Что такое систематика в ботанике

Что такое систематика в ботанике

Систематика растений — раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений.

Растения, имеющие сходные признаки, объединяют в группы, называемые видами. Если у вида нет близких сородичей, он образует самостоятельный, так называемый монотипный род.

Систематика растений представляет собой иерархическую систему из групп различного ранга, то есть из семейств составляются порядки, а из порядков — классы. Независимо от ранга каждая такая группа называется таксоном. Принципами выделения и классификации таксонов занимается особая научная дисциплина — таксономия.

Систематика — необходимая основа любой отрасли ботаники, так как она характеризует взаимосвязи между разнообразными растениями и даёт растениям официальные названия, позволяющие специалистам различных стран обмениваться научной информацией.

Термин таксономия был введен швейцарским ботаником de Candolle (1813) и обозначал теорию классификации растений. Позже термин стал более широко использоваться для методов и принципов классификации любых групп организмов. Например, Ч. Дарвином (1859) термины таксономия и систематика рассматривались как синонимы. И в настоящее время некоторыми ботаниками таксономия и систематика рассматриваются как синонимы, некоторыми различаются.

Классификация – расположение объектов (организмов, видов и т.д.) на основе общих свойств, группирование организмов в иерархической системе. Таксономия – теоретическая основа классификации, правила, на основании которых таксоны располагаются в системе. Таксономические ключ и – метод анализа, основанный на признаках, полученных при классификации, однако необходимо помнить, что сами ключи не являются классификационными системами.

После того как группы организмов были классифицированы, этим группам должны быть даны названия. Выбор названия групп организмов и правила выбора этих имен называется номенклатурой. Номенклатура регламентируется Кодексом ботанической номенклатуры.

Определение (идентификация) – отнесение индивидуального образца к уже классифицированной и названной группе (организма – к виду, вида – к роду и т.д.). В том случае если организм ранее не был классифицирован (отнесен к известной группе организмов), организм описывается, ему в соответствии с правилами номенклатуры дается имя, а затем он относится к какой–либо уже известной группе.

Описание – перечисление признаков (как правило, морфологических) организмов или групп организмов.

Диагноз – короткое сравнительное описание, подчеркивающее те признаки, которые отделяют таксон от его близких родственников того же ранга, дается, как правило, при описании новых видов (родов и т.д.). В диагнозе, в соответствии с правилами, указывается родство ( affinity ) и взаимоотношения ( relationships ) – некоторая степень предполагаемой генетической или эволюционной близости, как правило, выражающаяся в морфологическом сходстве.

Систематика выработала систему понятий и терминов, свой язык, служащий для классификации организмов. Как любая система, используемая для классификации, эта система иерархическая, то есть состоит из ряда соподчиненных единиц. Для обозначения систематических единиц любого ранга в систематике используется принятый на Международном Ботаническом Конгрессе в 1950 году термин » таксон » ( taxon ).

Таксоны – обособившиеся в процессе эволюции, иерархические надиндивидуальные уровни биоты (части биоты ), характеризующиеся некоторой устойчивостью во времени и пространстве до наступления критического для каждого конкретного таксона периода в его истории. Любой таксон (в том числе вид) характеризуется суммой морфофизиологических признаков и определенным ареалом.

Источник

Систематика растений

Система́тика расте́ний — раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений.

Растения, имеющие сходные признаки, объединяют в группы, называемые видами. Если у вида нет близких сородичей, он образует самостоятельный, так называемый монотипный род.

Систематика растений представляет собой иерархическую систему из групп различного ранга, то есть из семейств составляются порядки, а из порядков — классы. Независимо от ранга каждая такая группа называется таксоном. Принципами выделения и классификации таксонов занимается особая научная дисциплина — таксономия.

Систематика — необходимая основа любой отрасли ботаники, так как она характеризует взаимосвязи между разнообразными растениями и даёт растениям официальные названия, позволяющие специалистам различных стран обмениваться научной информацией.

