Что такое спорангии у папоротников

Папоротники

Папоротники — наиболее древняя группа высших растений. Встречаются в различных экологических условиях. В умеренных зонах это травянистые растения, наиболее распространены во влажных лесах; некоторые растут на заболоченных местах и в водоёмах, их листья отмирают на зиму. Во влажных тропических лесах встречаются древовидные папоротники с колоноподобным стволом высотой до 20 метров.

Наиболее распространённые папоротники — орляк, страусник.

Строение

Господствующей фазой в жизненном цикле папоротника является спорофит (взрослое растение). Почти у всех папоротников спорофит многолетний. Спорофит имеет довольно сложное строение. От корневища вертикально вверх отходят листья, вниз — придаточные корни (первичный корень быстро отмирает). Часто на корнях образуются выводковые почки, обеспечивающие вегетативное размножение растений.

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Общий вид папоротника

Размножение

Спорангии находятся на нижней стороне листа, собраны кучками (сорусы). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем (кольцо). Споры рассеиваются при разрыве стенки спорангия, а кольцо, оторвавшись от тонкостенных клеток, ведёт себя подобно пружине. Число спор на одном растении достигает десятков, сотен миллионов, иногда миллиардов.

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Лист папоротника с нижней стороны

На влажной почве споры прорастают в маленькую зелёную сердцеобразную пластинку величиной несколько миллиметров. Это заросток (гаметофит). Он располагается почти горизонтально к поверхности земли, прикрепляясь к ней ризоидами. Заросток обоеполый. На нижней стороне заростка образуются женские и мужские половые органы (мужские — антеридии, женские — архегонии).

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Оплодотворение происходит в водной среде (во время росы, дождя или под водой).

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Мужские гаметы — сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, проникают внутрь и гаметы сливаются.

Происходит оплодотворение, в результате чего образуется зигота (оплодотворённая яйцеклетка).

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Из оплодотворённой яйцеклетки формируется зародыш спорофита, состоящий из гаустории — ножки, которой он врастает в ткани заростка и потребляет из него питательные вещества, зародышевого корешка, почки, первого листа зародыша — «семядоли».

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Со временем из заростка развивается растение папоротник.

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Схема развития папоротника

Таким образом, гаметофит папоротников существует независимо от спорофита и приспособлен к обитанию в условиях увлажнения.

Спорофитом является всё растение, которое вырастает из зиготы — типичное сухопутное растение.

Источник

Что такое спорангий?

Спорангиями называют органы бесполого размножения высших споровых растений. Статья сообщает о строении споровместилища, особенностях распространения мхов, плесеней, голосеменных растений и папоротников.

Орган спорангий – что это такое?

В спорангиях развиваются споры, которые представляют собой специфические клетки. Они, подобно семенам цветковых растений, попадают в почву, прорастают. В заростках или гаметофитах образуются мужские и женские половые клетки. Слияние гамет, формирование зиготы происходит в воде.

У хвощей и плаунов органы бесполого размножения напоминают колоски, у мхов — коробочки. Споровместилища плесеней — это темноватые утолщения на ниточках гиф, у голосеменных — мужские и женские шишки. Папоротники защищают своих деток лучше всех: спорангии выглядят как коричневатые бугорки на нижней поверхности листьев.

Споровые мешки необходимы для формирования спорофитов, защиты спор от повреждений механического характера и неблагоприятных факторов среды.

Отличительные черты спорангия моховидных, плесени, голосеменных

У моховидных растений спорофит развивается на гаметофите. Листостебельные стелющиеся формируют сплошной коврик. Вместилище представляет собой коробочку, которая соединяется ножкой с верхушкой зеленого растения. Спора прорастает, образуется протонема (тонкая ниточка), затем формируются почки, из них вырастают новые гаметофиты.

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротниковЦикл развития мха сфагнума.

Рассмотрим особенности бесполого размножения плесневого гриба мукора. Мицелий представляет собой гигантскую многоядерную клетку, которая состоит из нитевидных выростов — гиф. На верхушках самых толстых располагаются спорангии. В благоприятных условиях, например, когда плесень произрастает на поверхности хлеба, она размножается бесполым путем: экзоспоры осыпаются и прорастают.

