Что такое секреция внутренняя и внешняя
Функции эндокринных желез в организме человека. Анализы на гормоны и их расшифровка
Эндокринная система человека состоит из органов, называемых железами внутренней секреции, которые регулируют работу всего организма посредством выделения в кровеносную систему биологически активных веществ – гормонов. Эти вещества выполняют архиважные функции в организме: способствуют поддержанию гомеостаза, контролируют рост и развитие, участвуют в обменных процессах, отвечают за реакцию на изменения условий среды, регулируют репродуктивную систему.
К железам внутренней секреции относятся:
Паращитовидные железы. Вырабатывают паратиреоидный гормон, регулирующий уровень кальция в организме, который необходим для нормального функционирования двигательного аппарата и нервной системы.
Поджелудочная железа. Является главным источником ферментов для переваривания жиров, белков и углеводов. Вырабатывает гормоны инсулин, понижающий уровень глюкозы в крови, и глюкагон – наоборот, повышающий.
Гипофиз и гипоталамус. Образовывают гипоталамо-гипофизарную систему. Гипофиз вырабатывает гормоны, контролирующие работу почти всей эндокринной системы. Среди них особо важен гормон роста – соматотропин, оказывающиЙ влияние на рост костей, хрящей и мышц.
Эпифиз (шишковидное тело, или пинеальная железа). Орган выполняет важные функции: замедляет гормоны роста, тормозит развитие опухолей, оказывает влияние на половое развитие. Продуцирует антидиуретический гормон (АДГ), контролирующий водный баланс организма, окситоцин, отвечающий за сокращение мышц, и мелатонин – гормон, контролирующий очередность фаз сна.
Симптомы гормонального сбоя
Симптомов неправильной работы эндокринных желез великое множество, среди них можно выделить:
Стоит отметить, что ни один из вышеперечисленных симптомов не является прямым подтверждением наличия сбоя гормонального фона, а только возможным следствием. Для постановки точного диагноза необходимо пройти полное обследования у врача – эндокринолога, которое включает в себя метод функциональной диагностики (УЗИ, МРТ), а также лабораторные исследования крови, речь о которых пойдет ниже.
Как сдают кровь на гормоны?
Исследование крови на гормоны является наиболее показательным и информативным методом обнаружения каких- либо патологий в работе эндокринных желез. Однако важно учесть, что на гормональный фон влияют многие факторы: время суток, менструальный цикл у женщин, прием лекарств. По этой причине к подготовке сдачи анализов на гормональное исследование нужно относиться со всей серьезностью. Если этим пренебречь, то результат анализа может быть неверным и, в лучшем случае, его придется пересдать, а в худшем – на его основании может быть поставлен неправильный диагноз и назначено неправильное лечение, что может привести к непоправимым последствиям.
Для подготовки сдачи крови на гормоны необходимо соблюсти следующие общие правила:
Забор крови для проведения анализа проводится в первой половине дня в утренние часы. Биоматериал берется из локтевой вены.
Расшифровка анализов
Гормоны щитовидной железы
Тиреоглобулин, или Tg – назначается при подозрении на злокачественные новообразования. Норма:
Эндокринная система. Норма и патология
Эндокринная система как явление природы
Эндокринная система, она же система нейрогуморальной регуляции (досл. «нервно-жидкостного управления»), чрезвычайно сложна. Ее структура, состав и функционирование находятся, по всей видимости, на пределе того, что в принципе может исследовать и постичь современная наука, вооруженная могучим (как ей кажется) инструментальным, лабораторно-аналитическим и вычислительным арсеналом. Целый раздел медицины, называемый эндокринологией, занимается изучением этой системы, ее нормальной работы, различных ее дисфункций и заболеваний, а также способов лечения последних. Целый сектор фармакологии занят разработкой, синтезом и совершенствованием т.н. гормонсодержащих препаратов; несмотря на хроническую проблему побочных эффектов, обойтись без этой группы лекарственных средств сегодня уже невозможно.
Относящиеся к эндокринной системе органы (железы), ткани или клетки определенного типа, – к примеру, клетки Кульчицкого в слизистой кишечника, – вырабатывают особые органические соединения, которые обычно называют биоактивными регуляторами, нейромедиаторами, сигнальными биохимическими веществами, но чаще всего просто гормонами. Это слово в переводе с греческого означает «возбуждать», «побуждать» или, более современным языком, «активировать». Гормоны поступают непосредственно в кровоток; малейшие колебания их концентрации в живых тканях улавливаются специфическими клетками-рецепторами, чувствительными к той или иной группе гормонов и способными реагировать на гормональные «команды», – например, повышением температуры тела, снижением кровяного давления в сосудах, интенсивным лактогенезом в молочных железах, и мн.др. Таким способом запускаются, форсируются, тормозятся или полностью подавляются, – словом, контролируются, – практически все физиологические и психические процессы в организме. При этом каждая железа секретирует, как правило, несколько гормонов, а каждый гормон в свою очередь влияет на несколько взаимосвязанных процессов.