Содержание

Возникновение и развитие классификации растений

Во второй половине и особенно к концу XVIII века в биологии получило широкое распространение представление о существовании «сродства» — естественной связи между живыми существами, некоей цепочки, ведущей от простого к сложному. Это ещё не было эволюционной теорией, но готовило почву для восприятия идеи об эволюции органического мира. «Сродство» это было, в сущности, логическим понятием и объяснялось по-разному, но как бы то ни было, перед систематикой встала задача отражения его в классификации. На этой почве возникли естественные системы, исторически сменяющие искусственные. Их появление было подготовлено всей предшествующей историей ботаники; сами по себе идеи естественной группировки зародились много раньше; естественные системы впитали и использовали всё то рациональное, что содержалось в лучших из искусственных систем, а некоторые группы растений прямо «перекочевали» из искусственных систем в естественные, поскольку их объём был к тому времени уже правильно определён.

Система Адансона

Первая попытка создания естественной системы растений принадлежит французскому ботанику М. Адансону (1726—1806). Ещё при жизни Линнея, в 1763 году, он опубликовал свой труд «Семейства растений», в котором реализована важнейшая идея естественной систематики: учёт максимально возможного числа признаков. Однако метод, которым воспользовался Адансон, оказался механистическим и неудачным. Он считал, что все признаки имеют одинаковый «вес», одинаковое систематическое значение. Прослеживая выраженность каждого признака, Адансон построил 65 серий, или систем, а затем сравнил их, суммировал и получил интегрированную систему, основанную на том, что чем больше совпадений, тем теснее «сродство». Всего им описано 1700 родов и 58 семейств. В своё время идеи Адансона существенного влияния на развитие науки не оказали, но в середине XX столетия были возрождены сторонниками так называемой «числовой» таксономии, стремящейся учесть с помощью компьютеров и использовать в классификации как можно больше признаков.

Система Жюссьё

Меньше, чем в других странах, влияние системы Линнея сказалось во Франции, и не случайно именно здесь вслед за Адансоном появилась система А. Л. Жюссьё (1748—1836), с которой, по существу, и начинается эпоха естественных систем.

Еще Бернар Жюссьё (1699—1777), современник Линнея, ботаник и придворный садовник, в 1759 г. попытался расположить растения в естественный ряд, от простого к сложному, на грядках Ботанического сада Трианона в Версале. Его идеи развил племянник, Антуан Лоран Жюссьё. В 1789 г. он опубликовал замечательный труд — «Роды растений», в котором описано около 20 000 видов, отнесенных к 1754 родам, 100 порядкам (семействам в современном понимании) и 15 классам. Жюссьё твёрдо стоит на позиции, что система должна отображать природу, а не навязываться ей. Живые организмы подчинены естественной иерархии и связаны в единую цепь от простого к сложному (убеждение, которое, несомненно, близко к идее «лестницы существ» Боннэ). Для отражения этой связи при построении системы нужно использовать совокупность признаков, свойственных каждой группе. При этом, как говорил Бернар Жюссьё в противовес Адансону, признаки нужно взвешивать, а не просто подсчитывать их.

На основе этих принципов Жюссьё удалось выделить достаточно естественные группы — «порядки» и дать им удачные характеристики. Стремление же представить эти естественные группы в виде связной непрерывной «восходящей» цепи посредством определенного расположения классов успехом не увенчалось. В своих высших подразделениях и в общей схеме построения система сохранила неискусственность. Действительно, число семядолей и лепестков, положение завязи — это обычные признаки, более диагностические, чем таксономические, использовавшиеся в искусственных системах. Понятно, что при оперировании таким небольшим набором признаков классы у Жюссьё оказались в большинстве своём очень сборными, а взаимное расположение классов — произвольным. Причины сходства между таксонами не обсуждаются, они только констатируются.

Таким образом, историческая заслуга Жюссьё не столько в разработке конкретной системы, сколько в формулировке идеи и её обосновании. Но это было сделано так убедительно и столь солидно подкреплено превосходными чёткими диагнозами родов и порядков, иллюстрирующими естественный метод, что не могло не привлечь внимания современников.

У Жюссьё оказалось много последователей. Под его влиянием переработал первый вариант своей системы Ж. Б. Ламарк (1744—1829). В Англии сторонником метода Жюссьё был Д. Линдли (1799—1865), создавший аналогичную систему «восходящего типа». В Австрии сходных взглядов придерживался С. Эндлихер (1804—1849); показательно, что даже название его главного труда — «Роды растений, расположенные следуя естественным порядкам» — (1836—1840) — точно повторяет заглавие книги Жюссьё. Во Франции идеи Жюссьё развивал основатель научной палеоботаники А. Т. Броньяр (1804—1876). В России систему Жюссьё пропагандировал Павел Горянинов (1796—1805). В его «Основаниях ботаники» (1841), между прочим, голосеменные, названные «Pseudospermae», четко отделены от покрытосеменных, а общая схема восходящего ряда таксонов повторяет схему Жюссьё.