Когда питательные вещества заканчиваются, споровместилища разных мицелиев соприкасаются, образуют зиготу. Она созревает, лопается, прорастает, верхушки гиф образуют спорангии, после объединения которых возникает новое тело.

Спорофит у голосеменных представляет собой отдельное растение, гаметофиты недоразвиты. Хвойные относят к разноспоровым. Мегаспора дает яйцеклетку, из микроспоры образуются спермии. Оплодотворение происходит в безводной среде: мужские клетки переносятся ветром на женские споровместилища, которые называют шишками.

Какие спорангии у папоротника?

Настоящие папоротники получили названия тонкоспоровых, потому что толщина вместилища составляет всего одну клетку. Рассмотрим особенности жизненного цикла папоротника Орляка.

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротниковЖизненный цикл папоротника наглядно показывает роль спорангия.

На изображении под цифрой 1 обозначен спорофит, или взрослое растение. На обратной стороне листа расположены сорусы, которые состоят из нескольких споровместилищ (2). Спорангий обозначен цифрой 4. Осенью мешочки лопаются, из них выпадают споры, чтобы продолжить развитие весной, когда в почве будет много влаги. Из прорастающей эндоспоры (5) формируется гаметофит или заросток (6). После слияния яйцеклетки и спермия (7) образуется побег или корневище (8), на котором появляются взрослые растения — гаметофиты (1).

Источник

Папоротники

теория по биологии 🌿 ботаника

Папоротники — наиболее древняя группа высших споровых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших споровых растений, появившихся около 400 млн. лет назад в девонском периоде палеозойской эры. В настоящее время их насчитывается около 300 родов и более 10 000 видов. Встречаются в различных экологических условиях. В умеренных зонах это травянистые растения, многолетние корневищные травы, наиболее распространенные во влажных лесах; некоторые растут на заболоченных местах и в водоемах, их

Строение папоротников

Большинство папоротников имеет

Господствующей фазой в жизненном цикле папоротниковидных является

Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворённой яйцеклетки или зиготы и производящая споры.

Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворённой яйцеклетки или зиготы и производящая споры.

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Размножение папоротников

Папоротники чередуют половое и бесполое

Спорофит

Спорофит — диплоидная (2n) многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы и производящая споры. На спорофите в специальных органах — спорангиях — в результате мейоза развиваются гаплоидные споры (1n). У цветковых растений, голосеменных и сосудистых споровых (плауны, хвощи и папоротники) спорофит значительно крупнее гаметофита. Собственно, все, что мы обычно называем растением, и есть его спорофит.

Гаметофит

Развивается из гаплоидных спор. На гаметофите в специальных органах гаметангиях развиваются половые клетки, или гаметы. Гаметангии, производящие мужские гаметы, называются антеридии, а гаметангии, производящие женские гаметы — архегонии. Из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы развивается диплоидный спорофит, который первое время зависит от гаметофита.

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Спорангии находятся на нижней стороне листа, собраны кучками (так называемые сорусы). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем. Споры рассеиваются при разрыве стенки

Спорангий — орган бесполого размножения, в котором образуются споры у растений, грибов, протистов и некоторых других групп организмов.

На влажной почве споры прорастают в маленькую зеленую сердцеобразную пластинку. Это

Оплодотворение — слияние половых клеток.

Перед вами список вещей из определенных материалов, в состав которых либо входят сами живые организмы и их части, либо продукт приготовлен при помощи живых организмов (обозначены буквами). Во втором столбце даны зашифрованные описания этих живых организмов (обозначены цифрами).

Организмы, которые могут случайно попасть в материал, не указывайте!

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

При выполнении задания важно сразу соотнести живые объекты, из которых приготовляют определенные вещи и материалы, и их зашифрованные описания.

