Что такое плакоидная чешуя
Чешуя рыб
Чешуйный покров имеется у большинства рецентных видов рыб. Чешуя (squama) представляет собой жесткие упорядоченно расположенные пластины кожного скелета. Чешую рыб, как и другие кожные дериваты и эпителиальные ткани, можно отнести к модульным объектам, если ее рассматривать в рамках структурной гистологии сложного органа.
Чешуя, как и другие структуры модульного типа, характеризуется модульным строением системы, открытым ростом и циклическим морфогенезом.
Структурно-функциональной единицей чешуйного покрова, видимо, служит каждая отдельная чешуйка вкупе с окружающей еекожей.
Известны различные типы строения чешуи, причем некоторые из них характерны лишь для ископаемых форм. Различают космоидную, ганоидную (ромбоидную), плакоидную и эласмоидную (лептоидную, «bony-ridge») чешую.
У многих видов чешуя редуцирована. Форма чешуй сильно варьирует, она может быть конической, уплощенной, или похожей на перевернутую канцелярскую кнопку.
Чешуи могут группироваться или располагаются раздельно. Они не перекрываются по телу, за исключением чешуй, защищающих органы боковой линии. Плакоидная чешуя не растет постоянно, она легко замещается при повреждении и старении, т.е. в течение жизни чешуя периодически сменяется.
Закладка плакоидной чешуи происходит в мезодерме на границе с эктодермой. Развиваясь, чешуя прорывает эктодерму и в виде шипа выходит наружу. Типичная плакоидная чешуя состоит из уплощенной прямоугольной базальной пластины, погруженной в верхний слой дермы, шейки и коронки или вытянутого шипа (spine), загнутого назад.
Строение чешуи сходно с таковым у зубов. Она состоит из коронки (cap, cone) из дентина, в которую внедряется пульпарная полость (pulp cavity). От этой полости радиально расходятся разветвленные канальцы, называемые дентинальными трубками.
В ортодентине канальцы располагаются параллельно один другому, а в остеодентине канальцы ветвятся. Полость заполнена пульпой, богатой одонтобластами, кровеносными сосудами и нервами, часто подразделяется на крупные разветвленные каналы, которые также переходят в дентинальные трубки. Базальная пластина перфорирована одним или несколькими отверстиями, через которые пульпа контактирует с поверхностным слоем дермы и по которым проходят кровеносные каналы, нервы и лимфатические каналы.
Шип покрыт тонким слоем крепкого, прозрачного, подобного эмали витродентина (vitrodentine).
Эмаль (substantia adamantine) состоит из правильно упакованных кристаллов гидроксиапатита, погруженных в матрикс, образованный длинными молекулами белка, близкими по своей природе кератину. Эмаль и витродентин имеют эктодермальное происхождение. Эмаль продуцируется клетками базального слоя эпидермиса («эмалевого органа»).
Типичная ганоидная чешуя развита у примитивных лучеперых рыб Actinopterigii, в большей степени у ископаемых форм (рис. 2, Б). Она характерна для палеонисков Palaeonisci и костных ганоидов Holostei, а также современных многоперообразных Polypteriformes и панцирных щук Lepidosteiformes.
На теле этих рыб ганоидная чешуя располагается кольцами, образуя панцирь. Панцирь, помимо защиты, дает опору мускулатуре и обеспечивает необходимую для движения упругость тела. Эта чешуи растет в течение всей жизни рыбы и не сменяется.
Форма ганоидных чешуй обычно ромбовидная, но встречается чешуя округлая или с глубокими вырезами. Некоторые чешуи мелкие, с острыми зубчиками на поверхности. Как правило, верхний край каждой чешуи имеет щип, входящий в выемку чешуи, лежащей выше.
Поверхностный рельеф ганоидной чешуи обычно образован продольно ориентированными гребнями, иногда отдельными бугорками или кожными зубами. Кроме того, она отличается тем, что тонкий поверхностный слой замещается прочным, плоским и блестящим, похожим на эмаль, неклеточным веществом, называемым ганоином.
Ганоин состоит, в основном, из неорганических костных солей и представляет собой слоистый покров из дуродентина (твердого дентина). Такое строение возникает благодаря своеобразию роста чешуи.