Система Брауна

Система Эйхлера

Очень близко к построениям А. Брауна система, разработанная его преемником по кафедре в Берлинском университете А. Эйхлером (1839—1887), автором бессмертной сводки по морфологии цветка — «Blutendiagramme». Эйхлер определённо признавал эволюцию, хотя и не ставил задачу отражения филогенеза в системе. Он совершенно правильно оценил спайнолепестность как признак, свидетельствующий о специализированности. В его системе покрытосеменных однодольные предшествуют двудольным, но среди двудольных свободнолепестные, включающие 21 порядок, поставлены перед спайнолепестными (9 порядков).

Система Декандоля

Параллельно линии Жюссьё-Эйхлер с её «восходящим» характером расположения таксонов развивалась и другая линия естественных систем. Она берёт начало с одного из самых выдающихся ботаников послелиннеевской эпохи Огюстена Пирама Декандоля, тонкого наблюдателя и яркого мыслителя, превосходного морфолога и систематика. Декандоль поставил своей целью дать — впервые после Линнея — описание не родов, как у Жюссьё или Эндлихера, но всех видов растений земного шара. Эта задача решалась в 17 томах грандиозного сочинения «Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis», то есть «Предвестник естественной системы растительного царства». К работе над ним были привлечены многие крупные систематики. Издание выходило 50 лет — с 1823 по 1873 г., и завершал его после смерти старшего Декандоля его сын Альфонс. Хотя «Продромус» и не окончен, в нём описано около 60 тысяч видов; он до сих пор остаётся и останется навсегда одним из важнейших источников для систематиков-монографов.

Разумеется, весь этот громадный материал даже просто ради удобства обозрения следовало расположить, следуя определённой системе. Первый вариант такой системы Декандоль опубликовал в 1813 году, впоследствии она претерпевала некоторые изменения, но они не затрагивали её существа. В его системе сохранены многие группы, выделенные Жюссьё, но порядок их расположения обратный, «нисходящий» — от сложного к простому и от многого к малому. Нас не интересуют в данном случае низшие растения и сосудистые тайнобрачные, что же касается явнобрачных, то система выглядит следующим образом:

I. Exogenae. — Проводящие пучки на поперечном разрезе стебля расположены в один круг.

1. Diplochlamydeae. — Двупокровные, то есть с двойным околоцветником.

a. Thalamiflorae. — Ложецветные. — Венчик свободнолепестный, подпестичный.

b. Calyciflorae. — Чашечкоцветные. — Венчик околопестичный или подпестичный.

c. Corolliflorae. — Венчикоцветные. — Венчик спайнолепестный, подпестичный.

2. Monochlamydeae. — Однопокровные, то есть с простым околоцветником.

II. Endogenae. — Проводящие пучки на поперечном разрезе стебля рассеянные.

1. Phanerogamae. — Явнобрачные.

Под Exogenae и Endogenae понимаются, как это легко видеть, двудольные и однодольные, но при их характеристике на первый план выдвигается анатомическое строение стебля, не вполне правильно понятое. Важно, что двудольные предшествуют однодольным, двупокровные — однопокровным, свободнолепестные — спайнолепестным.

Сильное влияние Декандоля отчётливо видно в системе английских ботаников Дж. Бентама и Дж. Д. Гукера, опубликованной в их совместном трёхтомном труде «Genera plantarum» (1862—1883). Хотя эта работа появилась после выхода в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859), авторы её всё ещё стоят — по крайней мере в практической своей деятельности — на точке зрения принципиальной неизменяемости видов. Их система остаётся на доэволюционном уровне, но она очень глубоко проработана, все описания родов оригинальны, тщательно выверены; в пределах двудольных введена дополнительная таксономическая категория — когорта для объединения близких семейств. Когорты, в свою очередь, объединены в ряды. Явно неудачно помещение голосеменных между двудольными и однодольными, но в целом эта система оказалась очень удобной, и так же, как система Декандоля во Франции и Швейцарии, далеко пережила своё время и до сих пор используется в англоязычных странах.

Принципы таксономии

Иерархия таксонов и правила наименования растений (номенклатура) регулируются обязательным для всех ботаников Международным кодексом ботанической номенклатуры. Это исключительно важный документ, вносить изменения в который правомочны только международные ботанические конгрессы.