2. Эти вымершие автотрофы были споровыми. Из всех предметов и материалов только мел и графит могут быть продуктом, полученным из вымерших организмов. Из них только графит определённого происхождения является продуктом метаморфизации остатков фотосинтезирующих споровых организмов: папоротников, хвощей и плаунов. Соответствие: 2 – Е.

3. Глаза этих организмов состоят из отдельных фасеток (омматидиев). Этот признак характерен для насекомых. В левом столбце есть два материала, получаемых от насекомых: шёлк и проволис. Таким образом, в описании зашифрованы тутовый шелкопряд и пчела. Соответствие: 3 – А, И.

4. Эти гетеротрофные организмы имеют четырёхкамерный желудок, три из пяти пальцев конечности у них недоразвиты. Строение сердце позволяет сказать, что это – либо птицы, либо млекопитающие. Четырёхкамерный желудок характерен для некоторых представителей Парнокопытных. Он состоит следующих отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Строение конечностей также соответствует Парнокопытным. Наиболее вероятно, что дано описание коровы. Из соединительных тканей получают желатин, который используется для производства желатиновых фотографических пластинок. Соответствие: 4 – Г.

5. Это тропическое растение содержит во всех своих частях млечный сок. Из млечного сока получают натуральный каучук. Поэтому может быть зашифровано самое распространённое каучуконосное растение – гевея бразильская. Правильным может быть также ответ фикус эластичный [его используют как каучуконос в Индии]. Соответствие: 5 – Б.

6. Это растение имеет

Плод (в ботанике)- конечный этап развития цветка, видоизменённого в процессе двойного оплодотворения; генеративный орган покрытосеменных растений, который служит для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян.

7. Это автотрофные организмы, в жизненном цикле которых преобладает

Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворённой яйцеклетки или зиготы и производящая споры.

pазбирался: Надежда | обсудить разбор | оценить

Задание EB1019D Установите соответствие между признаками и отделами растений: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

ПРИЗНАКИОТДЕЛЫ РАСТЕНИЙ

А) преобладание гаметофита в жизненном цикле

Б) развитие протонемы из споры

В) расположение спорангиев на нижней стороне листа

Г) развитие спор в коробочке

Д) наличие заростка в жизненном цикле

Е) отсутствие корней

Корни отсутствуют у мхов.

Споры развиваются в коробочке у мхов, классический пример – коробочки кукушкиного льна.

Спорангии на нижней стороне листа (

Преобладание гаметофита – мхи. У папоротников преобладает

Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворённой яйцеклетки или зиготы и производящая споры.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Примечание В пункте 3) вернее указывать в плодах, которые имеют разные приспособления к расселению (распространению). Например, крылатки клена; яркий

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Начнем в это раз даже не с пункта «образование зиготы», а с того, что посмотрим на то, как в природе выглядит тот самый заросток:

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротниковЧто такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротниковЧто такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Теперь можно делать.

Читаем варианты и видим: 4) образование корневища из зиготы

Затем 6) рост листьев из корневища

Осталось три варианта:

2) прорастание споры, образование заростка

3) формирование половых клеток в заростке

5) образование спор на листьях

Очевидно, что вариант 2) идет следом за вариантом 5), только потом образуются половые клетки.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Начнем с того, что после оплодотворения образуется зигота, она диплоидна. Из нее должно что-то развиться, тоже диплоидное.

1) развитие заростка

3) развитие спорофита

4) образование архегониев и антеридиев

Диплоидный в перечне только спорофит

На спорофите развиваются спорангии, а из прорастающих спор должно опять же что-то вырасти.

Антеридии и архегонии — взрослые мужские и женские растения, поэтому выбираем заросток, ведь даже взрослым растениям нужно из чего-то вырасти.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Оплодотворение — слияние половых клеток.

Далее следует развитие спорофита из зародыша, развивается

На вайях (листьях) развиваются спорангии.

В спорангиях развиваются споры.

А из него — половые клетки.

