Что такое спороносный колосок
Хвощи
Разные виды хвощей, изображенные на рисунке, на первый взгляд довольно сильно отличаются друг от друга. Но, если присмотреться внимательнее, у всех у них нетрудно выявить общие черты. Во–первых, членистое строение побега – членики стебля словно вставлены друг в друга, как в стереоскопической трубе или складной указке. По мере роста членики побегов удлиняются, и стебель будто раскладывается, действительно напоминая подзорную трубу. Каждый членик отделен от другого мутовкой невзрачных чешуевидных листьев – по их форме, числу и цвету можно определить разные виды хвощей. Плотно прилегающие к стеблю чешуйки защищают растущие части побега и спорангии от высыхания.
Хвощи: 1 – зимующий; 2 – лесной; 3 – приречный
Побеги разных видов хвощей отличаются степенью ветвления. Например, у зимующего хвоща стебель простой без единой боковой веточки. Побеги этого хвоща живут несколько лет, за это он и получил свое название – зимующий. А лесной хвощ можно назвать самым ветвистым: веточки отходят не только от главного побега, но и от боковых ветвей. Боковые веточки всех хвощей имеют такое же членистое строение, как и главный побег.
Спороносный колосок хвоща 1 – общий вид; 2 – спорофиллы; 3 – отдельный спорофилл увел.; 4 – спорангии
На верхушке побегов хвощей образуются органы спороношения – спорангии. У хвощей они сидят не поодиночке, а собираются в целый колосок. Каждый колосок состоит из 10–20 щитовидных «листочков», под которыми прячутся по 4–6 спорангиев. Для того чтобы отличать обычные листья от спороносных, ученые придумали специальный термин – спорофилл (от слов «спора» и «филлон» – лист). Запомнить это слово несложно, но очень нужно – оно еще не раз повстречается вам на страницах этой книги.
У большинства видов колоски со спорангиями можно видеть только весной или в начале лета, а у зимующего хвоща старые колоски сохраняются на побеге еще в течение одного–двух лет. А вот полевой хвощ «отличился» тем, что имеет два типа побегов. Первые желто–бурые побеги со спороносными колосками на верхушке появляются обычно в начале мая и «заняты» исключительно размножением – они не содержат хлорофилла. Побеги второго типа – вегетативные: они зеленые, ветвистые и появляются после отмирания спороносных.
Основная часть растения хвоща находится под землей. Масса подземных органов хвощей – корневищ и корней – во много раз превышает массу надземных побегов.
Кстати, не путайте корни и корневища! Корневище – это не страшный корень–людоед, и вообще не корень, а подземный видоизмененный побег, служащий для хранения запасов, переживания трудных времен и вегетативного размножения.
Корневища хвоща растут в почве сразу в двух направлениях – горизонтально и вертикально. С помощью горизонтальных корневищ, часто расположенных на глубине 0,5–2 м, хвощ захватывает новые территории, а с помощью вертикальных – осваивает их. Как и на надземных стеблях, на корневище можно рассмотреть чешуйчатые листья и почки, из которых каждую весну развиваются новые надземные побеги. В корневище откладываются запасы питательных веществ, в основном крахмала. Иногда удается найти клубеньки, они напоминают миниатюрные картофелины (1—1,5 см в диаметре) и также являются запасающими органами хвощей. Раньше бедное население Евразии и Северной Америки широко использовали сладковатые клубеньки полевого хвоща в пищу. Сладковаты на вкус и спороносные побеги полевого хвоща. Однако не слишком–то увлекайтесь поеданием хвощей – среди них есть и ядовитые.
Корни хвощей часто вырастают до 2 м в длину и легко достигают водоносных горизонтов, что позволяет этим растениям жить даже на сухих почвах. Корневища хвощей тянутся под землей на многие метры. Их старые участки отмирают, и молодые отделяются друг от друга, постепенно одно растение дает начало нескольким самостоятельным – так происходит вегетативное размножение хвощей. Способность размножаться даже небольшими кусочками корневищ делает хвощи трудноискоренимыми и надоедливыми сорняками. Попробуйте выселить хвощ с грядки, и вы поймете, что я имею в виду.
