Порядок (биология)
Содержание
В иерархии систематических категорий отряд стоит ниже класса и выше семейства.
Иногда используются также производные ранги:
История понятия
Отряд как ранг иерархической классификации живых организмов впервые был введен в употребление лейпцигским ботаником Августом Квиринусом Ривинусом (Бахманом) в его ботанических работах 1690-х гг. Карл Линней был первым, кто последовательно применил категорию отряда в разделении всех трёх царств природы (минералов, растений и животных) в своей работе Система природы (Systema Naturae) (1-е издание: 1735).
Ботаника
Порядки растений, которые Карл Линней использовал в книгах Система природы (Systema Naturae) и Виды растений (Species Plantarum), были искусственными, введёнными лишь для того, чтобы разделить искусственные классы системы на более удобные для запоминания и определения растений мелкие группы.
Одновременно с этим Линней использовал категорию порядка в своей естественной системе, опубликованой в работах Классы растений (Classes plantarum, 1738) и Философия ботаники (Philosophia botanica, 1751). Эти группы получили название естественных порядков и в несколько переработанном виде использовались в естественных системах растений в течение XVIII и XIX вв. (включая системы в Prodromus Декандоля и Genera Plantarum Бентама и Гукера). В то же время, во французской ботанической литературе (начиная с работы Мишеля Адансона Familles naturelles des plantes (1763) и до начала XX века в качестве эквивалента латинского ordo использовалось французское слово famille (мн. ч. familles). Эта эквивалентность была формально закреплена правилами ботанической номенклатуры (Lois de la nomenclature botanique, 1868) Альфонса Декандоля, которые были предшественником используемого в настоящее время Международного кодекса ботанической номенклатуры.
В первых Международных правилах ботанической номенклатуры (1906) ранг семейства (familia) был закреплен за группами, которые до этого назывались в франкоязычной литературе «famille», в то время как название порядок (ordo) было сохранено для более высокого ранга, который в XIX веке нередко называли когортой (cohors, мн. ч. cohortes).
Некоторые из семейств растений все еще сохраняют названия линнеевских «естественных порядков» или даже названия долиннеевских естественных групп, например, Palmae (пальмы) или Labiatae (губоцветные).
Зоология
В зоологии некоторые линнеевские отряды выдержали проверку временем. Некоторые из предложенных им названий отрядов всё ещё находятся в употреблении, например Lepidoptera для отряда, объединяющего бабочек и мотыльков, или Diptera для отряда, объединяющего мух и комаров.
Названия отрядов (порядков)
Названия отрядов (порядков), как и названия других таксонов, ранг которых выше рода, являются униномиальными, то есть состоят из одного слова — существительного (или прилагательного, используемого как существительное) во множественном числе, написанного с заглавной буквы.
В ботанике и бактериологии для названия порядков используется стандартизированное окончание -ales, для названий подпорядков — окончание -ineae. Эти окончания добавляются к основе названия типового рода (основа определяется по форме родительного падежа): например, от названия рода Crossosoma (родительный падеж — Crossosomatis; русское название — Кроссосома) образовано название порядка Crossosomatales — Кроссосомоцветные.
Сравнение биологических последовательностей
Тетрапептид HABR несравненен
Сравнение последовательностей символов — простое, казалось бы, дело, но, приложенное к биологии, практически на ровном месте встречает кучу проблем. Некоторые задачи современной биологии и вовсе не могут быть решены на современном этапе развития вычислительной техники. В этой статье я на пальцах покажу, что же такого особенного в биологических последовательностях и почему им нужны особые алгоритмы. Биологам и тем более биоинформатикам читать не рекомендуется — есть риск умереть от скуки.
Биологические последовательности — это первичная структура биологических макромолекул. А именно белков и ДНК / РНК. (Есть еще углеводы, например, крахмал, но они состоят из одинаковых мономеров и потому неинтересны.) Последовательность ДНК определяет последовательность белка, последовательность белка определяет его пространственную структуру, структура определяет функции белка, а совокупность функций разных белков называется жизнью. Именно различиями в функционировании разных белков мы, в сущности, и отличаемся друг от друга. Сравнивать молекулы бывает нужно, грубо говоря, по двум причинам:
1) сравнивая попарно белки разных организмов, мы можем сказать, какие организмы более похожи друг на друга, а какие — менее;
2) сравнивая одновременно десяток-другой белков, мы можем найти структурно- и функционально-важные участки (они обычно идентичны у родственных организмов), что бывает полезно при создании искусственных белков (дизайн лекарств, нанотехнологии, в хорошем смысле слова).