143652

Ответ: 143652

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

(1) Среди папоротникообразных растений в настоящее время встречаются как травянистые, так и деревянистые растения. (2) В цикле развития преобладает спорофит — взрослое, наземное растение. (3) Гаметофит папоротника представлен маленьким заростком, на котором образуются гаметы. (4) В высоту папоротники могут достигать нескольких метров, не испытывая затруднений в поступлении воды к листьям (вайям). (5) Папоротники — наземные растения, широко распространённые в разных ярусах леса. (6) На нижней стороне вайи можно заметить коричневые образования — сорусы, содержащие споры.

Все указанные предложения описывают папоротник, но нам нужно выбрать те предложения, которые соответствуют выделенному утверждению: «споровое растение, с развитыми проводящими тканями, размножающееся как бесполым, так и половым путём».

Гаметофит папоротника представлен маленьким подземным заростком, на котором образуются гаметы — размножающееся половым путём. В высоту папоротники могут достигать нескольких метров, не испытывая затруднений в поступлении воды к листьям (вайям) — с развитыми проводящими тканями. На нижней стороне вайи можно заметить коричневые образования — сорусы, содержащие споры — споровое растение.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Общие признаки высших споровых растений.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Под цифрами 3, 4 — признаки цветковых, 5 — признак мхов.

Заросток обоеполый, служит для полового воспроизведения папоротника. В микроскоп можно увидеть, что верхняя сторона его гладкая, а на нижней имеются тончайшие волоски-ризоиды, служащие для прикрепления его к влажной почве. Между волосками попадаются маленькие полые бугорки (антеридии), содержащие в себе множество мельчайших сперматозоидов.

Ближе к сердцевидной выемке заростка на той же нижней стороне находятся удлиненные вздутия с канальцами, ведущими внутрь. На дне каждого такого бугорка (архегония) находится женская половая клетка — яйцеклетка, с которой происходит слияние одного из сперматозоидов.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Для выполнения этого задания нужно разобрать жизненный цикл папоротника:

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Найдем все, что гаплоидно. Следуя схеме, это спермий, споры и заросток. Значит, листья и зигота — диплодны.

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Источник

Что такое спорангии у папоротников

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротниковЧто такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротниковЧто такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротниковЧто такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротниковЧто такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников

Спорангии и споры

Интересно, что, в то время как у ужовниковых и мараттиевых (Marattiaceae) каждый развивается из группы начальных клеток и имеет многослойную стенку, почти у всех остальных современных папоротников он развивается из одной-единственной начальной клетки и имеет однослойную стенку (табл. 19, 20). Очевидно, при втором способе развития спорангия требуется меньше строительного материала (меньше клеток), а само развитие происходит быстрее. Поэтому все согласны с тем, что возникновение спорангиев, берущих начало от одной клетки и имеющих однослойную стенку, представляет в эволюционном отношении шаг вперед.

Вспомним еще раз, что листья папоротников возникли в процессе эволюции из ветвей риниофитовых предков. Отсюда вполне понятно, что у древнейших папоротников спорангии имели верхушечное (терминальное) расположение, т. е. сидели на верхушках конечных веточек дихотомически разветвленного листа. Среди ныне живущих папоротников расположение спорангиев, наиболее близкое к верхушечному, наблюдается у гроздовника (Botrychium), относящегося к примитивному семейству ужовниковых.

Значительным шагом вперед в приспособительной эволюции папоротников был переход спорангиев из краевого расположения в поверхностное (ламинальное). Этот процесс происходил независимо в разных линиях эволюции, причем во всех случаях спорангии перемещались на нижнюю, или «брюшную» (абаксиальную), сторону листовой пластинки. Это вполне понятно, так как на брюшной стороне они больше защищены от всяких неблагоприятных воздействий внешней среды и находятся в лучших условиях питания и рассеивания зрелых спор. Кроме того, если бы спорангии перешли на верхнюю, или «спинную» (адаксиальную), сторону пластинки, они бы заняли некоторую часть наиболее активной фотосинтезирующей поверхности, что неизбежно отразилось бы на эффективности фотосинтеза. Поэтому не удивительно, что во всех без исклю-чения случаях поверхностного расположения спорангиев они занимают нижнюю сторону листовой пластинки. У ныне живущих папоротников наблюдаются все переходные стадии от краевого расположения к поверхностному (а последнее встречается чаще других). Более того, у некоторых из тех папоротников, спорангии которых сидят вдоль края пластинки, это перемещение из краевого положения в поверхностное осуществляется в процессе онтогенеза.

