиллид. На свету и в присутствии НАДН образуется хлорофиллид: протохлорофиллид + 2Н + + hv →хлорофиллид

Протоны присоединяются к четвертому пиррольному кольцу в молекуле пиг­мента. На последнем этапе происходит взаимодействие хлорофиллида со спир­том фитолом: хлорофиллид + фитол → хлорофилл.

Поскольку синтез хлорофилла — процесс многоэтапный, в нем участвуют раз­личные ферменты, составляющие, по-видимому, полиферментный комплекс. Интересно заметить, что образование многих из этих белков-ферментов ус­коряется на свету. Свет косвенно ускоряет образование предшественников хлорофилла. Одним из наиболее важных ферментов является фермент, катали­зирующий синтез δ-аминолевулиновой кислоты (аминолевулинатсинтаза). Важ­но отметить, что активность этого фермента также повышается на свету.

Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно. Это связано с тем, что идет непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новых молекул хлорофилла. Причем эти два процесса уравновешивают друг друга. При этом предполагается, что вновь образовавшиеся молекулы хлорофилла не сме­шиваются со старыми и имеют несколько иные свойства.

5. Условия образования хлорофилла

Исследования влияния света на накопление хлорофилла в этиолированных про­ростках позволили установить, что первым в процессе зеленения появляется хлорофилл а. Спектрографический анализ показывает, что процесс образования хлорофилла идет очень быстро. Так, уже через
1 мин после начала освещения выделенный из этиолированных проростков пигмент имеет спектр поглощения, совпадающий со спектром поглощения хлорофилла а. По мнению А.А. Шлыка, хлорофилл b образуется из хлорофилла а.

При исследовании влияния качества света на образование хлорофилла в боль­шинстве случаев проявилась положительная роль красного света. Большое значение имеет интенсивность освещения. Существование нижнего предела ос­вещенности для образования хлорофилла было показано в опытах В.Н. Любименко для проростков ячменя и овса. Оказалось, что освещение электрической лампой мощностью 10 Вт на расстоянии 400 см было пределом, ниже которого образование хлорофилла прекращалось. Существует и верхний предел освещен­ности, выше которого образование хлорофилла тормозится.

Проростки, выросшие в отсутствие света, называют этиолированными. Такие проростки характеризуются измененной формой (вытянутые стебли, неразвившиеся листья) и слабой желтой окраской (хлорофилла в них нет). Как было ска­зано выше, образование хлорофилла на заключительных этапах требует света.

Еще со времен Ю. Сакса (1864) известно, что в некоторых случаях хлоро­филл образуется и в отсутствие света. Способность образовывать хлорофилл в темноте характерна для организмов, стоящих на нижней ступени эволюцион­ного процесса. Так, при благоприятных условиях питания некоторые бактерии могут синтезировать в темноте бактериохлорофилл. Цианобактерии при доста­точном снабжении органическим веществом растут и образуют пигменты в тем­ноте. Способность к образованию хлорофилла в темноте обнаружена и у таких высокоорганизованных водорослей, как харовые. Лиственные и печеночные мхи сохраняют способность образовывать хлорофилл в темноте. Почти у всех видов хвойных при прорастании семян в темноте семядоли зеленеют. Более развита эта способность у теневыносливых пород хвойных деревьев. По мере роста про­ростков в темноте образовавшийся хлорофилл разрушается, и на 35—40-й день проростки в отсутствие света погибают. Интересно заметить, что проростки хвой­ных, выращенные из изолированных зародышей в темноте, хлорофилла не об­разуют. Однако достаточно присутствия небольшого кусочка нераздробленного эндосперма, чтобы проростки начинали зеленеть. Зеленение происходит даже в том случае, если зародыш соприкасается с эндоспермом другого вида хвойных деревьев. При этом наблюдается прямая корреляция между величиной окисли­тельно-восстановительного потенциала эндосперма и способностью пророст­ков зеленеть в темноте.