Сравнивать лучше именно белки, а не ДНК — хотя бы потому, что у белков «алфавит» больше (20 аминокислот против 4 нуклеотидов), и ниже вероятность случайного совпадения, поэтому дальше речь пойдет именно о белках. Вообще говоря, сравнивать следовало бы структуры, а не последовательности (поскольку мы до сих пор не вполне знаем, как второе определяет первое); но так уж получилось, что выяснять последовательности мы научились хорошо, а получение пространственной структуры — очень трудоемкое дело и вообще, по мнению многих, скорее искусство. Поэтому сравнивать приходится последовательности. Сравнение последовательностей биологических макромолекул называется выравниванием — строки пишутся одна под другой таким образом, чтобы достичь совпадения или сходства символов в наибольшем числе позиций. Одному остатку аминокислоты в белке соответствует одна буква латинского алфавита в последовательности.
Учет степени сходства мономеров
Мы привыкли считать две последовательности тем более похожими, чем больше символов в них совпадает. В биологии такой подход никуда не годится. Рассмотрим две пары последовательностей:
Пара 1 Пара 2
ASDLV ASDLV
ATEIV AWDKV
Старина Хэмминг однозначно говорит, что второе выравнивание лучше: в первой паре совпадают только два символа из пяти, а во второй — три. Но давайте посмотрим на их структуры:
S и T, D и E — те остатки, которыми различаются последовательности первой пары — различаются по структуре ровно на один атом углерода, L и I — вообще изомеры. В большинстве случаев на структуре белка такое различие не отражается. А вот замена маленького полярного серина на большой неполярный триптофан или гидрофобного лейцина на заряженный лизин, как во второй паре, очень сильно изменит структуру молекулы. Таким образом, в первом выравнивании последовательности практически идентичны, а во втором — сильно непохожи.
Учет структурных особенностей сравниваемых символов делается довольно просто: используются т.н. матрицы замен, как та, что на рисунке. Чем большее число на пересечении совпавших букв — тем больше количественный показатель сходства (называемый «Счет», или «Score»).
A S D L V A S D L V
A T E I V A W D K V
Score = 4+1+2+2+4 = 13 Score = 4-3+6-2+4 = 9
Матрицы составляются на основе статистики замен аминокислот в белках с уже известной структурой: чем чаще наблюдается замена одной буквы на другую, тем и больше число на их пересечении. Проблема же в том, что периодически появляются новые матрицы, лучше прежних; соответственно, все они чем-то плохи и чего-то не учитывают.
Учет вставок и делеций
Не знаю, как других, но меня в свое время поразило, насколько же похожи белки разных организмов. Где человек — а где кролик, а сывороточные альбумины у того и другого различаются всего на несколько аминокислот. Но на несколько всё-таки различаются: мутационная изменчивость — неотъемлемое свойство живого. По сути, оценивая сходство белков, мы оцениваем количество произошедших мутаций на пути эволюционного превращения одного белка в другой. Учет мутаций первого типа — замен — мы рассмотрели выше. Еще два типа — вставки и делеции (удаления) — рассмотрим сейчас.
Вставки и делеции в биоинформатике рассматривают как одну сущность по простой причине — имея две последовательности, в одной из которых есть лишняя буква, мы не можем определить, какая из последовательностей «оригинальная». Гипотетический общий предок обоих организмов вымер миллионы лет назад, поэтому мы точно не знаем, имеет ли место в данном случае вставка или делеция. По этой причине появился термин «индел» (инсерция + делеция); в русской биоинформатике более распространен термин «делеция» или калька с английского «гэп».
Два возможных варианта происхождения родственных последовательностей. Пара последовательностей из нижней строчки — реально существующие «молекулы», вверху — гипотетический предок, который мог быть как слева или как справа (или вообще ни так ни так).
Если в выравнивании есть делеции, они штрафуются. Чем больше делеций — тем больше очков отнимается от счета. И снова рассмотрим два выравнивания:
ASGHDLV AMSDCLV
AT—EIV A-TD-VV
В обоих выравниваниях «выпали» по две аминокислоты. В обоих случаях, формально, произошли две мутации. На самом же деле — в первом случае произошла одна мутация. Длиной в два остатка. Но одна. Одно эволюционное событие. И вероятность его больше, чем двух отдельных, как во втором примере. Поэтому счет выравнивания слева должен быть выше, а первые две последовательности должны считаться более похожими.