Синонимический термин «нейрогуморальная регуляция» не случайно содержит корень «нейро-». Согласно современным представлениям, эндокринная система играет важнейшую, исключительную роль в жизнедеятельности организма, но все же не является по отношению к нему «верховной властью». Иерархическое главенство принадлежит центральной нервной системе (ЦНС), т.е. головному и спинному мозгу. Гормоны отвечают за всё, однако секреторной активностью самих эндокринных желез управляют особые церебральные образования и придатки, – прежде всего, связка гипоталамус-гипофиз в нижней области головного мозга, в т.н. промежуточном мозге, – используя для этого сигнальные электрохимические импульсы и целую паутину нейронных каналов связи (в IT такую внутреннюю сеть назвали бы интранетом). Учитывая сказанное, эндокринологию сегодня все чаще отождествляют с нейроэндокринологией (которая полвека назад считалась отдельным направлением), а группу расстройств, ранее традиционно называемых гормональными, интерпретируют как нейроэндокринные заболевания или дисфункции.
Трудно сказать, почему у эволюционирующих млекопитающих возникла столь сложная, многоступенчатая и многоэлементная нейроэндокринная система. Как известно, природа больше всего заботится о целесообразности, и меньше всего – о том, чтобы человеку было удобно ее изучать. Возможных путей и вариантов у природы всегда очень много; скорее всего, бесконечно много. Регулировать жизнедеятельность высших организмов наверняка можно было бы как-нибудь иначе, и желательно – попроще. Однако нельзя отрицать следующее. Человек современный, разумный и технологический, пока еще очень далек от создания искусственной системы, подобной ему самому, – системы столь же компактной, энергетически экономной и эффективной, обладающей сразу пятью автономными сенсорными блоками и двумя универсальными манипуляторами; системы, оптимально сочетающей силу, гибкость и подвижность, безусловные и условные рефлексы, сознание и бессознательное; вдобавок системы самовоспроизводящейся, в какой-то степени самообучающейся и, главное, сохраняющей гомеостаз (постоянство внутренних условий), т.е. самонастраивающейся практически под любые внешние условия. Поэтому сегодня нам остается только восхититься, поблагодарить природу за нашу удивительную эндокринную систему – и продолжить упорное исследование ее бесчисленных загадок.
Основные эндокринные железы
Нередко можно встретить выражение «главная эндокринная железа», причем в разных источниках эта роль отводится то гипофизу, то гипоталамусу. Никто не знает, какие открытия будут сделаны завтра, поэтому ограничимся осторожным повторением вышесказанного: насколько нам известно сегодня, активность нейроэндокринной системы (по крайней мере, большинства желез внутренней секреции) контролируется парой гипоталамус-гипофиз. Кроме того, к важнейшим функциям гипофиза относится продукция соматотропного гормона, регулирующего процессы роста и формирования организма.
Эпифиз (шишковидное тело головного мозга) один из центральных нейроэндокринных регуляторов. Является своеобразным тормозом или ограничителем, который блокирует чрезмерный «разгон» эндокринных желез. В частности, нормализует секрецию соматотропина и половых гормонов, предотвращает опухолевые процессы.
Щитовидная железа участвует в регуляции метаболизма, прежде всего усвоения йода и кальция; влияет на многие зависимые системы и процессы (от общего энергообмена и интеллектуальной продуктивности до регенерации тканей опорно-двигательного аппарата).
Паращитовидные (околощитовидные) железы регулируют состояние костных и мышечных тканей, внутриглазных структур, почек.
Надпочечники вырабатывают, по современным данным, около полусотни сигнальных веществ. Наиболее известные и изученные функции – обеспечение водно-солевого, углеводного, минерального, белкового обмена, продукция мужских и женских половых гормонов (наряду с половыми железами-гонадами). Знаменитые глюкокортикостероидные гормоны, вырабатываемые корой надпочечников, не являются, конечно, панацеей и могут приводить к многочисленным нежелательным эффектам (особенно при пероральном приеме), однако зачастую оказываются единственным «спасательным кругом» благодаря выраженному противовоспалительному, антиаллергическому, иммуномодулирующему, противошоковому и антистрессовому действию. Не менее известны такие биорегуляторы, как адреналин и норадреналин (катехоламиновые гормоны, продуцируемые мозговым веществом надпочечников).
Параганглии особые скопления клеток, которые с полным правом можно назвать нейроэндокринными: отвечают за чувствительность, регулируют обмен хрома и одновременно секретируют катехоламины, подобно надпочечникам.
Поджелудочная железа функционально относится к пищеварительной системе, однако содержит незначительный (1-3% от массы железы) объем эндокринных клеток, сконцентрированных в т.н. островках Лангерганса и продуцирующих инсулин – гормон-регулятор уровня глюкозы в крови.
Яички (у мужчин), яичники (у женщин) – секретируют половые гормоны (андрогены и эстрогены). Эндокринную роль выполняет также плацента при вынашивании беременности.
Вилочковая железа (тимус) производит, в основном, иммунорегулирующие гормоны.
Следует отметить, что к настоящему времени известны далеко не все функции эндокринных желез и вырабатываемых ими гормонов; здесь приводятся лишь наиболее важные и исследованные из них.
Наиболее распространенные эндокринные заболевания
Количество самостоятельных болезней и синдромов, связанных с нарушениями гормонального баланса, сегодня оценивается на уровне примерно шести тысяч. Иными словами, большинство известных современной медицине болезней (около десяти тысяч) действительно являются гормональными. Некоторые из них сегодня грозят приобрести пандемический характер, другие встречаются спорадически редко; одни являются врожденными и генетически обусловленными, другие приобретаются в течение жизни под действием многочисленных этиопатогенетических факторов (травмы, опухоли, воспаления и т.д.).