Можно сделать заключение, что в эволюционном плане хлорофилл перво­начально образовался как побочный продукт темнового обмена. Однако в даль­нейшем на свету растения, обладающие хлорофиллом, получили большее преимущество благодаря возможности использовать энергию солнечного све­та, и эта особенность была закреплена естественным отбором.

Образование хлорофилла зависит от температуры. Оптимальная температура для накопления хлорофилла 26—30°С. От температуры зависит лишь образова­ние предшественников хлорофилла (темновая фаза). При наличии уже образо­вавшихся предшественников хлорофилла процесс зеленения (световая фаза) идет с одинаковой скоростью независимо от температуры.

На скорость образования хлорофилла оказывает влияние содержание воды. Сильное обезвоживание проростков приводит к полному прекращению обра­зования хлорофилла. Особенно чувствительно к обезвоживанию образование протохлорофиллида.

Еще В.И. Палладии обратил внимание на необходимость углеводов для про­текания процесса зеленения. Именно с этим связано то, что зеленение этио­лированных проростков на свету зависит от их возраста. После 7—9-дневного возраста способность к образованию хлорофилла у таких проростков резко падает. При опрыскивании сахарозой проростки снова начинают интенсивно зеленеть.

Важнейшее значение для образования хлорофилла имеют условия минераль­ного питания. Прежде всего необходимо достаточное количество железа. При недостатке железа листья даже взрослых растений теряют окраску. Это явление названо хлорозом. Железо — важный катализатор образования хлорофилла. Оно необходимо на этапе синтеза δ-аминолевулиновой кислоты, а также синтеза про-топорфирина. Большое значение для обеспечения синтеза хлорофилла имеет нормальное снабжение растений азотом и магнием, так как оба эти элемента входят в состав хлорофилла. При недостатке меди хлорофилл легко разрушает­ся. Это, по-видимому, связано с тем, что медь способствует образованию ус­тойчивых комплексов между хлорофиллом и соответствующими белками.

Исследование процесса накопления хлорофилла у растений в течение веге­тационного периода показало, что максимальное содержание хлорофилла приурочено к началу цветения. Есть даже мнение, что повышение образования хлорофилла может быть использовано как индикатор, указывающий на готов­ность растений к цветению. Синтез хлорофилла зависит от деятельности корне­вой системы. Так, при прививках содержание хлорофилла в листьях привоя за­висит от свойств корневой системы подвоя. Возможно, что влияние корневой системы связано с тем, что там образуются гормоны (цитокинины). У двудом­ных растений большим содержанием хлорофилла характеризуются листья жен­ских особей.

Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах и хроматофорах содержатся пиг­менты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротиноиды — это желтые и оран­жевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Кароти­ноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Кароти­ноиды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента —
β-каротин (оранжевый) С₄₀Н₅₆ и ксантофилл (желтый) C₄₀H₅₆O₂. Каротин состоит из 8 изопреновых остатков (рис. 3).

Рисунок 3 – Структура β-каротина

При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы каротин превращается в 2 молекулы витамина А. Обращает на себя внимание сходство в структуре фитола — спирта, входящего в состав хлорофилла, и углеродной цепочки, соединяю­щей иононовые кольца каротина. Предполагается, что фитол возникает как про­дукт гидрирования этой части молекулы каротиноидов. Поглощение света каротиноидами, их окраска, а также способность к окислительно-восстановительным реакциям обусловлены наличием конъюгированных двойных связей, β-каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплек­сов с белками.

Уже тот факт, что каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, позволяет считать, что они принимают участие впроцессе фотосинтеза. Однако не отмечено ни одного случая, когда в отсутст­вие хлорофилла этот процесс осуществляется. В настоящее время установлено, что каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, пере­дают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются.

Физиологическая роль каротиноидов не ограничивается их участием в пе­редаче энергии на молекулы хлорофилла. По данным русского исследователя
Д.И. Сапожникова, на свету происходит взаимопревращение ксантофиллов (виолаксантин превращается в зеаксантин), что сопровождается выделением кислорода. Спектр действия этой реакции совпадает со спектром поглощения хлорофилла, что позволило высказать предположение об ее участии в процессе разложения воды и выделения кислорода при фотосинтезе.

