Что такое синаптические связи
Синапс
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Содержание
Структура синапса
Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Классификации синапсов
В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают
Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
Наиболее распространены химические синапсы.
Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:
В зависимости от медиатора синапсы разделяются на
При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).
Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) — синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.
В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические — симметричны.
В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.
К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Механизм функционирования химического синапса
При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run ), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон — один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
Чистка головного мозга
Уничтожение определенных синапсов совершенно необходимо для развития нервной системы, равно как и для нормальной деятельности зрелого мозга: он не только всю свою жизнь создает новые связи, но и разрушает старые. Такая «подрезка» (или прунинг*) чрезвычайно важна для процессов обучения и памяти; недавние исследования обнаружили поразительный механизм прунинга.
* От англ.to prune — прореживать, подрезать ветки деревьев или кустарников.
Синаптические связи
Образование и поддержание синаптических связей необходимо для нормального развития нервной системы. Мозг эмбриона производит громадное множество незрелых нервных клеток, которые потом обрастают аксонами и дендритами, что ветвятся и формируют затей- ливую сеть связей с другими клетками. Поначалу мозг создает больше связей, чем ему на самом деле требуется, после чего обрывает избыточные или неправильно сформировавшиеся синапсы, таким образом совершенствуя и развивая нейронные пути.
Но и этим дело не заканчивается: мозг продолжает формировать, видоизменять и уничтожать синапсы всю нашу жизнь. Ныне это уже общее место: обучение и память обусловлены усилением и ослаблением синаптических связей внутри нейронных сетей, а также и уничтожени- ем синапсов. Прунинг синаптических связей в мозге, таким образом, — необходимый процесс деятельности зрелого мозга.
Синапсы мозга
Исследования образования и разрушения синапсов в основном производят на препаратах нейромышечного синапса, состоящего из терминали спинномозгового двигательного нейрона и мышечной клетки, с которой он формирует соединение. Во время развития аксоны двигательного нейрона отрастают из спинного мозга и по мере приближения к целевой мышце ветвятся и образуют незрелые синапсы с множеством мышечных клеток, и каждая поначалу контактирует с многими аксонами разом. По мере развития, однако, большинство синапсов устраняется, и у мышечной клетки остается лишь один синапс.
Синаптический прунинг происходит повсеместно и в развивающемся мозге; один из наиболее известных примеров — зрительная система.
В зрелой зрительной коре клетки образуют так называемые глазодоми- нантные колонки, получающие попеременно сигналы то от левого, то
от правого глаза. Сначала нейроны, прорастающие в зрительную кору, образуют синапсы более-менее как попало, и соседние глазодоминантные колонки получают сигналы от обоих глаз. По мере развития многие синапсы прерываются, и формируется чередующаяся последовательность восприятия колонками. Этот синаптический прунинг процесс отчасти зависит от зрительного опыта — он тонко подстраивает зрительные нейронные пути и направляет должное образование синапсов.
При рождении плотность синапсов в зрительной коре близка к той, что наблюдается у взрослых, но между вторым и четвертым месяцем она принимается быстро расти, достигая пика между восьмым и двенадцатым месяцем, когда количе- ство синапсов достигает примерно 60% той, что есть у взрослых. В других участках мозга уничтожение синапсов продолжается гораздо дольше. Человеческий мозг дорастает до своего полного размера примерно к десяти годам, и до недавнего времени считалось, что тогда же он достига- ет и полноты развития. Однако несколько лет назад исследователи произвели поразительное открытие: префронтальная кора продолжает развиваться до конца третьего десятка лет человеческой жизни. В этой области синапти- ческий прунинг происходит все отрочество и далее и совершенно необхо- дим для тонкой подстройки нейронных цепей, занятых в принятии решений и выполнении других сложных задач.
Синаптический прунинг
Для объяснения устранения нежелательных синапсов было предложено множество различных механизмов. Один, наблюдаемый
у плодовых мушек, — аксональное отмирание: неиспользуемые нервные волокна чахнут и отсыхают. У млекопитающих, включая людей, замечены другие механизмы. Соперничество за вещества, поддерживающие рост, считают одним из важнейших. В некоторых частях мозга и в нейромышеч- ных соединениях растущие аксоны соперничают за конечное количество факторов роста: с теми, кто получает вещество-сигнал роста, связь поддер- живается, а с не получающими связь отмирает. Аксоны, не получающие вещество-сигнал, могут втянуться в клеточное тело, где разрушаются
и перерабатываются. Ускоренная съемка образования нейромышечной связи показывает, что аксоны могут по ходу втягивания в мышцу сбрасывать кое-какие свои части. Сброшенный материал усваивают близлежащие шванновские клетки.