Чешуя увеличивается в размерах путем добавления новых слоев к нижней и верхней поверхностям. Под ганоином лежит слой дентина, который содержит слабо разветвленные канальцы и вертикальную и горизонтальную сеть кровеносных каналов. Этот слой образует периферию растущей чешуи. Глубже всех расположенная и толстая часть чешуи состоит из пластинчатой кости, также содержащей каналы.
Костные пластины направлены вверх на периферию чешуи, но соединяются с прилегающими элементами кости в ее срединной части.
Различают ганоидную чешую двух подтипов.
Палеонискоидный подтип характерен для ископаемых палеонисков Palaeonisci, рецентных многоперов Polypterus, каламоихтисов Calamoichthys (многоперы Polypteri).
Он отличается присутствием тонкого слоя космина с лакунами и каналами между верхним толстым слоем ганоина и изопединовым основанием.
Космоидная чешуя характерна для кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих рыб (Dipnoi), и представителей подкласса мясистолопастных Sacropterygii (Osteichthyes) (рис. 2, А).
Рельеф этой чешуи обычно образован различными бугорками или дентиновыми выростами-зубчиками, или гребнями, вытянутыми вдоль длинной оси тела.
Каждая чешуйка состоит из нескольких слоев, различных по своему строению. В основании чешуи лежит толстая изопединовая базальная пластинка, содержащая костные клетки и имеющая слоистое строение, благодаря горизонтальной ориентации остеобластов.
Самый верхний и тонкий слой чешуи образован блестящей крепкой подобной эмали тканью витродентином и пронизан множеством мелких отверстий, которыми открываются каналы, идущие из губчатого косминового слоя (Goodrich, 1907; Суворов, 1948; Oosten, 1957; Bertin, 1958; Воробьева, Обручев, 1964) (рис. 2, А).
Космоидная чешуя растет путем добавления новых изопединовых слоев снизу и откладывания костного материала по периферии верхних слоев, включая вновь сформированные камеры и пульпарные полости.
В эволюции рыб собственно костная чешуя, вероятно, возникла двумя путями:
1) как результат редукции космина (как у рецентных видов двоякодышащих рыб Dipnoi); 2) в результате редукции ганоина (у лучеперых Actinopterigii).
Эласмоидная чешуя утеряла ганоиновый слой, стала целиком костной, представляет собой прозрачную костную пластинку, сидящую в кожном кармане (Marett Tims, 1906; Bertin, 1958).
У большинства видов костистых рыб чешуйный покров образуется из перекрывающихся (подобно черепице, черепичных) в разной степени или разрозненных костных чешуек, краниальная (оральная, передняя) часть которых погружена в кожу, а каудальная (задняя) покрыта лишь тонким слоем эпителия.
Число слоев перекрывающихся чешуй сильно варьирует. Например, у карповых Cyprinidae (Cypriniformes) оно увеличивается в два-три раза у уклейки Alburnus alburnus до семи слоев у линя Tinca tinca (Бурдак,1979).
.
Степень расчлененность этого свободного края различна (см. ниже). В простейшем случае можно выделять зазубренную (зубчатую, crenate) ктеноидную чешую (на свободном крае чешуи имеются простые зубцы), шиповатую (spinoid) (на свободном крае группы игл, вытянутых вдоль длинной оси тела), собственно ктеноидную (ctenoid scales) (ктении имеют вид самостоятельных костных выростов, отделенных от основ¬ ной части чешуи).
Различают еще реснитчатую ктеноидную чешую, имеющую мягкие и едва заметные выросты.
Прочность закрепления чешуи в кожных карманах неодинакова у циклоидной и ктеноидной чешуи.
Если расположить чешую естественным образом, т.е. вдоль туловища рыбы по направлению от головы к хвосту, то основные зоны костной пластинки могут быть названы следующим образом (основные термины по: Lagler, 1947):
1) краниальное поле (или район) (переднее, фронтальное, оральное, ростральное, базальное, rostral field, frontal field, anterior field, basal field);
2) каудальное поле (район) (свободное, caudal field, free region, posterior field, apical field, lunula);
3) дорсальное поле (район) (латеральное, боковое верхнее, dorsal field, upper lateral field);
4) вентральное поле (латеральное, боковое нижнее, ventral field, lower lateral field).
Характерной особенностью чешуи многих видов рыб служит присутствие радиальных лучей (полоски, каналы, radii, radial striae, sulci, grooves, radiating grooves, transverse grooves), по которым осуществляется питание растущей чешуи.