В биологическом отношении чрезвычайно важен порядок развития и созревания спорангиев на листе или в каждом отдельном сорусе. У вымерших папоротниковидных и у ныне живущих ужовниковых, мараттиевых, осмундовых, плагиогириевых, схизейных, глейхениевых и матониевых все более или менее близко расположенные на растении спорангии или все спорангии внутри соруса (плагиогириевые, глейхениевые и матониевые) развиваются одновременно (симультанно). Сорусы, в которых развитие и созревание спорангиев происходит одновременно, называют простыми.

В некоторых линиях эволюции папоротников из градатных или прямо из простых сорусов возникают так называемые смешанные сорусы, характеризующиеся неопределенной последовательностью в развитии спорангиев. В таких сорусах молодые и более зрелые спорангии расположены вперемешку, без определенного порядка. Несмотря на то что ложе таких сорусов обычно плоское, спорангии имеют разную высоту, так как у более зрелых спорангиев ножка удлиняется, и поэтому они заметно возвышаются над более молодыми. Преимущество смешанных сорусов заключается прежде всего в том, что развитие спорангиев в сорусе растягивается во времени. Но не менее важно то обстоятельство, что молодые спорангии здесь надежно защищены возвышающимися над ними зрелыми спорангиями, оставшимися ножками уже раскрывшихся спорангиев, а также волосками, которые часто сидят на ложе между спорангиями. Исключительно важно также, что в смешанных сорусах может эффективно и без всяких физических помех действовать наиболее совершенный способ раскрывания спорангиев.

Градатные сорусы, характеризующиеся более длительным развитием и более мелкими спорангиями, нуждаются в защите гораздо больше, чем простые сорусы с более крупными и одновременно развивающимися спорангиями. Поэтому в разных линиях эволюции папоротников с градатными сорусами независимо и разными путями возникли покрывальца, эффективно защищающие развивающиеся спорангии. Покрывальца бывают различной формы, чаще всего более или менее чашевидные или двугубые. Приспособительная эволюция покрывалец представляет собой одну из наиболее увлекательных глав сравнительной морфологии папоротников, но в ней еще много неясного. В частности, не всегда понятно исчезновение в процессе эволюции уже имевшегося у предков покрывальца. Что же касается папоротников со смешанными сорусами, то за исключением большинства даваллиевых (Davalliaceae) они лишены покрывальца. Функцию покрывальца часто исполняют у них перемешанные со спорангиями волоски (парафизы).

Вернемся снова к спорангию. При созревании он раскрывается, а споры освобождаются и рассеиваются. Нас интересуют, однако, те приспособления, которые способствуют раскрыванию спорангия. Начнем с самых древних, вымерших форм. У некоторых из них спорангий при созревании открывался наверху небольшим отверстием. У них, так же как у современных ужовниковых (обладающих верхушечным щелевидным отверстием), нет еще никаких дополнительных приспособлений, способствующих раскрыванию зрелого спорангия. Но уже у целого ряда древнейших папоротниковидных, например у представителей палеозойского семейства зигоптерисовых (Zygopteridaceae), спорангии снабжены с обеих сторон широкой продольной (вертикальной) полоской из нескольких рядов клеток с утолщенными стенками, служившей для раскрывания спорангиев. Это чисто механическое приспособление называют кольцом (рис. 91). Мы не знаем, как действовало у вымерших форм кольцо, но его механизм у современных папоротников хорошо изучен.

Описанного выше типа кольца из однорядных клеток, действующего подобно катапульте, еще не было у вымерших папоротниковидных. Его нет также у ряда современных папоротников. Более того, некоторые современные папоротники вообще не имеют никакого кольца и, как уже было сказано выше, оно совершенно отсутствует у семейства ужовниковых.