Кроме рода, вида и внутривидовых категорий таксоны рангом до семейства несут специальные окончания, прибавляемые к основе: название семейства оканчивается на асеае, подсемейства — oideae, трибы — еае и подтрибы — inae, например, род камнеломка (Saxifraga L.), Saxifragaceae, Saxifragoideae, Saxifrageae, Saxifraginae.

Источник

Систематика растений: основные термины и понятия

(Лекция)

Термин таксономия был введен швейцарским ботаником de Candolle (1813) и обозначал теорию классификации растений. Позже термин стал более широко использоваться для методов и принципов классификации любых групп организмов. Например, Ч. Дарвином (1859) термины таксономия и систематика рассматривались как синонимы. И в настоящее время некоторыми ботаниками таксономия и систематика рассматриваются как синонимы, некоторыми различаются.

Классификация – расположение объектов (организмов, видов и т.д.) на основе общих свойств, группирование организмов в иерархической системе. Таксономия – теоретическая основа классификации, правила, на основании которых таксоны располагаются в системе. Таксономические ключ и – метод анализа, основанный на признаках, полученных при классификации, однако необходимо помнить, что сами ключи не являются классификационными системами.

После того как группы организмов были классифицированы, этим группам должны быть даны названия. Выбор названия групп организмов и правила выбора этих имен называется номенклатурой. Номенклатура регламентируется Кодексом ботанической номенклатуры.

Рассмотрим еще несколько терминов: Определение (идентификация) – отнесение индивидуального образца к уже классифицированной и названной группе (организма – к виду, вида – к роду и т.д.). В том случае если организм ранее не был классифицирован (отнесен к известной группе организмов), организм описывается, ему в соответствии с правилами номенклатуры дается имя, а затем он относится к какой–либо уже известной группе.

Описание – перечисление признаков (как правило, морфологических) организмов или групп организмов. Диагноз – короткое сравнительное описание, подчеркивающее те признаки, которые отделяют таксон от его близких родственников того же ранга, дается, как правило, при описании новых видов (родов и т.д.). В диагнозе, в соответствии с правилами, указывается родство (affinity) и взаимоотношения (relationships) – некоторая степень предполагаемой генетической или эволюционной близости, как правило, выражающаяся в морфологическом сходстве.

Структура таксономии

Концепция вида

Как мы уже отмечали, систематика – наука о типах и разнообразии организмов и взаимоотношениях между ними. Однако, как нам известно, систематика оперирует, как правило, не конкретными организмами, а « таксонами » – видами, родами, семействами и т.д.

Систематика выработала систему понятий и терминов, свой язык, служащий для классификации организмов. Как любая система, используемая для классификации, эта система иерархическая, то есть состоит из ряда соподчиненных единиц. Для обозначения систематических единиц любого ранга в систематике используется принятый на Международном Ботаническом Конгрессе в 1950 году термин » таксон » (taxon).

Уровни иерархии

Оранжевым выделены главные ранги таксонов

Таксон – объект исследования систематики. Как и вид, таксон является одновременно категорией (рангом или уровнем в иерархической классификации) и определенной группой организмов. Таксоны – обособившиеся в процессе эволюции, иерархические надиндивидуальные уровни биоты (части биоты), характеризующиеся некоторой устойчивостью во времени и пространстве до наступления критического для каждого конкретного таксона периода в его истории. Любой таксон (в том числе вид) характеризуется суммой морфофизиологических признаков и определенным ареалом.

Что же такое вид? Хочу оговориться сразу, наука до сих пор не пришла к единому мнению и споры по поводу того, что же такое вид, до сих пор весьма горячи. Рассмотрим наиболее общепринятые представления.

Во–первых, вид – фундаментальная категория в таксономической иерархии, т.к. каждый специалист независимо от его специализации имеет дело с видами, любая другая таксономическая категория определена и описана на основе вида. Так род – группа видов, подвид – часть вида.

Во–вторых, вид – основная структурная единица в системе живых организмов, качественно обособленная форма живого вещества, основная единица эволюционного процесса. В зависимости от принимаемой концепции, определяемая как “наименьшая природная популяция, постоянно отделенная от любой другой посредством определенной прерывности в серии или биотипы” (du Rietz, 1930) (типологический вид). Совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфо– и физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой; и – отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм (биологический вид).