Дгебуадзе Ю.Ю., Чернова О.Ф.Чешуя костистых рыб как диагностическая и регистрирующая структура.
Акваловер
Аквариумистика — аквариум новичкам, аквариум любителям, аквариум профессионалам
Самое читаемое
Чешуя рыб выполняет важную функцию защиты мышц, тела и внутренних органов от внешних паразитов и возбудителей, улучшает гидродинамические способности рыбы, придает ее телу обтекаемость, спасает внутренние органы от давления воды. У некоторых рыб чешуя — способ защиты и от зубов хищника.
Чешуя представляет из себя костные или хрящевые образования, находящиеся в коже рыбы, и на 50 % состоящие из органических веществ, а на 50% — из неорганики, в основном, фосфата кальция. Также среди неорганических веществ чешуя имеет карбонат кальция и натрия, фосфат магния. Имеются в чешуе и микроминералы.
Подавляющее большинство рыб имеет чешую. Однако количество чешуек и их размер может сильно варьироваться у разных видов. Встречаются виды как практически вообще без чешуи, так и с очень крупными «лепестками», например диаметр чешуек некоторых карпов и индийских усачей достигает нескольких сантиметров.
Однако в целом, рост тела рыбы и ее чешуи прямо пропорционален и характеризуется линейным уравнением:
Ln=(Vn/V)L : Ln — ожидаемая длина рыбы в возрасте n; Vn — расстояние от центра чешуи до годового кольца в возрасте n; V — длина чешуи от центра до края; L — длина рыбы.
Образ жизни, который ведет тот или иной вид рыбы, влияет на строение чешуи.
Рыбы-пловцы, проводящие значительную часть своей жизни в движении, имеют хорошо развитую, крупную чешую, что уменьшает трение их тела о воду и придает им скоростные качества.
Специалисты выделяют три типа чешуи у рыб: плакоидную, ганоидную и костную.
— Плакоидная чешуя: самый древний вид. Ее находят у ископаемых рыб. Этот тип чешуи также имеют акулы и скаты.
«Листочек» чешуи имеет форму ромба с шипом, выступающим наружу. По химическому составу, в чешуе присутствует дентин. Шип такой чешуи снаружи покрыт особой эмалью — витродентином. В плакоидной чешуйке располагается полость, заполненная рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Встречается и видоизмененная плакоидная чешуя, например колючки скатов — это видоизмененные плакоидные образования.
— Ганоидная чешуя характерна для осетровых (на хвосте), кистеперых рыб.
«Листочек» такой чешуи также имеет форму ромба, соединяются между собой чешуйки с помощью особых сочленений. Такая чешуя имеет вид плотного панциря. Прочность обеспечивается за счет ганоина — в верхней части, и костного вещества — в нижней.
— Костная чешуя (делят на ктеноидную — мелкие шипы по заднему краю и циклоидную — округлую и гладкую) характеризуется наличием лишь костного вещества в ней. Такую чешую имеют карповые, сельдевые, окуневые рыбы.
Чешуя рыб интересна и наличием «годовых колец» на чешуйках, являющихся результатом взаимодействия факторов внешней среды и обменных процессов организма рыбы.
Закладка этих колец у разных рыб проходит в разное время года. Например, у молоди азовского судака кольца закладываются весной, у взрослых особей — в конце лета. За это качество чешую еще называют паспортом рыбы. Однако провести такой «анализ паспорта» рыбы не всегда просто, так как эти кольца часто трудноразличимы и приходится сравнить между собой сразу несколько колец, а также размер рыбы.
Чешуйки расположены на теле рыбы рядами. Количество рядов и чешуек в них с возрастом не меняется и может служить видовым признаком рыб. Например, боковая линия золотого карася имеет 32 — 36 чешуек, щуки — 111 — 148.
Особенность кожи ската — плакоидная чешуя
У тебя было бы такое же лицо, если бы ты умел бить током кого захочешь ^_^
Скаты вроде бы милашки, но милота их довольно двойственная: например, они убивают добычу через электрические обнимашки, а то, что на картинке кажется нам миленькой мордахой — на самом деле хищная пасть, так как глаза находятся с обратной стороны 🙂
Еще у скатов особенная структура скелета и кожи: костей нет совсем, есть только разросшиеся ветви хрящей.