Полевой хвощ. 1 – вегетативный побег (летний); 2 – генеративный побег (весенний); 3 – корневище; 4 – клубеньки; 5 – спороносный колосок; 6 – чешуевидные листья; 7 – боковые веточки; 8 – придаточные корни
Такая живучесть и неприхотливость очень выручает хвощи. Нередко они образуют чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из–за чрезмерного обилия воды или, наоборот, из–за ее недостатка в поверхностных слоях почвы. Захватив какую–нибудь территорию, хвощи успешно удерживают ее, несмотря даже на засухи, лесные пожары, палы и вытаптывание скотом. И всё это благодаря ползучим корневищам, надежно защищенным толстым слоем почвы.
Споры хвощей, как и других папоротникообразных, могут прорастать только на влажной почве. Их заросткам для развития тоже необходима вода, но тем не менее хвощи вовсе не «привязаны» к влажным местообитаниям – после того как на заростке вырастет молодой хвощ, он благодаря длинным корневищам расползается далеко в стороны, захватывая всё новые участки, даже те, где из споры он бы ни за что не пророс. Вероятно, именно способность к разрастанию и вегетативному размножению позволила хвощам сохраниться до наших дней.
Читайте также
Плауны, хвощи и папоротники
Плауны, хвощи и папоротники Все три отдела, перечисленные в названии главы, относятся к споровым растениям. Плауны, или, правильней, плауновидные, – в наше время мелкие, невзрачные травы, живущие в основном во влажных местах. Хотя обыкновенный плаун – баранец – весьма
Хвощи
Хвощи Разные виды хвощей, изображенные на рисунке, на первый взгляд довольно сильно отличаются друг от друга. Но, если присмотреться внимательнее, у всех у них нетрудно выявить общие черты. Во–первых, членистое строение побега – членики стебля словно вставлены друг в
Плауны и Хвощи
теория по биологии 🌿 ботаника
Плауновидные — один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.
Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).
Строение плаунов
Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют
Вид — группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Питание и размножение плаунов
Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные
Оплодотворение — слияние половых клеток.
Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворённой яйцеклетки или зиготы и производящая споры.
Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворённой яйцеклетки или зиготы и производящая споры.
Микориза — симбиотическое обитание грибов на (или в) корнях высших растений.
Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в
Ткань — совокупность клеток и межклеточного вещества, выполняющая в организме определённую роль.
Архегоний — женский орган размножения у мхов, папоротников, хвощей, плаунов, некоторых голосеменных растений, водорослей и грибов, содержащий яйцеклетку.
Зигота — оплодотворённая яйцеклетка.
Цикл развития плауна булавовидного: А — спорофит; Б —
Архегоний — женский орган размножения у мхов, папоротников, хвощей, плаунов, некоторых голосеменных растений, водорослей и грибов, содержащий яйцеклетку.
Антеридий — мужской орган полового размножения.
Оплодотворение — слияние половых клеток.
Хвощевидные (Хвощи)
Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.
У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.
Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются
Строение хвощей
Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового
Весенние побеги — спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые — мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем — взрослый хвощ.
Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.
Размножение хвощей
Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение — гаметофит (
Перед вами список вещей из определенных материалов, в состав которых либо входят сами живые организмы и их части, либо продукт приготовлен при помощи живых организмов (обозначены буквами). Во втором столбце даны зашифрованные описания этих живых организмов (обозначены цифрами).
Организмы, которые могут случайно попасть в материал, не указывайте!
При выполнении задания важно сразу соотнести живые объекты, из которых приготовляют определенные вещи и материалы, и их зашифрованные описания.
2. Эти вымершие автотрофы были споровыми. Из всех предметов и материалов только мел и графит могут быть продуктом, полученным из вымерших организмов. Из них только графит определённого происхождения является продуктом метаморфизации остатков фотосинтезирующих споровых организмов: папоротников, хвощей и плаунов. Соответствие: 2 – Е.