За последние несколько лет набралось немало подтверждений, что клетки микроглии играют важную роль в синаптическом прунинге. Микроглия — иммунные клетки мозга, осуществляющие функции уборщиков. Они патрулируют мозг, постоянно вытягивая и втягивая похожие на пальчики отростки и проверяя другие клетки мозга на невредимость. Они улавливают сигнал бедствия от поврежденных или умирающих нейронов и отвечают на него, перемещаясь к месту аварии и прибирая весь клеточный сор, какой обнару- жат. Микроглия к тому же — первая линия обороны от внешних вторжений: они обнаруживают и уничтожают микробы, проникающие в мозг.
Оказывается, микроглиальные клетки пожирают нежелательные синапсы, словно те — клеточные отходы или микробы. Пока этот процесс наблюдали только в зрительной коре и гиппокампе мышей; тот же меха- низм, возможно, действует и в других областях мозга или во всем мозге вообще. Как именно микроглиальные клетки определяют ненужные синапсы, пока, однако, неясно.
Молекулы радости: как наш мозг создает нейронные связи и формирует привычки и интеллект
Теории и практики
Гормоны влияют на механизмы образования эмоций и действие различных нейрохимических веществ, и, как следствие, участвуют в формировании устойчивых привычек. Автор книги «Гормоны счастья» заслуженный профессор Калифорнийского университета Лоретта Грациано Бройнинг предлагает пересмотреть шаблоны нашего поведения и научиться запускать действие серотонина, дофамина, эндорфина и окситоцина. T&P публикуют главу из книги о том, как самонастраивается наш мозг, реагируя на опыт и формируя соответствующие нейронные связи.
Лоретта Грациано Бройнинг
основатель Inner Mammal Institute, заслуженный профессор Калифорнийского университета, автор нескольких книг, ведет блог «Your Neurochemical Self» на сайте PsychologyToday.com
Перекладывая нейронные пути
«Гормоны счастья»
Каждый человек рождается с множеством нейронов, но очень небольшим количеством связей между ними. Эти связи строятся по мере взаимодействия с окружающим нас миром и в конечном счете и создают нас такими, какие мы есть. Но иногда у вас возникает желание несколько модифицировать эти сформировавшиеся связи. Казалось бы, это должно быть легко, потому что они сложились у нас без особых усилий с нашей стороны еще в молодости. Однако формирование новых нейронных путей во взрослом возрасте оказывается неожиданно сложным делом. Старые связи настолько эффективны, что отказ от них создает у вас ощущение, что возникает угроза выживанию. Любые новые нервные цепочки являются весьма хрупкими по сравнению со старыми. Когда вы сможете понять, как трудно создаются в мозгу человека новые нейронные пути, вы будете радоваться своей настойчивости в этом направлении больше, чем ругать себя за медленный прогресс в их формировании.
Пять способов, с помощью которых самонастраивается ваш мозг
Мы, млекопитающие, способны в течение жизни создавать нейронные связи, в отличие от видов с устойчивыми связями. Эти связи создаются по мере того, как окружающий нас мир воздействует на наши органы чувств, которые посылают соответствующие электрические импульсы в мозг. Эти импульсы прокладывают нейронные пути, по которым в будущем быстрее и легче побегут другие импульсы. Мозг каждого отдельного человека настроен на индивидуальный опыт. Ниже приведены пять способов, с помощью которых опыт физически меняет ваш мозг.
Жизненный опыт изолирует молодые нейроны
Постоянно работающий нейрон с течением времени покрывается оболочкой из особого вещества, которое называется миелин. Это вещество значительно повышает эффективность нейрона как проводника электрических импульсов. Это можно сравнить с тем, что изолированные провода могут выдерживать значительно большую нагрузку, чем оголенные. Покрытые миелиновой оболочкой нейроны работают без затраты излишних усилий, что свойственно медленным, «открытым» нейронам. Нейроны с миелиновой оболочкой выглядят скорее белыми, чем серыми, поэтому мы разделяем наше мозговое вещество на «белое» и «серое».
В основном покрытие нейронов миелином завершается у ребенка к возрасту двух лет, по мере того как его тело научается двигаться, видеть и слышать. Когда рождается млекопитающее, в его мозгу должна сформироваться ментальная модель окружающего его мира, что предоставит ему возможности для выживания. Поэтому выработка миелина у ребенка максимальна при рождении, а к семи годам она несколько снижается. К этому времени вам уже не надо учить заново истины, что огонь обжигает, а земное тяготение может заставить вас упасть.
Если вы думаете, что миелин «зря расходуется» на усиление нейронных связей именно у молодых, то следует понимать, что природа устроила именно так по обоснованным эволюционным причинам. На протяжении большей части истории человечества люди заводили детей сразу по достижении половой зрелости. Нашим предкам нужно было успеть решить первоочередные насущные задачи, которые обеспечивали выживание их потомства. Во взрослом состоянии они больше использовали новые нейронные связи, чем перенастраивали старые.
С достижением периода полового созревания человека формирование миелина в его организме вновь активизируется. Это происходит из-за того, что млекопитающему предстоит осуществить новую настройку своего мозга на поиск наилучшего брачного партнера. Часто в период спаривания животные мигрируют в новые группы. Поэтому им приходится привыкать к новым местам в поисках пищи, а также к новым соплеменникам. В поисках брачной пары люди также нередко вынуждены перемещаться в новые племена или кланы и постигать новые обычаи и культуру. Рост выработки миелина в период полового созревания как раз всему этому и способствует. Естественный отбор устроил мозг таким, что именно в этот период он меняет ментальную модель окружающего мира.
Все, что вы целенаправленно и постоянно делаете в годы своего «миелинового расцвета», создает мощные и разветвленные нейронные пути в вашем мозгу. Именно поэтому так часто гениальность человека проявляется именно в детстве. Именно поэтому маленькие горнолыжники так лихо пролетают мимо вас на горных спусках, которые вы не можете освоить, сколько ни стараетесь. Именно поэтому таким трудным становится изучение иностранных языков с окончанием юношеского возраста. Будучи уже взрослыми, вы можете запоминать иностранные слова, но чаще всего вы не можете быстро подбирать их для выражения своих мыслей. Это происходит потому, что вербальная память концентрируется у вас в тонких, не покрытых миелином нейронах. Мощные миелинизированные нейронные связи заняты у вас высокой мыслительной деятельностью, поэтому новые электрические импульсы с трудом находят свободные нейроны. […]
Колебания активности организма в миелинизации нейронов могут помочь вам понять, почему у людей возникают те или иные проблемы в разные периоды жизни. […] Помните, что человеческий мозг не достигает своей зрелости автоматически. Поэтому часто говорят, что мозг у подростков еще не вполне сформировавшийся. Мозг «миелинирует» весь наш жизненный опыт. Так что если в жизни подростка будут иметь место эпизоды, когда он получает незаслуженное вознаграждение, то он накрепко запоминает, что награду можно получить и без усилий. Некоторые родители прощают подросткам плохое поведение, говоря, что «их мозг еще не полностью оформился». Именно поэтому очень важно целенаправленно контролировать тот жизненный опыт, который они впитывают. Если позволить подростку избегать ответственности за свои действия, то можно сформировать у него разум, который будет ожидать возможности уклонения от такой ответственности и в дальнейшем. […]
Жизненный опыт повышает эффективность работы синапса
Синапс — это место контакта (небольшой промежуток) между двумя нейронами. Электрический импульс в нашем мозгу может передвигаться только при том условии, что он достигает конца нейрона с достаточной силой, чтобы «перепрыгнуть» через этот промежуток к следующему нейрону. Эти барьеры помогают нам фильтровать на самом деле важную входящую информацию от не имеющего значения так называемого «шума». Прохождение электрического импульса через синаптические промежутки — это очень сложный природный механизм. Его можно представить себе так, что на кончике одного нейрона скапливается целая флотилия лодок, которая транспортирует нейронную «искру» в специальные приемные доки, имеющиеся у рядом расположенного нейрона. С каждым разом лодки лучше справляются с транспортировкой. Вот почему получаемый нами опыт увеличивает шансы передачи электрических сигналов между нейронами. В мозге человека имеется более 100 триллионов синаптических связей. И наш жизненный опыт играет важную роль, чтобы проводить по ним нервные импульсы так, чтобы это соответствовало интересам выживания.
На сознательном уровне вы не можете решать, какие именно синаптические связи вам следует развивать. Они формируются двумя основными способами:
1) Постепенно, путем многократного повторения.
2) Одномоментно, под воздействием сильных эмоций.
[…] Синаптические связи строятся на основе повторения или эмоций, пережитых вами в прошлом. Ваш разум существует за счет того, что ваши нейроны образовали связи, которые отражают удачный и неудачный опыт. Некоторые эпизоды из этого опыта были «закачаны» в ваш мозг благодаря «молекулам радости» или «молекулам стресса», другие были закреплены в нем благодаря постоянным повторениям. Когда модель окружающего мира соответствует той информации, которая содержится в ваших синаптических связях, электрические импульсы пробегают по ним легко, и вам кажется, что вы вполне в курсе происходящих вокруг вас событий.
Нейронные цепочки формируются только за счет активных нейронов
Те нейроны, которые активно не используются мозгом, начинают постепенно ослабевать уже у двухлетнего ребенка. Как ни странно, это способствует развитию его интеллекта. Сокращение числа активных нейронов позволяет малышу не скользить рассеянным взглядом по всему вокруг, что свойственно новорожденному, а опираться на нейронные пути, которые у него уже сформировались. Двухлетний малыш способен уже самостоятельно концентрироваться на том, что доставляло ему в прошлом приятные ощущения типа знакомого лица или бутылочки с его любимой едой. Он может остерегаться того, что в прошлом вызвало у него отрицательные эмоции, например драчливый товарищ по играм или закрытая дверь. Юный мозг полагается уже на свой небольшой жизненный опыт в том, что касается удовлетворения нужд и избегания потенциальных угроз.
Как бы ни строились нейронные связи в мозге, вы ощущаете их как «истину»
В возрасте от двух до семи лет процесс оптимизации мозга у ребенка продолжается. Это заставляет его соотносить новый опыт со старым, вместо того чтобы накапливать новые переживания каким-то отдельным блоком. Тесно переплетенные нейронные связи и нервные пути составляют основу нашего интеллекта. Мы создаем их, разветвляя старые нейронные «стволы», вместо того чтобы создавать новые. Таким образом, к семи годам мы обычно четко видим то, что уже однажды видели, и слышим уже однажды услышанное.
Вы можете подумать, что это плохо. Однако подумайте над ценностью всего этого. Представьте себе, что вы солгали шестилетнему ребенку. Он верит вам, потому что его мозг жадно впитывает все, что ему предлагается. Теперь предположите, что вы обманули ребенка восьми лет. Он уже подвергает ваши слова сомнению, потому что сравнивает поступающую информацию с уже имеющейся у него, а не просто «проглатывает» новые сведения. В возрасте восьми лет ребенку уже труднее формировать новые нейронные связи, что толкает его на использование уже имеющихся. Опора на старые нейронные цепочки позволяет ему распознать ложь. Это имело огромное значение с точки зрения выживания для того времени, когда родители умирали молодыми и детям с малых лет приходилось привыкать заботиться о себе. В юные годы мы формируем определенные нейронные связи, позволяя другим постепенно угасать. Некоторые из них исчезают, как ветер уносит осенние листья. Это помогает сделать мыслительный процесс человека более эффективным и целенаправленным. Конечно, с возрастом вы получаете все новые знания. Однако эта новая информация концентрируется в тех областях мозга, в которых уже существуют активные электрические пути. Например, если наши предки рождались в охотничьих племенах, то быстро набирали опыт охотника, а если в племенах землепашцев — сельскохозяйственный опыт. Таким образом мозг настраивался на выживание в том мире, в котором они реально существовали. […]
Между активно используемыми вами нейронами образуются новые синаптические связи
Каждый нейрон может иметь много синапсисов, потому что у него бывает много отростков или дендритов. Новые отростки у нейронов образуются при его активной стимуляции электроимпульсами. По мере того как дендриты растут в направлении точек электрической активности, они могут приблизиться настолько, что электрический импульс от других нейронов может преодолеть расстояние между ними. Таким образом рождаются новые синаптические связи. Когда подобное происходит, на уровне сознания вы получаете связь между двумя идеями, например.
Свои синаптические связи вы ощущать не можете, но легко можете увидеть это в других. Человек, любящий собак, смотрит на весь окружающий мир через призму этой привязанности. Человек, увлеченный современными технологиями, все на свете связывает с ними. Любитель политики оценивает окружающую реальность политически, а религиозно убежденный человек — с позиций религии. Один человек видит мир позитивно, другой — негативно. Как бы ни строились нейронные связи в мозге, вы не ощущаете их как многочисленные отростки, похожие на щупальца осьминога. Вы ощущаете эти связи как «истину».
Рецепторы эмоций развиваются или атрофируются
Для того чтобы электрический импульс мог пересечь синаптическую щель, дендрит с одной стороны должен выбросить химические молекулы, которые улавливаются специальными рецепторами другого нейрона. Каждое из нейрохимических веществ, вырабатываемых нашим мозгом, имеет сложную структуру, которая воспринимается только одним специфическим рецептором. Она подходит к рецептору, как ключ к замку. Когда вас захлестывают эмоции, то вырабатывается больше нейрохимических веществ, чем может уловить и обработать рецептор. Вы чувствуете себя ошеломленным и дезориентированным до тех пор, пока ваш мозг не создаст больше рецепторов. Так вы адаптируетесь к тому, что «вокруг вас что-то происходит».
Когда рецептор нейрона продолжительное время неактивен, он исчезает, оставляя место для появления других рецепторов, которые могут вам понадобиться. Гибкость в природе означает, что рецепторы у нейронов должны либо использоваться, либо они могут потеряться. «Гормоны радости» постоянно присутствуют в мозге, осуществляя поиск «своих» рецепторов. Именно так вы и «узнаете» причину своих позитивных ощущений. Нейрон «срабатывает», потому что подходящие молекулы гормонов открывают замок его рецептора. А затем на основе этого нейрона создается целая нейронная цепь, которая подсказывает вам, откуда ожидать радости в будущем.