Наиболее распространенным и известным эндокринно-метаболическим заболеванием следует, по-видимому, считать сахарный диабет. Очень распространена также патология щитовидной железы, в частности, эндемичные йододефицитные состояния, гипертиреоз, тиреоидит и мн. др. Выраженное негативное влияние на весь организм, его формирование, строение, внешний облик, функционирование, – оказывают аномалии и поражения желез, продуцирующих половые гормоны, кортикоиды, соматотропин. Даже известный предменструальный синдром у женщин представляет собой не что иное, как транзиторный, циклически повторяющийся и преходящий гормональный дисбаланс.
В целом, эндокринологии приходится мыслить воистину глобально и системно, имея дело с огромным количеством перекрестно-связанных процессов, нормальных и патологических. Однако заболевания этой группы, некогда бывшие совершенно непостижимыми, в настоящее время успешно диагностируются и лечатся. Важно лишь обратиться к врачу вовремя, – то есть как можно раньше, – пока изменения не приобрели необратимый характер.
Научная электронная библиотека
Шевченко Б П, Гончаров А Г, Сеитов М С,
5.5. Эндокринные железы
Под органами внутренней секреции понимаются железы, выделяющие специфические вещества – гормоны (от hormao – возбуждаю) или инкреты, поступающие непосредственно в кровь, лимфу и оказывающие влияние на рост, развитие клеток, тканей, органов, систем, частей тела или всего организма. Они регулируют макроэлементный и микроэлементный состав тела, обмен веществ, половое созревание, стимулируют функциональную деятельность органов и систем.
Эндокринные органы неразрывно связаны и действуют с сердечно-сосудистой системой и током крови разносятся по организму. Поэтому, процесс связанный с гормонами носит название гуморальной регуляции (от humor – жидкость) и является более обширным понятием. Даже продукты распада, в том числе двуокись углерода, участвуют в регуляции и развитии организма.
Гормональная функция присуща не только эндокринным органам, но и отдельным тканям. Например, под действием свободной и связанной хлористоводородной кислоты желудка в кишечнике формируется секретин, который, в свою очередь увеличивает деятельность печени и поджелудочной железы. Однако эндокринная функция органов внутренней секреции с момента формирования нервной системы подчинена и контролируется последней, этот процесс получил название нейрогуморальной регуляции.
К старости животных изменяется нервно-гуморальная регуляция, деятельность некоторых систем, реакция на внешие раздражения и др. Объясняется это тем, что с возрастом, при старении ослабляется нервная регуляция органов, но возрастает чувствительность к гуморальной регуляции, к активным химическим веществам.
Значение эндокринных органов состоит в том, что они образуют единую систему, в которой гормон одного органа вызывает деятельность другого. Особенно гормоны эпифиза, гипофиза влияют как друг на друга, так и на щитовидную, паращитовидную железы, на надпочечники, половые, молочные железы и даже на нервную систему и сосуды. Гормоны обладают специфичностью, действуют избирательно на ткани, органы, изменяя их функцию. Биологически гормоны очень активны.
Функциональная взаимосвязь наложила отпечаток на классификацию эндокринных органов. Их подразделяют на центральные (высшие) органы, к ним относят гипоталамус, гипофиз, эпифиз и периферические. Последние подразделяют на зависимые и независимые железы от передней доли гипофиза. К зависимым относят щитовидную железу, кору надпочечника, семенники, яичники, к независимым – мозговое вещество надпочечника, паращитовидную железу и гормонопродуцирующие клетки неэндокринных органов.
Секреция
Полезное
Смотреть что такое «Секреция» в других словарях:
СЕКРЕЦИЯ — СЕКРЕЦИЯ, и, жен. (спец.). Выделение секрета 3 клетками железы. Внутренняя секреция (с выделением секрета3 во внутреннюю среду организма). Внешняя секреция (с выделением секрета3 на поверхность эпителия). | прил. секреторный, ая, ое. Секреторная… … Толковый словарь Ожегова
Секреция — может означать: Секреция (геология) минеральный агрегат Секреция (физиология) выработка и выделение железистыми клетками секретов … Википедия
СЕКРЕЦИЯ — Процесс выработки и выделения соков железами. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. секреция (лат. secretio отделение) процесс образования и выделения спец. железами организма человека и животных особых… … Словарь иностранных слов русского языка
СЕКРЕЦИЯ — (от латинского secretio отделение), образование и выделение клетками желез особых продуктов (секретов), необходимых для жизнедеятельности организма. Секреция свойственна также некоторым нейронам, вырабатывающим нейрогормоны, и обычным нервным… … Современная энциклопедия
СЕКРЕЦИЯ — (от лат. secretio отделение) образование и выделение железистыми клетками особых продуктов секретов, необходимых для жизнедеятельности организма. Секреция свойственна также некоторыми нейронам (т. н. нейросекреторным), вырабатывающим нейрогормоны … Большой Энциклопедический словарь
Секреция — [secretio выделение] кристаллические или коллоид, минер, вещества, выполняющие пустоты в п. и отличающиеся по составу от последних. В отличие от конкреций заполнение С. происходит от периферии к центру путем отложения вещества на стенках пустот;… … Геологическая энциклопедия
СЕКРЕЦИЯ — (от лат. secretio отделение), образование и выведение (или отторжение) веществ из клетки во внеш. среду. Часто термин «С.» относят только к деятельности железистых органов. Различают внешнюю, или экзокринную, С, при к рой выделяемые клетками… … Биологический энциклопедический словарь
секреция — выделение, отделение, инкреция Словарь русских синонимов. секреция сущ., кол во синонимов: 3 • выделение (80) • … Словарь синонимов
СЕКРЕЦИЯ — (secretio), с одной стороны, выделение железами веществ, необходимых для жизненных функций самого организма, с другой выведение продуктов обмена как ненужного и вредного балласта. Согласно с таким подразделением принято различать С. в тесном… … Большая медицинская энциклопедия
Секреция — (от латинского secretio отделение), образование и выделение клетками желез особых продуктов (секретов), необходимых для жизнедеятельности организма. Секреция свойственна также некоторым нейронам, вырабатывающим нейрогормоны, и обычным нервным… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
СЕКРЕЦИЯ — СЕКРЕЦИЯ, образование и выделение вещества, обычно жидкости, клеткой или железой. Секретируемые вещества, или секреты, включают ФЕРМЕНТЫ, ГОРМОНЫ, СЛЮНУ и пот … Научно-технический энциклопедический словарь
СЕКРЕЦИЯ
Секреция (лат. secretio отделение) — процесс образования в клетке специфического продукта (секрета) определенного функционального назначения и последующего его выделения из клетки.