Если мы теперь обратимся к схизейным, то найдем у них очень хорошо развитое кольцо, заметно отличающееся от подобного образования у остальных современных папоротников. Оно состоит обычно из одного ряда утолщенных клеток, расположенного непосредственно вокруг верхушки спорангия. Сама верхушка спорангия состоит из одной или нескольких клеток, из чего следует, что кольцо не строго верхушечное. Это, в сущности, поперечное кольцо, расположенное вокруг верхушки. Кольцо способствует продольному раскрыванию спорангия, но опять-таки без катапультирования. Интересно, что у палеозойских зигоптерисовых кольцо спорангиев было вертикальным, а не поперечным. Из этого можно сделать вывод, что схизейные произошли скорее от их общих предков с зигоптерисовыми, чем непосредственно от зигоптерисовых, и что кольцо у них возникло независимо. Папоротники с аппаратом раскрывания спорангиев типа современных схизейных известны уже с карбонового времени. У адиантовых, которые, по современным представлениям, произошли от предков современных схизейных, кольцо приобрело продольное (вертикальное) положение.

Эволюция кольца спорангия других современных семейств папоротников начинается с косого кольца, которое, следовательно, занимает промежуточное положение между поперечным и продольным (вертикальным). Такое косое кольцо характерно для довольно древних семейств глейхениевых и матониевых. У диптериса мы уже наблюдаем более или менее продольное кольцо, а у полиподиевых кольцо уже вполне продольное и раскрывание спорангия поперечное.

Если, наконец, мы перейдем к третьему большому направлению эволюции современных семейств папоротников, то здесь картина окажется сходной. У циатейных кольцо еще более или менее косое (иногда почти продольное). Косое или иногда почти поперечное кольцо наблюдается также в очень близком семействе гименофилловых. У более подвинутых в эволюционном отношении асплениевых и даваллиевых кольцо приобрело продольное положение и спорангии у них раскрываются поперечной щелью.

Таким образом, эволюция кольца во всех трех ветвях родословного древа папоротниковидных заканчивается наиболее прогрессивным продольным (вертикальным) типом. Преимущество продольного кольца, вероятно, состоит в том, что один его конец прочно прикреплен к ножке спорангия, которая служит надежной опорой для движений кольца назад и возвращения в исходное положение. Сходство с продольным кольцом некоторых палеозойских папоротников не очень большое, так как у последних они состояли из нескольких (до 8) рядов клеток и, вероятно, функционировали несколько иначе. Продольное кольцо возникало в процессе эволюции независимо несколько раз и в настоящее время является наиболее распространенным типом.

А теперь попытаемся выяснить, в чем именно заключается биологическое значение перехода от поперечного кольца к косому, а этого последнего к продольному. Исследования английского птеридолога (специалиста по папоротникам) Ф. Бауэра показали, что эволюция кольца спорангия была тесно связана с эволюцией всего соруса.

Раскрывание спорангиев с поперечным кольцом происходит в продольном направлении. Продольное раскрывание мы наблюдаем у осмундовых, схизейных и глейхениевых, т. е. у семейств с относительно еще крупными спорангиями, которые или еще не собраны в сорусы, или образуют примитивные сорусы, как у глейхениевых. На этой стадии эволюции продольное раскрывание достаточно эффективно. Но с образованием градатных и особенно смешанных сорусов дело меняется. При большом числе более скученных спорангиев продольное раскрывание становится неудобным по чисто механическим причинам и поэтому сменяется боковым (сначала косым, а затем поперечным).