Наиболее известным в российской ботанике является ставшее уже классическим определение вида, данное В.Л. Комаровым, «вид – это морфологическая система, помноженная на географическую определенность».

Основные концепции вида – номиналистическая, таксономическая (эссенциалистическая или типологическая), биологическая и филогенетическая.

Номиналистическая концепция вида

Один из аспектов проблемы вида – объективная реальность вида как такового. Многие таксономисты полагают, что виды реальны, другие сомневаются в этом (McNeill, 1981). Для того, что бы разобраться в этом вопросе, необходимо разграничить вид–категорию, и вид–таксон. Как категория, вид – созданная человеком абстракция (как любые другие философские категории: материя и т.д.), не относящаяся к конкретному организму; как таксоны – некоторая группа организмов. Позже мы вернемся к определению таксона и вида. Реальны они, или существуют только в человеческом сознании?

Номинализм (лат. nominalis – относящийся к именам, именной, от nomen – имя), философское учение, согласно которому имена свойств, классов и отношений не являются собственными именами, то есть именами отдельных единичных «сущностей» – реальных или идеальных, а суть только общие имена, своего рода переменные, вместо которых можно подставлять имена единичных сущностей (например, вместо имени «человек» – имена «Пётр», «Павел», «Анна», «Мария» и пр.). Иначе говоря, общие имена применяются не к классу вещей «как целому», а порознь к каждой отдельной вещи из некоторой совокупности (множественности), которую называют классом, но которую нельзя понимать как вещь или субстанцию: классы не существуют как вещи, а только как мысленные образы или абстракции. В силу применимости ко многим отдельным вещам имена свойств, классов и отношений называют ещё иначе универсалиями. Универсалии, согласно Н., – это имена имён, а не сущности или понятия: «…если мы говорим, что живое существо, камень, дух или что–нибудь другое суть универсалии, то это следует понимать не так, будто конкретный человек или камень – универсалии, а лишь так, что соответствующие слова (живое существо, камень и т. д.) – универсалии, то есть имена, общие многим вещам: представления же (conceptus), соответствующие этим вещам в нашем уме, только образы и призраки (imagines et phantasmata) различных живых существ и других вещей» (Гоббс Т., Избр. произведения, т. 1, М., 1964, с. 66).

Номиналистическая концепция полагает, что «природа производит только индивидуальные организмы и ничего более». Виды по своей сути – производное человеческого мозга, а не объективная реальность. Понятие вида введено как эмблема для обращения к большому количеству организмов одновременно (Sivarajan, 1991). Виды суть классы, но не организмы (Stuessy, 1989). Номиналисты полагают, что индивидуумы относятся к определенным видам на основании сходства.

Таксономическая, эссенциалистическая, или типологическая концепция вида

Этимологически термин species (вид) происходит от латинского specere означающий «выглядеть» и относящийся к облику. Во времена дуалистической философии предполагалось, что каждый объект имеет облик и внутреннюю реальность. Предполагалось, что облик не является обязательным отражением внутреннего содержания (например, пирожное картошка, с виду картошка, а, по сути, – пирожное). Облик изменяем (из картошки можно слепить ежика), а внутреннее содержание постоянно.

Принцип логического деления, использованный Аристотелем, основанный на идеях Платона, был основой таксономии на протяжении нескольких сотен лет. Согласно принципам логического деления, видом является любая единица, обладающая единым essence (абстрактной идеей, которая делает организм тем, что он есть). Логический вид – относительный термин, который мог быть применим к различным уровням в классификационной схеме. Виды были определены a priori и считались фиксированными и неизменяемыми. Логическое деление хорошо работало на уровне неживых объектов (дома, книги), однако не могло справиться с разнообразием живых организмов. Типологическая концепция таксона – каждый класс организмов обладает единым essence, члены класса отделены друг от друга индивидуальными отличиями (differentia). Концепция типа – используемая в таксономии – имена таксонов жестко закреплены за отдельными образцами, признанными типом. Казалось бы, тип должен отражать наиболее типичные черты, обсуждаемого таксона, однако это далеко не всегда так. По правилам Кодекса – это не обязательно наиболее типичный или характерный элемент таксона. В российской ботанике наиболее широко принятой является типологическая концепция вида. Наиболее известными представителями которой были В.Л. Комаров и Н.И. Вавилов, между последователями которых до сих пор ведутся «бои». Предполагается, что В.Л. Комаров был сторонником таксономической неделимости вида (монотипической концепции), а Н.И. Вавилов считал вид сложной системой внутривидовых форм (политипическая концепция). В монотипической концепции наименьшей неделимой единицей является собственно вид, тогда как в политипической – подвид – эколого–географическая раса. Вид с позиции В.Л. Комарова приравнивается к эколого–географической расе политипического вида.