Секрецию, при к-рой секрет выделяется на поверхность кожи, слизистой оболочки или в полость жел.-киш. тракта, называют внешней (экзосекреция, экзокриния), при выделении секрета во внутреннюю среду организма Секрецию называют внутренней (инкреция, эндокриния).
За счет Секреции осуществляется ряд жизненно важных функций: образование и выделение молока, слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного сока, желчи, пота, мочи, слез; образование и выделение гормонов эндокринными железами и диффузной эндокринной системой жел.-киш. тракта; нейросекреция и др.
Начало изучения Секреции как физиологического процесса связано с именем Р. Гейденгайна (1868), к-рый описал ряд последовательных изменений в клетках желез и сформулировал исходные представления о секреторном цикле в желудке, т. е. о сопряжении цитологической картины желез желудка с содержанием в его слизистой оболочке пепсиногена. Выявление связи между микроскопическими изменениями в строении слюнных желез и их С. при раздражении парасимпатических и симпатических нервов, иннервирующих эти железы, позволили Р. Гейденгайну, Дж. Ленгли и другим исследователям сделать вывод о наличии секреторного и трофического компонентов в деятельности железистых клеток, а также о раздельной нервной регуляции этих компонентов.
Использование световой (см. Микроскопические методы исследования) и электронной микроскопии (см.), авторадиографии (см.), ультрацентрифугирования (см.), электрофизиологических, гисто- и цитохимических методов (см. Электрофизиология, Гистохимия, Цитохимия), методов иммунологической идентификации первичных и последующих секреторных продуктов и их предшественников, получения секретов и их физ.-хим. и биохимического анализа, физиологических методов исследования механизмов регуляции С. и др. расширило представление о механизмах С.
Механизмы секреции
Секреторная клетка может выделять различные по своей хим. природе продукты: белки, мукопротеиды, мукополисахариды, липиды, р-ры солей, оснований и кислот. Одна секреторная клетка может синтезировать и выделять один или несколько секреторных продуктов одной или разной химической природы.
Выделяемый секреторной клеткой материал может иметь различное отношение к внутриклеточным процессам. По Хиршу (G. Hirsch, 1955), могут быть выделены: собственно секрет (продукт внутриклеточного анаболизма), экскрет (продукт катаболизма данной клетки) и рекрет (продукт, поглощенный клеткой и затем в неизмененном виде выделенный ею). При этом основной функцией секреторной клетки является синтез и выделение секретов. Рекретироваться могут не только неорганические вещества, но и органические, в т. ч. высокомолекулярные (напр., ферменты). За счет этого свойства секреторные клетки могут транспортировать или выделять из кровотока продукты метаболизма других клеток и тканей, экскретировать эти вещества, участвуя т. о. в обеспечении гомеостаза всего организма. Секреторные клетки могут рекретировать (ресекретировать) из крови ферменты или их зимогенные предшественники, обеспечивая их гематогландулярную циркуляцию в организме.
В целом резкой границы между различными проявлениями функциональной активности секреторных клеток провести нельзя. Так, внешняя секреция (см.) и внутренняя секреция (см.) имеют много общего. Напр., синтезированные пищеварительными железами ферменты не только экзосекретируются, но и инкретируютси, а гастроинтестинальные гормоны в нек-ром количестве могут переходить в полость жел.-киш. тракта в составе секретов пищеварительных желез. В составе нек-рых желез (напр., поджелудочной) имеются экзокринные клетки, эндокринные клетки и клетки, осуществляющие двунаправленное (экзо- и эндосекреторное) выведение синтезированного продукта.
Эти явления находят объяснение в экскреторной теории происхождения секреторных процессов, предложенной А. М. У голевым (1961). Согласно этой теории оба вида С.— внешняя и внутренняя — произошли как специализированные функции клеток от свойственной всем клеткам функции неспецифической экскреции (т. е. выделения продуктов обмена веществ). Таким образом, по А. М. Уголеву, специализированная морфостатическая С. (без существенных морфологических изменений клетки) произошла не из морфокинетической или морфонекротической С., при к-рой в клетке происходят грубые морфологические сдвиги или гибель их, а из морфостатической экскреции. Морфонекротическая С. является самостоятельной ветвью эволюции желез.
Процесс периодического изменения секреторной клетки, связанный с образованием, накоплением, выделением секрета, и восстановление клетки для дальнейшей С. носит название секреторного цикла. В нем выделяют несколько фаз, граница между к-рыми обычно выражена нерезко; может быть и наложение фаз. В зависимости от временного отношения фаз С. бывает непрерывной и прерывистой. При непрерывной С. секрет выделяется по мере его синтеза. Одновременно происходят поглощение клеткой исходных для синтеза веществ, последующий внутриклеточный синтез и выделение секрета (напр., секреция клеток поверхностного эпителия пищевода и желудка, эндокринных желез, печени).
При прерывистой секреции цикл растянут во времени, фазы цикла в клетке следуют в определенной последовательности друг за другом и накопление новой порции секрета начинается только после выведения из клетки предыдущей порции. В одной и той же железе разные клетки в данный момент могут находиться на разных фазах секреторного цикла.
Для каждой из фаз характерно специфическое состояние клетки в целом и ее внутриклеточных органелл.
Цикл начинается с того, что в клетку из крови (все железы имеют интенсивное кровоснабжение) поступают вода, неорганические вещества и низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, жирные к-ты, углеводы и др.). Ведущее значение в поступлении веществ в секреторную клетку имеют пиноцитоз (см.), активный транспорт ионов (см.) и диффузия (см.). Трансмембранный транспорт веществ осуществляется с участием АТФ-аз и щелочной фосфатазы. Поступившие в клетку вещества используются ею как исходные вещества не только для синтеза секреторного продукта, но и для внутриклеточных энергетических и пластических целей.
Следующей фазой цикла является синтез первичного секреторного продукта. Эта фаза имеет существенные различия в зависимости от вида синтезируемого клеткой секрета. Наиболее полно исследован процесс синтеза белкового секретй в ацинозных клетках поджелудочной железы ( (см.). Из поступивших в клетку аминокислот на рибосомах эндоплазматического гранулярного ретикулума в течение 3—5 мин. синтезируется белок, а затем перемещается в систему Гольджи (см. Гольджи комплекс), где накапливается в конденсирующих вакуолях. В них в течение 20—30 мин. происходит созревание секрета, а сами конденсирующие вакуоли превращаются в гранулы зимогена. Роль системы Гольджи в образовании секреторных гранул была впервые показана Д. Н. Насоновым (1923). Секреторные гранулы перемещаются в апикальную часть клетки, оболочка гранулы сливается с плазмолеммой, через отверстие в к-рой содержимое гранулы переходит в полость ацинуса или секреторного капилляра. От начала синтеза до выхода (экструзии) продукта из клетки проходит 40—90 мин.
Предполагается наличие цитологических особенностей формирования в гранулы различных панкреатических ферментов. В частности, Крамер и Пурт (М. F. Kramer, С. Poort, 1968) указывали на возможность экструзии ферментов минуя фазу конденсации секрета в гранулы, при к-рой синтез секрета продолжается, а экструзия осуществляется путем диффузии негранулированного секрета. При блокаде экструзии восстанавливается накопление гранулированного секрета (регранулярная стадия). В последующей стадии покоя гранулы заполняют апикальную и среднюю части клетки. Продолжающийся, но незначительный по интенсивности синтез секрета восполняет его незначительную экструзию в виде гранулированного и негранулированного материала. Постулируется возможность внутриклеточной циркуляции гранул и их включения из одних органелл в другие.
Пути образования секрета в клетке могут различаться в зависимости от характера выделяемого секрета, специфики секреторной клетки и условий ее функционирования.
Так, синтез первичного продукта идет в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме (см.) при участии рибосом (см.), материал перемещается в комплекс Гольджи, где происходит его конденсация и «упаковка» в гранулы, накапливающиеся в апикальной части клетки. Митохондрии (см.) при этом играют, по-видимому, косвенную роль, обеспечивая процесс секретообразования энергией. Так осуществляется в основном синтез белковых секретов.
Во втором, предполагаемом, варианте секретообразования С. происходит внутри или на поверхности митохондрий. Секреторный продукт затем перемещается в комплекс Гольджи, где формируется в гранулы. В процессе образования секрета комплекс Гольджи может и не участвовать. Таким способом могут синтезироваться липидные секреты, напр, стероидные гормоны надпочечника.
В третьем варианте образование первичного секреторного продукта происходит в канальцах агранулярного эндоплазматического ретикулума, затем секрет переходит в комплекс Гольджи, где идет его конденсация. По такому типу синтезируются некоторые небелковые секреты.
Синтез полисахаридного, муко- и гликопротеидного секретов исследован недостаточно, но установлено, что ведущую, роль в нем играет комплекс Гольджи, а также что в синтезе разных секретов в разной мере принимают участие различные внутриклеточные органеллы.
В зависимости от вида выделения: секрета из клетки С. принято делить на несколько основных типов (голокриновую, апокриновую и мерокриновую). При голокриновой С. вся клетка в результате ее специализированной деградации превращается в секрет (напр., Секреция сальных желез).