Косое раскрывание характерно для градатных сорусов. Удлиненное ложе градатных сорусов облегчает боковое (в данном случае косое) разверзание спорангиев, так как здесь все спорангии раскрываются наружу и тем самым отсутствуют физические препятствия для рассеивания спор. Это хорошо видно у циатейных и особенно у гименофилловых. Косое раскрывание спорангиев является в этом случае достаточно эффективным. Однако ситуация резко меняется с переходом градатных сорусов в смешанные. В смешанных сорусах (где более многочисленные мелкие спорангии тесно скучены, а ложе обычно плоское) непрерывное (полное) косое кольцо переходит в более или менее прерванное в месте прикрепления ножки неполное продольное кольцо и раскрывание тем самым становится поперечным, как это хорошо видно, например, у щитовника (Dryopteris). Так как длинная ножка зрелого спорангия приподнимает его над окружающими более молодыми спорангиями, то продольное кольцо может без всяких физических помех полностью закрутиться на обратную сторону и вновь с си-лой вернуться в исходное положение, разбрасывая таким образом споры. В сорусах промежуточного типа между градатными и смешанными или между простыми и смешанными наблюдается промежуточный тип кольца и промежуточный способ раскрывания спорангия.

В процессе эволюции спорангия и всего соруса и совершенствования механизма его раскрывания число спор в каждом спорангии постепенно уменьшается. Важно подчеркнуть, что речь идет об уменьшении количества спор, производимого не спорофитом в целом, а лишь каждым отдельным спорангием. Число спор, производимых спорофитом, не уменьшается (оно может даже увеличиваться), так как в ходе эволюции равноспоровых папоротников количество спорангиев имеет определенную тенденцию возрастать.

Что такое спорангии у папоротников. Смотреть фото Что такое спорангии у папоротников. Смотреть картинку Что такое спорангии у папоротников. Картинка про Что такое спорангии у папоротников. Фото Что такое спорангии у папоротников
Рис. 92. Три основных типа тетрад и расположение в них трилетных (верхний ряд) и монолетных (средний и нижний ряды) спор

В чем заключается биологическое преимущество монолетных спор по сравнению с трилетными? К сожалению, на этот вопрос можно ответить только догадками. В случае монолетных спор деление материнской клетки происходит более простым способом и достигается путем образования меньшего числа перегородок. Возможно, это обстоятельство играло определенную роль в переходе тетраэдрических спор в билатеральные. Но было, вероятно, не менее важным изменение формы споры и укрепление ее рубца. Не лишено вероятности, что рассеивание и прорастание монолетных спор происходит легче, чем трилетных. Однако для выяснения этого вопроса нужны специальные исследования.

Любопытной особенностью спор некоторых папоротников является наличие в них хлоропластов. У большинства папоротников споры содержат только пропластиды и поэтому они желтые или коричневые (редко почти черные), однако споры осмундовых, гименофилловых и граммитисовых и некоторых асплениевых (оноклея и страусник) содержат значительное число хлоропластов и имеют поэтому зеленый цвет. Биологическое значение хлоропластов в спорах не вполне ясно. Но приуроченность спор с хлоропластами к характерным эпифитам тропических лесов (гименофилловые, граммитисовые) позволяет предполагать, что наличие хлорофилла способствует быстрому прорастанию спор, что, несомненно, облегчает расселение. У обитателей умеренных зон (оноклея, страусник, осмундовые) зеленые споры продуцируются только весной, когда выпадает наибольшее количество дождей. В обоих случаях связь с избыточной влажностью очевидна. Зеленые споры прорастают сразу, без периода покоя.

Биологические преимущества, достигнутые в результате разноспоровости, вероятно, важны в любых условиях среды, но особенно важны в крайних или меняющихся условиях существования. Марсилеевым, сальвиниевым и азолловым биологические преимущества разноспоровости дают возможность существовать в условиях высыхающих время от времени болот и прудов. Чередующиеся дожди и образование временных водоемов дает им возможность быстро завершить весь репродуктивный цикл.

Таковы основные морфологические и биологические особенности спор. В последние десятилетия всестороннему изучению спор папоротников, как и спор вообще, уделяется все большее внимание. Ведь производство спор есть завершающий этап в развитии спорофита. Все структурные и функциональные изменения спорофита, происходящие в ходе эволюции, связаны с необходимостью размножения посредством спор. «Победителями в борьбе за существование» оказываются те, у кого достигается наибольшая эффективность в производстве, рассеивании и прорастании спор.

Источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *