Синапс

Классификации синапсов

Основные элементы электрического синапса (эфапса): а — коннексон в закрытом состоянии; b — коннексон в открытом состоянии; с — коннексон, встроенный в мембрану; d — мономер коннексина, е — плазматическая мембрана; f — межклеточное пространство; g — промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h — гидрофильный канал коннексона

По механизму передачи нервного импульса

Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

По местоположению и принадлежности структурам

аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

Различные варианты расположения химических синапсов

По нейромедиатору

в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия синапса

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов:
1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;
2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические — симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Умственная работоспособность детей

Работоспособность человека напрямую определяет его возраст, когда все значения увеличиваются одновременно с развитием и физическим ростом детей.

Точность и скорость умственных действий с возрастом осуществляется неравномерно в зависимости от прочих факторов, фиксирующих развитие и физический рост организма. Учащимся любого возраста, у которых присутствуют отклонения здоровья, характерна работоспособность низкого значения относительно окружающих крепких детей.

У здоровых первоклашек со сниженной готовностью организма к постоянному процессу обучения по некоторым показателям способность к действию является низкой, что усложняет борьбу с возникающими проблемами в процессе учёбы.

Скорость наступления ослабленности обуславливается исходным состоянием детской системы чувствительного нервного генеза, рабочим темпом и объёмом нагрузки. При этом дети склонны к переутомлению во время продолжительной неподвижности и когда выполняемые действия ребёнку неинтересны. После перерыва работоспособность становится прежней или становится выше прежней, причём лучше отдых делать не пассивным, но активным, переключившись на отличное от этого занятие.

Изменение работоспособности у детей

Первая часть учебного процесса у обычных детей начальных классов сопровождается отличной работоспособностью, но к окончанию 3 урока у них отмечается снижение концентрации внимания:

Специфически велики значения работоспособности у старшеклассников, обучающихся во 2 смену

Особенно важно обратить внимание на то, что достаточно коротко время для подготовки к занятиям до времени начала учебного действия в классе и не гарантирует полноценного избавления от пагубных изменений в центральной нервной системе. Умственная активность быстро истощается в первые часы уроков, что явно отмечается в отрицательном поведении

Посему качественные сдвиги работоспособности наблюдаются у учеников младшего блока на уроках с 1 — 3, а блоках среднего-старшего звена на 4 — 5 занятии. В свою очередь, 6 урок проходит в условиях особенно сниженной способности к действию. При этом продолжительность занятия у 2 — 11 классников – 45 минут, что ослабляет состояние детей. Поэтому рекомендуется периодически сменять вид работы, а в середине урока провести активную паузу.

История изучения

Впервые гипотеза о существовании электрических синапсов была выдвинута в начале XX века Камилло Гольджи и Йозефом Герлахом. Однако после открытия химических синапсов существование электрических синапсов считалось недостоверным, и до середины XX века главенствовало мнение, что передача потенциала действия между нейронами осуществляется исключительно посредством химических синапсов. Тем не менее, в 1959 году Дэвид Поттер и Эдвин Фершпан убедительно доказали существование электрических синапсов на примере гигантского аксона и аксоном моторного нейрона в брюшной нервной цепочке рака.

Пресинаптическая часть

Пресинаптическая часть содержит синаптические пузырьки с нейромедиатором, элементы цитоскелета и митохондрии. В пресинаптическую мембрану встроены потенциалозависимые Ca2+?каналы. При поступлении ПД к терминальному расширению мембрана деполяризуется, Ca2+?каналы открываются, ионы Ca2+ входят в терминаль, запуская в активных зонах процесс слияния мембраны синаптического пузырька и пресинаптической мембраны, т.е. секрецию (экзоцитоз) нейромедиатора (рис. 6–6, позиции 2–4).

Роль Са2+. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной происходит при увеличении концентрации Са2+ в цитозоле нервной терминали. Белок синаптического пузырька синаптотагмин связывается с Са2+ и тем самым принимает участие в регуляции экзоцитоза (в том числе путём реорганизации примембранного цитоскелета).

Синаптические пузырьки. Молекулы нейромедиатора накапливаются в нервной терминали, находясь внутри синаптических пузырьков вместе с АТФ и некоторыми катионами. В каждом пузырьке находится несколько тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант нейромедиатора.

Синтез нейромедиатора. Ферменты, необходимые для образования нейромедиаторов, синтезируются в перикарионе и транспортируются к синаптической терминали по аксонам (рис. 6–4).

Типы пузырьков — мелкие (диаметр порядка 50 нм) и крупные (диаметр 100–200 нм). Мелкие синаптические пузырьки содержат «классические» медиаторы (см. ниже). Крупные везикулы содержат нейропептиды.

Секреция. Когда ПД достигает нервной терминали, синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, что приводит к выделению квантов нейромедиатора в синаптическую щель. Незначительное количество квантов нейромедиатора постоянно (спонтанно) секретируется в синаптическую щель.

Узнавание. Предшествующий слиянию синаптических пузырьков и плазмолеммы процесс узнавания синаптическим пузырьком пресинаптической мембраны происходит при взаимодействии мембранных белков (синаптобревин, SNAP-25, синтаксин и другие).

Влияние токсинов. Синтаксин, SNAP-25 и синаптобревин — мишени ботулинического токсина, необратимо подавляющего слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Мишень столбнячного токсина — синаптобревин.

Активные зоны (рис. 6–3). Секреция нейромедиатора осуществляется в специализированных участках пресинаптического нервного окончания — активных зонах — участках утолщения пресинаптической мембраны. Активная зона состоит из «плотной полоски» на пресинаптической мембране и сгруппированных около неё синаптических пузырьков, потенциалозависимых кальциевых каналов, специальных белков экзоцитоза и элементов цитоскелета. Количество активных зон в нервно-мышечном синапсе достигает 30–40, в межнейронных синапсах — около десятка. Активные зоны расположены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что уменьшает задержку в передаче сигнала, связанную с диффузией нейромедиатора в синаптической щели.

Рис. 6-3. Активные зоны нервно-мышечного синапса расположены напротив постсинаптических складок — участков скоплений холинорецепторов. Пресинаптическая мембрана слева расщеплена на два листка.

Жизненный цикл синаптических пузырьков (рис. 6–4). Синаптические везикулы образуются в теле нейрона в эндоплазматическом ретикулуме и комплексе Гольджи (1) и с аксонным транспортом поступают в нервные окончания (2).

Рис. 6-4. Образование, транспорт и экзоцитоз синаптических пузырьков.

В нервном окончании мелкие синаптические пузырьки посредством активного транспорта заполняются медиатором (3) и передвигаются к пресинаптической мембране (4). Освобождение медиатора (5) может осуществляться посредством экзоцитоза с полным («классический» механизм) либо неполным (механизм «kiss and run») слиянием. Первый вид экзоцитоза сопровождается встраиванием мембраны везикулы в пресинаптическую, опорожнением пузырька, а затем посредством эндоцитоза образуются покрытые клатрином везикулы (6), которые затем проходят стадию эндосомы (7) и снова заполняются медиатором (3). Второй вид экзоцитоза характеризуется образованием временной поры, соединяющей полость пузырька с синаптической щелью. После выделения медиатора везикула не встраивается в пресинаптическую мембрану, а отпочковывается от неё (8) и повторно заполняется медиатором (3). Крупные синаптические везикулы заполняются медиатором в теле клетки (9), их экзоцитоз происходит в других участках пресинаптической мембраны, а эндоцитоз опорожнённых пузырьков отсутствует (10).

Топология сверточной нейросети

Рисунок 2 — Топология сверточной нейросети

Сверточный слой

Рисунок 3 — Организация связей между картами сверточного слоя и предыдущегоРисунок 4 — Операция свертки и получение значений сверточной карты (valid)Операция свертки и получение значений сверточной карты. Ядро смещено, новая карта получается того же размера, что и предыдущая (same)Рисунок 5 — Три вида свертки исходной матрицы

Подвыборочный слой

Рисунок 6 — Формирование новой карты подвыборочного слоя на основе предыдущей карты сверточного слоя. Операция подвыборки (Max Pooling)

Выбор функции активации

Функция активации гиперболический тангенс

Функция активации ReLU

Структура

Клиническое значение

Функции

Морской заяц Aplysia californica выпускает чернила в качестве защитной реакции. Она опосредована электрическими синапсами

Строение синапса

Синапс состоит из трех основных элементов:

Вот так строение синапса выглядит на рисунке.

Виды синапсов

Синапсы обеспечивают связи не только между нейронами головного мозга, но и с нервными клетками органов чувств, рецепторами, расположенными во внутренних органах, мышцах и связках. Поэтому существует большое разнообразие синапсов в зависимости от специализации нейронов, от характера их воздействия, от того белкового соединения, которое вырабатывается при прохождении импульса.

В нашей нервной системе существует два основных процесса, определяющих ее деятельность. Это возбуждение и торможение. В соответствии с ними и синапсы делятся на два вида:

По месту расположения синапсы различаются:

Передача импульсов через синаптическую щель тоже может проводиться разными способами, в соответствии с этим выделяют три вида синапсов:

Также существует классификация синапсов по видам трансмиттеров. Например, если производится норадреналин, но синапсы эти называются адренергические, а если ацетилхолин, то – холинергические. Учитывая, что белков, вырабатываемых нейронами, несколько десятков видов, мы имеем очень объемную классификацию, которая здесь вряд ли уместна.

Механизм синаптической передачи

4 этап

Ионы Ca вызывают образование специального белкового комплекса, который включает в себя везикулу и структуры, расположенные непосредственно около пресинаптической мембраны.

Они связаны между собой так называемыми белками экзоцитоза.

Часть белков расположена на везикулах (синапсин, синаптотагмин, синаптобревин), а часть — на пресинаптической мембране (синтаксин, синапсо-ассоциированный белок). Данный комплекс получил название секретосома.

Излитию содержимого пузырька в щель способствует белок синаптопорин, формирующий канал, по которому идет выброс медиатора.

Квант медиатора — количество молекул, содержащихся в одной везикуле.

На 1 ПД выбрасывается 100 квантов АХ.

10 этап

На постсинаптической мембране возникает потенциал концевой пластинки (ПКП). Он является аналогом локального ответа (ЛО).

Потенциал действия на постсинаптической мембране не возникает! Он формируется на соседней мембране мышечного волокна.

На самой постсинаптической мембране ПД возникнуть не может, так как здесь отсутствуют потенциалзависимые каналы, они являются хемозависимыми!

Достигнув пороговой величины, то есть КУД, ПКП возбуждает соседнюю (внесинаптическую) мембрану мышечного волокна за счет местных круговых токов.

Клиническое значение

История открытия

Что такое синапсы

Если перевести слово «синапс» с греческого, то получится «связь». Это и есть место связи, соединения двух нейронов. Казалось бы, что тут такого особенного в обычном соединении? Но именно синапсы делают возможным прохождение импульса по цепи нервных клеток и играют важную роль во всех психических процессах.

Место синапсов в нервной системе

Одна из главных задач нейронов – сохранение и обработка, поступающей из внешнего мира информации. От органов чувств, мышц, связок и т. д. слабые электрические сигналы по нервным волокнам попадают в головной мозг, там они распространяются по нейронным цепям, создавая очаги возбуждения и связи между отдельными нейронами, центрами и отделами головного мозга. Так вкратце происходят все процессы в нашей психике: от простейших безусловных рефлексов, до сложнейшей мыслительной деятельности.

Распространение нервных импульсов происходит благодаря имеющимся у нейронов отросткам. Короткие и сильно разветвленные дендриты специализируются на приеме сигналов от других нейронов. У одной нервной клетки может быть до 1500 дендритов. А вот передающее нервное волокно – аксон – одно, но оно длинное и может достигать 1,5 метров. Соединяясь с отростками дендритов, аксон передает сигнал от одного нейрона к другому.

Но проблема в том, что напрямую импульс чаще всего пройти не может, так как между «ветвями» дендрита одной нервной клетки и аксоном другой есть щель – пространство, заполненное межклеточным веществом.

Происходит следующее: в процессе движения импульса в месте соединения нервных волокон возникает биохимическая реакция, образуется белковая молекула – нейротрансмиттер или медиатор (посредник) – и закупоривает щель, создавая своеобразный мостик для прохождения сигнала.

Так возникает то, что еще в 1897 году английский физиолог Ч. Шеррингтон назвал синапсом.

Структура синапса

Если учесть, что размер нервной клетки редко превышает 100 мкм, то место соединения передающего и принимающего волокон двух нейронов вообще микроскопическое. И тем не менее, синапс имеет сложное строение, включающее в себя три основных отдела:

Функции этих белковых соединений разнообразны, так как нейроны вырабатывают разные виды медиаторов, и их химический состав оказывает различное влияние на процессы в нервной системе. Причем влияние это настолько сильное, что оно во многом управляет психическими реакциями, а недостаток даже одного из белков может привести к серьезным заболеваниям, таким как болезнь Паркинсона или Альцгеймера.

Сейчас обнаружено и изучено более 60 видов нейротрансмиттеров с разными свойствами. Вот примеры некоторых из них:

Это далеко не все белки, которые вырабатывают нейроны, но даже такой пример позволяет оценить значение нейротрансмиттеров и роль синапсов в организации нормальной деятельности головного мозга. Разрушение нервных связей в результате болезни или травмы может привести и к серьезным нарушениям психических функций.

Источник

Физиология синаптической передачи

Строение и классификация синапсов по локализации, развитию в онтогенезе и механизму передачи сигнала. Физиология синаптической передачи при химической трансляции сигнала с нейрона на эффекторную клетку. Характеристика нейромедиаторных систем мозга.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Физиология синаптической передачи