Апокриновая Секреция, в свою очередь, делится на два основных вида — макроапокриновую и микроапокриновую С. При макроапокриновой С. на поверхности клетки образуются выросты, к-рые по мере созревания секрета отделяются от клетки, в результате чего ее высота уменьшается. По такому типу секретируют многие железы (потовые, молочные и др.). При микроапокриновой С., к-рая наблюдается под электронным микроскопом, от клетки отделяются мелкие участки цитоплазмы (см.) или расширенные вершины микроворсинок, содержащие готовый секрет.
Мерокриновая секреция также делится на два вида — с выходом секрета через образующиеся при контакте с вакуолью или гранулой отверстия в мембране и с выходом секрета из клетки путем диффузии через мембрану, к-рая при этом, видимо, не меняет свою структуру. Мерокриновая С. характерна для пищеварительных и эндокринных желез.
Строгой границы между вышеописанными типами секреции нет. Напр., выделение капли жира секреторными клетками молочной железы (см.) происходит с частью апикальной мембраны клетки. Такой тип С. назван леммокриновой (Е. А. Шубникова, 1967). В одной и той же клетке может происходить смена типов экструзии секрета. Наличие связи между синтезом и экструзией секрета и ее характер окончательно не установлены. Одни исследователи считают, что такая связь имеется, другие отрицают, полагая, что процессы сами по себе автономны. Получен ряд данных зависимости скорости экструзии от скорости синтеза секрета, а также показано, что накопление в клетке секреторных гранул оказывает тормозящее влияние на процесс синтеза секрета. Постоянное выделение небольшого количества секрета способствует его умеренному синтезу. Стимуляция выделения секрета увеличивает и синтез секреторного продукта. Выявлено, что во внутриклеточном транспорте секрета большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты. Разрушение этих структур, напр, путем воздействия колхицином или цитохалазином, существенно трансформирует механизмы образования и экструзии секрета. Существуют регуляторные факторы, действующие преимущественно на экструзию секрета или же на его синтез, а также и на обе эти фазы и поступление исходных продуктов в клетку.
Как показал Е. Ш. Герловин (1974), в секреторных клетках в процессе эмбриогенеза, а также при их регенерации отмечается (на примере ацинозных клеток поджелудочной железы) последовательная смена трех главных этапов их деятельности: первый этап — в ядрышках клеточных ядер идет синтез РНК, к-рая в составе свободных рибосом поступает в цитоплазму; 2) второй этап — на рибосомах цитоплазмы осуществляется синтез структурных белков и ферментов, участвующих затем в образовании липопротеидных мембран эндоплазматического ретикулума, митохондрий и комплекса Гольджи; 3) третий этап — на рибосомах гранулярного эндоплазматической ретикулума в базальных частях клеток происходит синтез секреторного белка, к-рый транспортируется в канальцы эндоплазматической ретикулума, а затем в комплекс Гольджи, где оформляется в виде секреторных гранул; гранулы накапливаются в апикальной части клеток, и при стимуляции С. их содержимое выделяется наружу.
Специфика синтеза и выделения разных по составу секретов явилась основанием для вывода о существовании 4 видов секреторных клеток, обладающих специфическими внутриклеточными конвейерами: белок-синтезирующих, мукоид-, липид- и минералсекретирующих.
Секреторные клетки имеют ряд особенностей биоэлектрической активности: низкая скорость колебаний мембранного потенциала, различная поляризованность базальной и апикальной мембран. Для возбуждения одних видов секреторных клеток характерна деполяризация (напр., для экзокринных клеток поджелудочной железы и протоков слюнных желез), для возбуждения других — гиперполяризация (напр., для ацинозных клеток слюнных желез).
В транспорте ионов через базальную и апикальную мембраны таких секреторных клеток имеются нек-рые различия: вначале изменяется поляризованность базальной, затем апикальной мембраны, но при этом базальная плазмолемма более поляризована. Дискретные изменения поляризованности мембран при С. называются секреторными потенциалами. Возникновение их является условием включения секреторного процесса. Оптимальная поляризованность мембран, необходимая для появления секреторных потенциалов, составляет ок. 50 мв. Полагают, что различие поляризованности базальной и апикальной мембран (2—3 мв) создает достаточно сильное электрическое поле (20— 30 в/см). Его сила примерно удваивается при возбуждении секреторной клетки. Это, по мнению B. И. Гуткина (1974), способствует перемещению гранул секрета к апикальному полюсу клетки, циркуляции содержимого гранулы, контакту гранул с апикальной мембраной и выходу через нее из клетки гранулированного и негранулированного макромолекулярного секреторного продукта.
Потенциал секреторной клетки важен и для С. электролитов, за счет к-рой регулируются осмотическое давление цитоплазмы и ток воды, играющие важную роль в секреторном процессе.
Регуляция секреции
C. желез находится под контролем нервных, гуморальных и местных механизмов. Эффект этих влияний зависит от вида иннервации (симпатическая, парасимпатическая), вида железы и секреторной клетки, от механизма действия физиологически активного агента на внутриклеточные процессы и т. д.
По И. П. Павлову, Секреция находится под контролем трех типов влияний ц. н. с. на железы: 1) функциональных влияний, к-рые можно разделить на пусковые (перевод железы из состояния относительного покоя в состояние секреторной активности) и корригирующие (стимулирующие и тормозящие влияния на секретирующие железы); 2) сосудистых влияний (изменение уровня кровоснабжения железы); 3) трофических влияний — на внутриклеточный метаболизм (усиление или ослабление синтеза секреторного продукта). К трофическим влияниям стали относить также и пролиферогенные эффекты в. н. с. и гормонов.