А в коже сидят чешуйки из минерализованной твердой ткани, так называемая плакоидная чешуя, выглядит как сотни мелких «бусинок», благородно переливающихся на свету
Кожа ската невероятно прочная благодаря особому расположению волокон, которые переплетаются друг с другом, в отличии, к примеру, от параллельных волокон коровьей кожи (вспоминаем, что кожа в оду сторону тянется лучше чем в другую). На ощупь — жесткая, если провести по ней ладонью в одном направлении она будет гладкой, а в обратном шершавая.
⠀
Каждая шкурка ската абсолютно индивидуальна: рисунок и расположение бусинок абсолютно уникальны и не имеют правильной круглой формы, они все разные по размеру и плотно прилегают друг к другу — это основной признак, по которому можно отличить настоящую шкурку от имитации. Причем чем больше размер ската, тем большего размера бусинки присутствуют на его шкуре — они увеличиваются от краев шкурки к центру изделия, где расположены самые большие «жемчужины» — остаток спинного хребта.
⠀
Такая особенность сделала кожу ската экзотическим материалом для изготовления всевозможных аксессуаров, обуви, ювелирных украшений и даже для самурайских мечей и воинских доспехов!
Если вы видели такую кожу «вживую» то знаете, что она не похожа ни на что другое.
Что такое плакоидная чешуя
Чешуя и эволюция
Различают три формы чешуи: плакоидная, ганоидная и костная.
Плакоидная – наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые.
Ганоидная – преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек). Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин.
У современных костистых рыб ганоина уже нет, чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть: циклоидными –округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными – с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречается у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки – циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.
Каждая такая чешуйка начинает образовываться в чешуйном кармашке – углублении в кориуме, затем свободный конец ее выходит из кармашка и накладывается на следующую чешуйку. Такое черепицеобразное расположение чешуек позволяет телу рыбы свободно изгибаться. Чешуя располагается рядами. Число рядов и количество чешуи в продольном ряду не изменяются с возрастом рыбы, поэтому они служат показателями при систематическом определении.
В разрезе на каждой чешуйке различаются наружный покрышечный слой (преимущественно неорганического состава) и нижний базальный (имеющий характер кости). На верху покрышечного слоя концентрическими слоями располагаются ребрышки – склериты. Образование склеритов происходит периодически, поэтому их ряды подсчитывают при определении возраста рыб (годичные кольца)…
Рыбья чешуя
Морфология и гистология телодонтов являются основным инструментом для количественной оценки их разнообразия и различения видов, хотя в конечном итоге использование таких конвергентных признаков подвержено ошибкам. Тем не менее, структура, состоящая из трех групп, была предложена на основе морфологии и гистологии чешуек. [8] Сравнение с современными видами акул показало, что чешуя телодонта была функционально схожа с чешуей современных хрящевых рыб, а также позволило провести обширное сравнение экологических ниш. [11]
В данио elasmoid весы используются в лаборатории в процессе минерализации кости исследования, и могут быть культивированы (удержан) вне организма. [14] [15]
Большинство ганоидных чешуек имеют ромбовидную форму (ромбовидную) и соединены стержневыми соединениями. Обычно они толстые и сложены друг с другом, как мозаика, а не накладываются друг на друга, как другие чешуйки. [20] Таким образом, чешуя ганоида почти непроницаема и является отличной защитой от хищников.
У осетра есть ряды ганоидных чешуек, увеличенных до щитковидных панцирных пластин.
Серьги из чешуи ганоида аллигатора.
Ископаемое примитивное скатное плавник с ганоидной чешуей
Коренные американцы и жители Карибского бассейна использовали жесткую ганоидную чешую аллигаторной гарды для наконечников стрел, нагрудников и в качестве защиты от плугов. В настоящее время из этих чешуек делают украшения. [21]
Лептоидная (костно-гребенчатая) чешуя встречается у костистых рыб более высокого порядка, костистых рыб (более производная клады рыб с лучевыми плавниками). Наружная часть этих чешуек расширяется костными гребнями, а внутренняя часть пересечена волокнистой соединительной тканью. Чешуйки лептоидов более тонкие и полупрозрачные, чем чешуйки других типов, и в них отсутствуют затвердевшие эмалеподобные или дентинные слои. В отличие от чешуи ганоида, дополнительные чешуи добавляются концентрическими слоями по мере роста рыбы. [22]
Чешуя лептоида бывает двух видов: циклоидной и ктеноидной.