Для учета делеций используется т.н. аффинный штраф, состоящий из штрафа «за открытие» и «за продолжение» делеции. Первый обычно на порядок-два больше второго (примерно 10 и 1, соответственно, или 10 и 0,1). В примере слева у нас одно открытие и одно продолжение, справа — два открытия.
Проблема учета делеций этим не исчерпывается. В зависимости от места делеции в молекуле она может в большей или меньшей степени влиять на структуру. Некоторые алгоритмы, например, Clustal, учитывают «остаткоспецифичные штрафы», некоторые — нет. Обычно это сводится к тому, что делеции в гидрофильных регионах — потенциальных петлях, болтающихся в водном окружении — штрафуются меньше, чем в гидрофобных (потенциальных плотно упакованных ядрах глобулы). Вопрос, насколько должны различаться эти штрафы, и только ли гидропатичность должна служить критерием различий, по-видимому, каждый решает для себя сам…
Мутация в участке № 1 — плотно упакованном и строго структурированном (бета-тяж) ядре глобулы — может сильно нарушить структуру белка. Мутация в участке № 2 (неструктурированная относительно лабильная петля), скорее всего, никак не повлияет на нее.
Расчет выравнивания
В начале я говорил, что выравнивая одновременно десяток-другой белков, мы можем найти структурно- и функционально-важные участки в них. Например, аминокислоты на рисунке, составляющие активный центр трипсиноподобных протеаз, четко выдают себя тем, что являются идентичными у 20 подобных белков (соответствующие позиции обозначены звездочками).
Аминокислоты, определяющие каталитические свойства фермента, являются консервативными, т.е. не меняются в процессе эволюции. Активный центр фермента должен соответствовать геометрии и химии субстрата с точностью до атома, поэтому мутация в нем означает «конец карьеры» фермента как катализатора. На самом деле, конечно, мутации происходят в любом месте молекулы; но белки с мутацией в функциональном участке делают нежизнеспособным своего хозяина, поэтому нам кажется, что их нет.
В условиях, когда получение полной трехмерной структуры белка все еще является в определенном смысле роскошью, возможность находить такие закономерности очень ценна. Засада же здесь в том, что получить математически оптимальное выравнивание даже десятка белков мы не можем. Если для выравнивания двух белков используется двумерный массив, для выравнивания 10 белков нужен, соответственно, десятимерный. Даже если каждая последовательность имеет длину в 100 символов (что соответствует очень маленькому белку), размерность массива получается столь огромной (100 10 ), что современный компьютер будет рассчитывать его тысячи лет. О том, как же все-таки биологи выкручиваются в этой ситуации — расскажу, наверное, уже в другой раз.
Последовательности биологических процессов
Типы питания живых организмов
Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, зависящие от поступления вещества и энергии извне. Процесс потребления вещества и энергии называется питанием. Химические вещества необходимы для построения тела, энергия — для осуществления процессов жизнедеятельности. Существует два типа питания живых организмов: автотрофное и гетеротрофное, и три группы организмов по типу питания: автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы.
Классификация живых организмов по типам питания
В зависимости от источника энергии автотрофы делятся на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов.
Классификация автотрофов в зависимости от источника энергии
| Тип | Характеристика | Организмы |
| Фототрофы | Организмы, использующие для биосинтеза световую энергию | Растения, цианобактерии |
| Хемотрофы | Организмы, использующие для биосинтеза энергию химических реакций окисления неорганических соединений | Хемотрофные бактерии: водородные, нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии и др. |
По способу получения пищи гетеротрофы делятся на фаготрофов (голозоев) и осмотрофов.
Классификация гетеротрофов по способу получения пищи
| Тип | Характеристика | Организмы |
| Фаготрофы (голозои) | Заглатывают твёрдые куски пищи | Животные |
| Осмотрофы | Поглощают органические вещества из растворов непосредственно через клеточные стенки | Грибы, большинство бактерий |
По состоянию источника пищи гетеротрофы делятся на биотрофов и сапротрофов.
Классификация гетеротрофов по состоянию источника пищи
| Тип | Характеристика | Примеры |
| Биотрофы: | Питаются живыми организмами | |
| фитофаги | Питаются растениями | Зебры, зайцы |
| зоофаги | Питаются животными | Львы, волки |
| в том числе паразиты | Бычий цепень, повилика, трутовик, вирус гриппа | |
| Сапротрофы: | Используют в качестве пищи органические вещества мёртвых тел или выделения (экскременты) животных | |
| сапротрофные бактерии | Целлюлозоразрущающие, молочнокислые, уксуснокислые бактерии | |
| сапротрофные грибы | Мукор, пеницилл | |
| сапротрофные животные (сапрофаги): | ||
| детритофаги | Питаются детритом | Дождевой червь |
| некрофаги | Питаются трупами животных | Гриф-стервятник, гиены |
| копрофаги | Питаются экскрементами | Жук-навозник |
Понятие метаболизма
Метаболизм — совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией.
Составные части метаболизма
Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.
Роль АТФ в метаболизме
Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) — мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.
В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + Q1
АДФ + H2O → АМФ + H3PO4 + Q2
АМФ + H2O → аденин + рибоза + H3PO4 + Q3,
где АТФ — аденозинтрифосфорная кислота; АДФ — аденозиндифос- форная кислота; АМФ — аденозинмонофосфорная кислота; Q1 = Q2 = 30,6 кДж; Q3 = 13,8 кДж.
Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование — присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф → АТФ). Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).
Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.
Энергетический обмен
Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.
Классификация организмов по отношению к свободному кислороду
| Группа | Характеристика | Организмы |
| Аэробы (облигатные аэробы) | Организмы, способные жить только в кислородной среде | Животные, растения, некоторые бактерии и грибы |
| Анаэробы (облигатные анаэробы) | Организмы, неспособные жить в кислородной среде | Некоторые бактерии |
| Факультативные формы (факультативные анаэробы) | Организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него | Некоторые бактерии и грибы |
У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бес- кислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.
Этапы катаболизма
Пластический обмен
Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений из более простых (фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка и др.).
Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:
органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза происходит образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы:
неорганические вещества (СО2, Н2О) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Фотосинтез
Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счёт энергии света.
Суммарное уравнение фотосинтеза:
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны.
К ней относятся поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбуждённое состояние:
Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть её разложение под действием света:
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием.
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2Н + + 4е – + НАДФ + → НАДФ·Н2.
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ·Н2. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счёт энергии АТФ. В цикле Кальвина СО2 связывается с водородом из НАДФ·Н2 с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и всё живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
Генетическая информация у всех организмов хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределён в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков. Кодирующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК выполняют структурную функцию, позволяя участкам генетического материала упаковываться определённым образом, или регуляторную функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген — участок молекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно полипептида), рРНК или тРНК.
Участок хромосомы, где расположен ген называется локусом. Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип, совокупность генов гаплоидного набора хромосом — гено́м, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) — плазмон.
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть реализация генетической информации происходит следующим образом:
ДНК → РНК → белок.
Этот процесс осуществляется в два этапа:
1) транскрипция;
2) трансляция.
Транскрипция (от лат. transcriptio — переписывание) — синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.
Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные её отрезки. Такой отрезок (транскриптон) начинается промотором — участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором — участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон — это ген с точки зрения молекулярной биологии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается, и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.
В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных последовательностей.
Гены эукариот состоят из чередующихся кодирующих (экзонов) и некодирующих (интронов) участков.
После транскрипции участки мРНК, соответствующие интронам, удаляются в ходе сплайсинга, являющегося составной частью процессинга.
Процессинг — процесс формирования зрелой мРНК из её предшественника пре-мРНК. Он включает два основных события. 1.Присоединение к концам мРНК коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место начала и место конца трансляции. 2. Сплайсинг — удаление неинформативных последовательностей мРНК, соответствующих интронам ДНК. В результате сплайсинга молекулярная масса мРНК уменьшается в 10 раз.
Трансляция (от лат. translatio — перевод) — синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.
В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.
Этапы трансляции
Реакции матричного синтеза
Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов. Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют ещё и специализированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах — гемоглобин и т. д. Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов и не сопровождается какими-либо необратимыми изменениями в структуре самих последовательностей ДНК.
Деление клеток
Хромосомный набор
Хромосомный набор — совокупность хромосом, содержащихся в ядре. В зависимости от хромосомного набора клетки бывают соматическими и половыми.
Соматические и половые клетки
| Тип | Хромосомный набор | Характеристика |
| Соматические | 2n | Диплоидны — содержат двойной набор хромосом. В этих клетках хромосомы представлены парами. Хромосомы, принадлежащие к одной паре, называются гомологичными. |
| Половые | 1n | Гаплоидны — содержат одинарный набор хромосом. В этих клетках хромосомы представлены в единственном числе и не имеют пары в виде гомологичной хромосомы. |
Клеточный цикл
Клеточный цикл (жизненный цикл клетки) — существование клетки от момента её возникновения в результате деления материнской клетки до её собственного деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки, её функционального состояния и условий среды. Клеточный цикл включает митотический цикл и период покоя.
В период покоя (G0) клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу — погибает либо возвращается в митотический цикл. В непрерывно размножающихся клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом, а период покоя отсутствует.
Митотический цикл состоит из четырёх периодов: пресинтетического (постмитотического) — G1, синтетического — S, постсинтетического (премитотического) — G2, митоза — М. Первые три периода — это подготовка клетки к делению (интерфаза), четвёртый период — само деление (митоз).
Интерфаза — подготовка клетки к делению.
Периоды интерфазы
| Периоды | Число хромосом и хроматид | Процессы |
| Пресинтетический (G1) | 2n2c | Увеличивается объем цитоплазмы и количество органоидов, происходит рост клетки после предыдущего деления. |
| Синтетический (S) | 2n4c | Происходит удвоение генетического материала (репликация ДНК), синтез белковых молекул, с которыми связывается ДНК, и превращение каждой хромосомы в две хроматиды. |
| Постсинтетический (G2) | 2n4c | Усиливаются процессы биосинтеза, происходит деление митохондрий и хлоропластов, удваиваются центриоли. |
Деление эукариотических клеток
Основой размножения и индивидуального развития организмов является деление клетки.
Эукариотические клетки имеют три способа деления:
Амитоз — редкий способ деления клетки, характерный для стареющих или опухолевых клеток. При амитозе ядро делится путём перетяжки и равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. После амитоза клетка не способна вступать в митотическое деление.
Митоз — тип клеточного деления, в результате которого дочерние клетки получают генетический материал, идентичный тому, который содержался в материнской клетке. В результате митоза из одной диплоидной клетки образуется две диплоидные, генетически идентичные материнской.
Фазы митоза
Биологическое значение митоза:
Мейоз
Мейоз — тип клеточного деления, сопровождающийся редукцией числа хромосом. В результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных, генетически отличающиеся от материнской. В ходе мейоза происходит два клеточных деления (первое и второе мейотические деления), причём удвоение числа хромосом происходит только перед первым делением.
Фазы мейоза
| Фазы | Число хромосом и хроматид | Процессы |
| Профаза I | 2n4c | Происходят процессы, аналогичные процессам профазы митоза. Кроме того, гомологичные хромосомы, представленные двумя хроматидами, сближаются и «слипаются» друг с другом. Этот процесс называется конъюгацией. При этом происходит обмен участков гомологичных хромосом — кроссинговер (перекрест хромосом), то есть обмен наследственной информацией. После конъюгации гомологичные хромосомы отделяются друг от друга. |
| Метафаза I | 2n4c | Происходят процессы, аналогичные процессам метафазы митоза. |
| Анафаза I | 1n2c | В отличие от анафазы митоза, центромеры не делятся и к полюсам клетки отходит не по одной хроматиде от каждой хромосомы, а по одной хромосоме, состоящей из двух хроматид и скреплённой общей центромерой. |
| Телофаза I | 1n2c | Образуются две клетки с гаплоидным набором. |
| Интерфаза | 1n2c | Короткая. Репликации (удвоения) ДНК не происходит и, следовательно, диплоидность не восстанавливается. |
| Профаза II | 1n2c | Аналогичны процессам во время митоза. |
| Метафаза II | 1n2c | Аналогичны процессам во время митоза. |
| Анафаза II | 1n1c | Аналогичны процессам во время митоза. |
| Телофаза II | 1n1c | Аналогичны процессам во время митоза. |
Биологическое значение мейоза:
Деление прокариотических клеток
У прокариот митоза и мейоза нет. Бактерии размножаются бесполым путём — делением клетки при помощи перетяжек или перегородок, реже почкованием. Этим процессам предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК.
Кроме того, для бактерий характерен половой процесс — конъюгация. При конъюгации по специальному каналу, образующемуся между двумя клетками, фрагмент ДНК одной клетки передаётся другой клетке, то есть изменяется наследственная информация, содержащаяся в ДНК обоих клеток. Поскольку количество бактерий при этом не увеличивается, для корректности используют понятие «половой процесс», но не «половое размножение».