В регуляции С. различных желез нервные и гуморальные факторы соотносятся по-разному. Напр., Секреция слюнных желез в связи с приемом пищи регулируется практически только нервными (рефлекторными) механизмами; деятельность желудочных желез — нервными и гуморальными; С. поджелудочной железы — преимущественно с помощью дуоденальных гормонов секретина (см.) и холецистокинин-панкреозимина.
Эфферентные нервные волокна могут образовывать на железистых клетках истинные синапсы. Вместе с тем доказано, что нервные окончания выделяют медиатор в интерстиций, по к-рому он диффундирует уже непосредственно к секреторным клеткам.
Физиологически активные вещества (медиаторы, гормоны, метаболиты) стимулируют и тормозят С., действуя на различные фазы секреторного цикла через мембранные рецепторы клетки (см. Рецепторы, клеточные рецепторы) или проникая в ее цитоплазму. На эффективность действия медиаторов влияют его количество и соотношение с ферментом, гидролизующим данный медиатор, количество мембранных рецепторов, реагирующих с медиатором, и другие факторы.
Торможение С. может быть результатом ингибирования высвобождения стимулирующих агентов. Напр., секретин тормозит С. соляной к-ты железами желудка за счет ингибирования высвобождения гастрина (см.) — стимулятора этой С.
На деятельность секреторных клеток различные вещества эндогенного происхождения влияют по-разному. В частности, ацетилхолин (см.), взаимодействуя с клеточными холинорецепторами, усиливает С. пепсиногена железами желудка, стимулируя его экструзию из главных клеток; синтез пепсиногена стимулирует и гастрин. Гистамин (см.) взаимодействует с H2-рецепторами обкладочных клеток желудочных желез и через систему аденилатциклаза — цАМФ усиливает синтез и экструзию соляной к-ты из клетки. Стимуляция обкладочных клеток ацетилхолином опосредована его действием на их холинорецепторы, усилением поступления в клетку ионов кальция, активацией системы гуанилатциклаза — цГМФ. Важное значение для С. имеет способность ацетилхолина активировать желудочную Na, К-АТФазу и усиливать внутриклеточный перенос ионов кальция. Эти механизмы действия ацетилхолина обеспечивают и высвобождение из G-клеток гастрина, являющегося стимулятором С. пепсиногена и соляной к-ты железами желудка. Ацетилхолин и холецисто-кинин-панкреозимин через системы аденилатциклаза — цАМФ и активации тока ионов кальция в ацинозные панкреатические клетки усиливают в них синтез ферментов и их экструзию. Секретин в центроацинозных клетках и в клетках протоков поджелудочной железы также через систему аденилатциклаза — цАМФ активирует внутриклеточный метаболизм, трансмембранный перенос электролитов и экструзию бикарбонатов.
В С. большую роль играют и простагландины (см.), являющиеся в ряде случаев стимуляторами и ингибиторами С.
Секреторные клетки реагируют и на локально действующие факторы (pH среды, ряд метаболитов, продукты гидролиза питательных веществ и ингредиенты самих секретов), значение к-рых особенно велико в регуляции деятельности пищеварительных желез, эндокринных клеток жел.-киш. тракта, эндокринной системы обеспечения гомеостаза организма.
Секретируемые продукты могут влиять на синтез и экструзию секретов клеткой. Так, С. поджелудочной железы тормозится при попадании ее секрета в двенадцатиперстную кишку. Это связывают с действием панкреатических ферментов на высвобождение в кровь дуоденального гормона холецистокинин-панкреозимина. Циркулирующие в крови ферменты также влияют на С., стимулируя или угнетая в гландулоцитах синтез и экструзию гидролаз.
В условиях целостного организма нервные и гуморальные факторы и местные регуляторные механизмы в своем единстве обеспечивают тонкую регуляцию С. Примером может быть адаптивный характер С. пищеварительных желез, выражающийся в приуроченности количества и состава их секретов к постоянному пищевому рациону и типу питания,— в секрете преобладают ферменты, гидролизующие питательные вещества, преобладающие в рационе. Кроме того, существует впервые установленная И. П. Павловым срочная адаптация С. к виду принимаемой пищи — на данный вид пищи при ее приеме и в ходе пищеварительного процесса выделяется соответствующий в количественном и качественном отношении секрет пищеварительных желез с более высоким содержанием в нем ферментов, гидролизующих преобладающий вид питательных веществ. Адаптация С. осуществляется на уровне той или иной пищеварительной железы и всего секреторного аппарата жел.-киш. тракта. Выявлено участие в срочных адаптациях центральных и периферических нервных механизмов, гастроинтестинальных гормонов, физ.-хим. свойств самих питательных веществ и продуктов их гидролиза. Клеточные механизмы срочной адаптации С. исследованы недостаточно.
Денервация желез на первых порах вызывает их усиленную секреторную активность. Это явление было установлено К. Бернаром в 1864 г. на слюнных железах: их парасимпатическая денервация временно вызывала усиленное и непрерывное слюноотделение — так наз. паралитическую секрецию (длительность ее ок. 5—6 нед. с максимумом на 6—8-й день после денервации). Усиление С. в первые дни связано с усилением выделения ацетилхолина вследствие дегенерации нейронов (дегенеративная секреция), затем с повышенной реактивностью денервированной железы к стимуляторам ее С., циркулирующим с кровью, к к-рым эта железа с интактной иннервацией была малочувствительна. У других пищеварительных желез явление паралитической С. выражено слабее.