Имеются данные, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предо­храняя различные органические вещества, в первую очередь молекулы хлорофил­ла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления. Опыты, проведенные на мутантах кукурузы и подсолнечника, показали, что они содержат протохлорофиллид (темновой предшественник хлорофилла), который на свету переходит в хлорофилл а, но разрушается. Последнее связано с отсутствием способности исследованных мутантов к образованию каротиноидов.

Ряд исследователей указывают, что каротиноиды играют определенную роль в половом процессе у растений. Известно, что в период цветения высших рас­тений содержание каротиноидов в листьях уменьшается. Одновременно оно заметно растет в пыльниках, а также в лепестках цветков. По мнению П. М. Жуков­ского, микроспорогенез тесно связан с метаболизмом каротиноидов. Незрелые пыльцевые зерна имеют белую окраску, а созревшая пыльца — желто-оранжевую. В половых клетках водорослей наблюдается дифференцированное распределение пигментов. Мужские гаметы имеют желтую окраску и содержат каротиноиды. Женские гаметы содержат хлорофилл. Высказывается мнение, что именно каро­тин обусловливает подвижность сперматозоидов. По данным В. Мевиуса, мате­ринские клетки водоросли хламидомонады образуют половые клетки (гаметы) первоначально без жгутиков, в этот период они еще не могут передвигаться в воде. Жгутики образуются только после освещения гамет длинноволновыми лучами, которые улавливаются особым каротиноидом — кроцетином.

Образование каротиноидов.Синтез каротиноидов не требует света. При фор­мировании листьев каротиноиды образуются и накапливаются в пластидах еще в тот период, когда зачаток листа защищен в почке от действия света. В начале освещения образование хлорофилла в этиолированных проростках сопровож­дается временным падением содержания каротиноидов. Однако затем содер­жание каротиноидов восстанавливается и даже повышается с увеличением интенсивности освещения. Установлено, что между содержанием белка и каро­тиноидов имеется прямая коррелятивная связь. Потеря белка и каротиноидов в срезанных листьях идет параллельно. Образование каротиноидов зависит от источника азотного питания. Более благоприятные результаты по накоплению каротиноидов получены при выращивании растений на нитратном фоне по срав­нению с аммиачным. Недостаток серы резко уменьшает содержание кароти­ноидов. Большое значение имеет соотношение — Ca/Mg в питательной среде. Относительное увеличение содержания кальция приводит к усиленному накоп­лению каротиноидов по сравнению с хлорофиллом. Противоположное влияние оказывает увеличение содержания магния.

Фикобилины— красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Исследования показали, что красные водоросли и циа­нобактерий наряду с хлорофиллом а содержат фикобилины. В основе химическо­го строения фикобилинов лежат четыре пиррольные группировки. В отличие от хлорофилла у фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки (рис. 4). Фикобилины представлены пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Фикоэритрин — это окисленный фикоцианин. Красные водоросли в основном содержат фикоэритрин, а цианобактерий — фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками (фикобилин-протеиды). Связь между фикобилинами и белками разрушается только кислотой. Предполагается, что карбоксильные группы пигмента связываются с аминогруппами белка. Необходимо отметить, что в отличие от хлорофиллов и каротиноидов, расположенных в мембранах, фикобилины концентрируются в особых гранулах (фикобилисомах), тесно связанных с мембранами тилакоидов.

Рисунок 4 – Хромофорная группа фикоэритринов

Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спек­тра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495— 565 нм, а фикоцианин — 550— 615 нм. Сравнение спектров поглощения фи-кобилинов со спектральным составом света, в котором проходит фотосинтез у цианобактерий и красных водорослей, показывает, что они очень близки. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется процессе фотосинтеза.

Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления ор­ганизмов в процессе эволюции к использованию участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (хроматическая адаптация). Как известно, красные лучи, соответствующие основной линии поглощения хлоро­филла, поглощаются, проходя через толщу воды. Наиболее глубоко проникают зеленые лучи, которые поглощаются не хлорофиллом, а фикобилинами.

Источник