Циклоидные весы
Ктеноидная чешуя
Чешуйку гребневидной кости можно разделить на три типа:
У большинства рыб с лучевыми плавниками есть гребневидная чешуя. У некоторых видов камбал ктеноидная чешуя на глазной стороне и циклоидная чешуя на слепой стороне, в то время как у других видов ктеноидная чешуя у самцов и циклоидная чешуя у самок.
Отражение
Рыбья чешуя с этими свойствами используется в некоторых косметических средствах, поскольку они могут придавать мерцающий эффект макияжу и помаде. [30]
Акулья кожа
В отличие от костистых рыб, у акул сложный кожный корсет, состоящий из гибких коллагеновых волокон, расположенных в виде спиральной сети, окружающей их тело. Корсет работает как внешний скелет, обеспечивая прикрепление плавательных мышц и, таким образом, экономя энергию. [36] В зависимости от положения этих плакоидных чешуек на теле они могут быть гибкими и пассивно подниматься, что позволяет им изменять угол атаки. Эти чешуйки также имеют гребни, которые выровнены по направлению потока, эти гребни уменьшают силу сопротивления, действующую на кожу акулы, отталкивая вихрь дальше от поверхности кожи, препятствуя любому высокоскоростному поперечному потоку. [37]
Морфология чешуи
Общая анатомия чешуек различна, но все их можно разделить на три части: макушка, шейка и основание. Податливость шкалы связана с размером основания шкалы. Чешуйки с большей гибкостью имеют меньшее основание и, следовательно, менее жестко прикреплены к слабому слою. На макушке быстро плавающих акул есть ряд параллельных гребней или гребней, идущих от переднего к заднему направлению. [38]
Снижение сопротивления
Рифленки препятствуют поперечному перемещению продольных вихрей в вязком подслое. Механизм сложен и еще не полностью изучен. По сути, гребни препятствуют образованию вихрей у поверхности, потому что вихрь не может поместиться в впадинах, образованных гребнями. Это выталкивает вихрь дальше от поверхности, взаимодействуя только с кончиками гребней, не вызывая высокоскоростного потока в долинах. Поскольку этот высокоскоростной поток теперь взаимодействует только с кончиком риблета, который представляет собой очень маленькую площадь поверхности, передача импульса, вызывающая сопротивление, теперь намного ниже, чем раньше, тем самым эффективно уменьшая сопротивление. Кроме того, это уменьшает колебания скорости поперечного потока, что также способствует передаче импульса. [38]
Техническое приложение
Существует множество примеров биомиметических материалов и поверхностей, основанных на строении водных организмов, включая акул. Такие приложения предназначены для обеспечения более эффективного движения в текучих средах, таких как воздух, вода и масло.
Поверхности, имитирующие кожу акул, также использовались для предотвращения попадания микроорганизмов и водорослей на корпуса подводных лодок и кораблей. Одна разновидность продается как « акула ». [46] [47]
Щит происходит от латинского для щита и может иметь форму:
Различные группы рыб развили ряд модифицированных чешуек для выполнения различных функций.
Колючки иглобрюха не являются модифицированной чешуей, а развиваются независимой генной сетью.
Мандаринки лишены чешуи и защищаются слоем вонючей и горькой слизи.
У рыб без чешуи обычно появляются альтернативы защитной чешуе, такие как жесткая кожистая кожа или костные пластины.
У самшита есть пластины окостеневшей кожи, сросшиеся вместе, образуя твердый панцирь.
У морских коньков тонкая кожа натянута на костные пластинки, расположенные кольцами.
Некоторые рыбы, такие как хоки и рыба-меч, рождаются с чешуей, но сбрасывают ее по мере роста.
Файфиш имеет грубую неперекрывающуюся чешую с небольшими шипами, поэтому их называют рыб-филлфиш. Некоторые рыбки выглядят безчешуйными, потому что их чешуя такая маленькая.
Некоторые рыбки выглядят безчешуйными, потому что их чешуя такая маленькая.
На первый взгляд кажется, что тунец практически лишен чешуи, но это не так.