Лишение желудочных желез парасимпатической иннервации увеличивает количество холинорецепторов в мембранах секреторных клеток этих желез в 10—20 раз. При этом продолжительность полупериода замещения рецепторного белка, составляющая 10 сут. у иннервированных желез, сокращается до 1 сут. и менее у денервированных желез. Одновременно в денервированных железах снижается содержание холинэстеразы, что объясняет причину повышения их реактивности.
Отмечено усиление С. изолированной петли тонкой кишки после ее денервации, что объясняется повышением проницаемости ее гистогематических барьеров.
Для пищеварительных желез и их гландулоцитов характерно раннее эмбриональное развитие. Эпителий и железистые структуры в конце эмбрионального развития являются функционирующими структурами и выполняют специфические функции взаимодействия зародыша с окружающей средой. В процессе дальнейшего развития и на протяжении всей жизни происходят характерные изменения секреторной функции пищеварительных желез. В онтогенезе (см.) С. формируется и достигает тонкой дифференциации — происходит становление секреторного цикла, характерного для данного типа клеток, совершенствуются все звенья нервной и гуморальной регуляции, включая клеточные механизмы регуляции и саморегуляции образования и экструзии секрета.
Для эндокринных желез характерна гетерохрония их возрастного развития (см. Эндокринная система). Одни железы достигают зрелости в очень раннем онтогенезе (эпифиз, тимус, инсулярный аппарат поджелудочной железы, глюкокортикоидная зона надпочечников), другие — в поздней молодости и ранней зрелости (щитовидная, паращитовидная железы, нейрогипофиз, аденогипофиз, инкреторная функция гипоталамуса). Позднее всех эндокринных желез развиваются гонады. Гетерохрония характерна и для трансформации функций желез в процессе старения.
Возрастные изменения экзокринной и эндокринной С. связаны не только с развитием соответствующих желез и их гландулоцитов, но и со сложной системой изменения механизмов их нервной и гуморальной регуляции, а также реактивности клеток — мишеней.
Нарушения секреции
Нарушения секреции могут проявляться гипосекрецией, т. е. уменьшением выделения железами секреторных продуктов, и гиперсекрецией (увеличение их выделения). Эти нарушения могут быть вызваны разными причинами: гиперплазией желез и их атрофическими изменениями; изменением реактивности секреторных клеток и (или) силы нейрогуморальных воздействий на клетку; изменениями секрет-продуцирующей и транспортной активности клетки и т. д. В основе этих изменений могут лежать раз-личные механизмы. В сложных по набору клеток железах гипо- и гиперсекреторные расстройства могут касаться деятельности всей железы, ее части или пула соответствующих клеток и сопровождаться нарушениями в соотношениях ингредиентов секрета. Напр., нарушение С. соляной к-ты железами желудка не обязательно сочетается с нарушением выделения ими пепсиногенов. Может наблюдаться нарушение С. различных энзимов и изозимов. Нередко наблюдается компенсаторное увеличение С. одних желез при секреторной недостаточности других. Одним из таких проявлений патологии С. является нарушение ее приспособительных возможностей. Описаны также изменения деятельности желез, при к-рых секреторные клетки продуцируют несвойственные им секреты или секреты с трансформированными свойствами.
Библиография: Ажипа Я. И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций, М., 1981, библиогр.; Берхин Е. Б. Секреция органических веществ в почке, Л., 1979, библиогр.; Бродский В. Я. Трофика клетки, М., 1966; Герловин Е. Ш. и Утехин В. И. Секреторные клетки, М., 1979, библиогр.; Елецкий Ю. К. и Яглов В. В. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных, М., 1978; Ивашкин В. Т. Метаболическая организация функций желудка, Л., 1981; Коротько Г. Ф. Выделение ферментов железами желудка, Ташкент, 1971; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 2, кн. 2, с. 7, М.— Л., 1951; Панасюк E. Н., Скляров Я. П. и Карпенко Л. Н. Ультраструктурные и микрохимические процессы в желудочных железах, Киев, 1979; Пермяков Н. К., Подольский А. Е. и Титова Г. П. Ультраструктурный анализ секреторного цикла поджелудочной железы, М., 1973, библиогр.; Поликар А. Элементы физиологии клетки, пер. с франц., с. 237, Л., 1976; Уголев А. М. Энтериновая (кишечная гормональная) система, с. 236, Л., 1978; Физиология вегетативной нервной системы, под ред. О. Г. Баклаваджяна, с. 280, Л., 1981; Физиология пищеварения, под ред. А. В. Соловьева, с. 77, Л., 1974; Шубникова Е. А. Цитология и цитофизиология секреторного процесса, М., 1967, библиогр.; Case R. М. Synthesis, intracellular transport and discharge of exportable proteins in the pancreatic acinar cell and other cells, Biol. Rev., v. 53, p. 211, 1978; Hokin L. E. Dynamic aspects of phospholipids during protein secretion, Int. Rev. Cytol., v. 23, p. 187, 1968, bibliogr.; Palade G. Intracellular aspects of the process of protein synthesis, Science, v. 189, p. 347, 1975; Rothman S. S. Passage of proteins through membranes-old assumptions and new perspectives, Amer. J. Physiol., v. 238, p. G 391, 1980.