Биологическая концепция вида

Биологический вид – по наиболее общему из определений, совокупность особей (индивидов) обладающих общими биологическими признаками, способностью к скрещиванию и производству плодовитого потомства, формирующих популяционную систему, которая имеет общий ареал и общую эволюционную судьбу.

Концепция одномерного вида рассматривает взаимоотношение двух популяций, сосуществующих друг с другом, не смешивающихся в одном и том же месте и в одно и то же время, то есть симпатрические и синхронные популяции. Симпатрические популяции имеют резкие разрывы, отражающие обособленность видов. То есть, в отличие от типологической концепции, в концепции одномерного вида, виды разделяются на основе морфологических отличий, отражающих репродуктивную изоляцию данного вида от других.

В концепции многомерного вида (или концепции скрещивающихся популяций) вид рассматривается как группа популяций, фактически или потенциально скрещивающихся друг с другом. Данная концепция рассматривает пространственно разобщенные, или аллопатрические, популяции. Разобщенные в пространстве и времени популяции могут значительно отличаться друг от друга, хотя они и не изолированы репродуктивно. В данном случае мы имеем дело с видом, который представлен многими различными аллопатрическими популяциями.

Попытки представить биологическую концепцию как более естественную по сравнению с типологической так же потерпели неудачу. Причиной этому послужили:

Недостаток данных. Очень часто систематик затрудняется дать ответ, является ли его выборка отдельным видом или только пространственно–генетической группировкой внутри изменчивой популяции.

Бесполое размножение. Для видов, размножающихся бесполым путем или партеногенетически, неприменим критерий скрещиваемости. В данной группе организмов предлагают вернуться к морфологическому виду. Поскольку степень генетического различия ответственна как за репродуктивную изоляцию, так и за морфологические различия, такому подходу дается и некоторое биологическое оправдание.

Незавершенность видообразования. Существуют популяции, которые находятся на различных этапах формирования нового вида. Возникают ситуации, которые Э. Майр делит на шесть групп.

1. Эволюционная непрерывность в пространстве и времени. В данном случае существует репродуктивная изоляция географически удаленных популяций, хотя они и связаны непрерывным рядом скрещивающихся популяций. 2. Возникновение репродуктивной изоляции без эквивалентных морфологических изменений. Такие случаи, связанные с образованием так называемых видов–двойников, создают большие трудности практического характера. 3. Возникновение морфологических различий без репродуктивной изоляции. 4. Репродуктивная изоляция, основанная на биотопической разобщенности. 5. Неполнота изолирующих механизмов. Изолирующие механизмы – это биологические свойства индивидуумов, которые препятствуют скрещиванию между действительно или потенциально симпатрическими популяциями. Существует большое число разнообразных изолирующих механизмов, в основе которых лежат особенности строения, поведения и т.д. Изолирующие механизмы создаются постепенно и до определенного уровня обратимы. 6. Достижение разными локальными популяциями различных уровней видообразования.

Эти шесть типов явлений, описанных выше, представляют собой следствие постепенности обычного процесса видообразования. Во многих из описанных случаев установление видового статуса для данной популяции – задача трудная или вовсе невыполнимая.

Филогенетическая концепция вида

Филогенетическая концепция вида основывается на положениях кладистики или филогенетической систематики (учение о происхождении одних видов организма от других). Исторической основой филогенетической систематики является нумерическая систематика, классифицирующая организмы на основе матрицы максимально возможного количества признаков. В отличие от таксономической систематики, использующей информативные или хорошие признаки, филогенетическая систематика использует все доступные признаки (Total evidence).

Кладизм – теория, согласно которой организмы получают ранг и классифицируются в соответствии с родственными (сестринскими) отношениями. Современная кладистика пытается определить такие таксоны, которые являлись бы монофилетичными, то есть имеющими общее происхождение, с прослеживающейся привязкой к общему предку и включающими всех потомков этого общего предка. Кладистика – один из вариантов построения родословного древа органического мира, базируемого на степени родства. Полученные таким методом родословные благодаря эмбриологическим, цитологическим и другим исследованиям в целом достаточно объективно отражают уровни эволюции и степень родства групп.

На картинках слева и внизу: Примеры и матрицы филогенетических деревьев

В кладистике объекты группируются по синапоморфному сходству (совместное обладание эволюционно продвинутым признаком). Классификация отождествляется с филогенией (генеалогическом древе). Система представляется как иерархия дихотомического деления групп, которые должны быть строго монофилитическими (произошедшими от единого предка).

Специальных определений вида, как, например, в типологической или биологической концепции, не существует. Вид рассматривается как функциональная единица эволюции. Для практических целей вид принимается как репродуктивная единица (Henning, ). Либо вид принимается, как «популяция или группа популяций, обладающая одним или более синапоморфным признаком, наименьшая естественная группа индивидуумов, которая может быть определена любым набором аналитических методов» или «наименьшая монофилитическая группа самовозобновляющихся организмов, обладающая уникальным набором признаков» (Cracraft, 1983).

Категории иные, чем вид

Все категории ранга выше вида являются собирательными таксономическими категориями, предположительно связанными родственными связями (предположительно естественные, монофилитические группы). Так, род состоит из видов, объединенных родственными связями, семейство – из родов и т.д.

Далее классы объединены в подцарства с окончанием – bionta ( Embryobionta – высшие растения).

Концепция признака. Типы признаков

Рассмотрим пример. Различные виды растений имеют различное листорасположение ( признак ), оно может быть очередным, супротивным или мутовчатым ( состояние признака ). Т.е. «признак» является абстрактным понятием, его конкретное выражение – состояние признака. Один и тот же признак может иметь несколько состояний.

Наряду с терминами признак и состояние признака употребляются такие термины как атрибут, качества, особенности, описательные термины, характерные признаки.

При построении дихотомических ключей используются пары контрастных утверждений об особенностях определяемого организма. Эти противопоставления являются также состояниями признака.

Существуют множество подходов к классификации признаков. Stuessy (1990) выделяет следующие группы признаков: о бщие признаки, филетические (филогенетические или эволюционные), кладистические и фенетические.

Различают общие и частные признаки. Общие – присущие всем видам, частные – частные, лишь для отдельных его типов. Типы общих признаков различаются в соответствии с организацией состояний, вариабельностью признаков и состояний признаков, специальному использованию.

К.М. Завадский предлагает считать общими признаками вида следующие признаки: Численность (вид включает множество особей, уровень численности входит в качественную характеристику); Тип организации – вид обладает единой наследственной основой. Генотипическое единство вида проявляется в специфичности системы ДНК–РНК–белки, в сходстве типа обменных реакций, процессов морфогенеза, внутреннего и внешнего строения, в сходстве внутривидовых отношений в популяции. Вид – относительно однородное (изоморфное) образование и как тип организации выступает в качестве особой единицы. Воспроизведение – вид – самостоятельно воспроизводящееся в природе образование. Дискретность – вид – биологическая отдельность. Экологическая определенность – вид приспособлен к условиям существования и конкурентноспособен. Он занимает определенное место в экологических системах и выступает как отдельное звено в круговороте веществ и взаимосвязи живого с живым. Географическая определенность – вид расселен в природе на определенной территории. Многообразие форм – вид дифференцирован и обладает внутренней структурой. Историчность, устойчивость. Целостность – вид не представляет собой простой суммы особей, это племенная общность, объединенная внутренними связями.

Макропризнаки и микропризнаки (phaneritic, cryptic) – различаются соотношением размеров и способом получения признаков (SEM, TEM).

Признаки, применяемые для разделения таксонов различных уровней, называют видовыми, родовыми и т.д. признаками.

Филогенетические и онтогенетические признаки. Признаки, отражающие филогению групп (1), онтогенез групп (2).

К эволюционным признакам относятся также регрессивные, адаптивные и нонадаптивные признаки.

Кладистические признаки. Вытекают из кладистического подхода к классификации, которая пытается определить разветвляющиеся последовательности эволюции и основать классификацию на них. Примитивные – продвинутые, специализированные– не специализированные, апоморфные– плезиоморфные, плезиотипические – апотипические. Общие продвинутые признаки – синапоморфные, общие примитивные – синплезиоморфные. Аутапоморфные – продвинутые, встречающиеся только в одной эволюционной линии.

Источник