3. Глаза этих организмов состоят из отдельных фасеток (омматидиев). Этот признак характерен для насекомых. В левом столбце есть два материала, получаемых от насекомых: шёлк и проволис. Таким образом, в описании зашифрованы тутовый шелкопряд и пчела. Соответствие: 3 – А, И.
4. Эти гетеротрофные организмы имеют четырёхкамерный желудок, три из пяти пальцев конечности у них недоразвиты. Строение сердце позволяет сказать, что это – либо птицы, либо млекопитающие. Четырёхкамерный желудок характерен для некоторых представителей Парнокопытных. Он состоит следующих отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Строение конечностей также соответствует Парнокопытным. Наиболее вероятно, что дано описание коровы. Из соединительных тканей получают желатин, который используется для производства желатиновых фотографических пластинок. Соответствие: 4 – Г.
5. Это тропическое растение содержит во всех своих частях млечный сок. Из млечного сока получают натуральный каучук. Поэтому может быть зашифровано самое распространённое каучуконосное растение – гевея бразильская. Правильным может быть также ответ фикус эластичный [его используют как каучуконос в Индии]. Соответствие: 5 – Б.
6. Это растение имеет
Плод (в ботанике)- конечный этап развития цветка, видоизменённого в процессе двойного оплодотворения; генеративный орган покрытосеменных растений, который служит для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян.
7. Это автотрофные организмы, в жизненном цикле которых преобладает
Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворённой яйцеклетки или зиготы и производящая споры.
pазбирался: Надежда | обсудить разбор | оценить
pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Хвощевидные растения
Общая характеристика, особенности строения, размножение. В далеком прошлом хвощевидные растения отличались большим разнообразием. Среди вымерших видов хвощей были и травянистые растения, и деревья.
В современной флоре сохранилось 30-35 видов хвощей. Это только многолетние травы с жесткими стеблями высотой до 1 м. На их побегах хорошо различается множество узлов и междоузлий. Растут они на полях, целине, в лесах, на берегах рек.
Особенно широко распространен полевой хвощ (рис. 1) — многолетнее травянистое растение с высоким стеблем. Стебли разветвленные, с мощным корневищем, на котором развиваются придаточные корни. Надземные побеги у хвощей бывают двух видов: весенние (генеративные) и летние (вегетативные). Весенние стебли высотой до 20 см появляются из зимующих на подземных побегах почек. Они совершенно не содержат хлорофилла. Неразветвленные чешуйчатые листья коричневого цвета располагаются на стебле мутовчато. На концах побегов имеются колоски, в которых развиваются споры. После созревания спор весенние побеги засыхают.
Рис.1 Строение полевого хвоща 1 — весенний (спороносный) побег; 2 — летний (вегетативный) побег; 3 — спороносный колосок (стробил); 4 — мутовка чешуевидных листьев.
Летние зеленые побеги содержат хлорофилл. Боковые ветви у них располагаются мутовчато. Листьев на летних побегах нет, поэтому фотосинтез осуществляется в них самих. Весенние побеги выполняют функцию размножения, а летние побеги — роста. Запасные питательные вещества накапливаются в клубнях, которые являются органом вегетативного размножения. Стебель хвоща многогранный. Он покрыт тонкой оболочкой, состоящих из бесцветных клеток.
Рост хвощей, как у злаков, напоминает раздвижение подзорной трубы. За это хвощи называют членистостебельными растениями.
Размножение хвощей. Хвощи, подобно плаунам, размножаются вегетативным, бесполым и половым путями. Вегетативное размножение осуществляется посредством подземных побегов (клубней), бесполое — спорами. В спорангиях спороносных колосков созревают многочисленные споры. Когда оболочка спорангиев лопается, споры рассеиваются по поверхности почвы. Споры одинаковы по размеру, но их различна. Из одних спор развиваются мужские, из других — женские заростки. Эти заростки — половое поколение хвощей. В заростках и происходит образование гамет. В мужском заростке развиваются мужские половые клетки, а в женском — женские. При слиянии женской гаметы (яйцеклетка) с мужской (многожгутиковый сперматозоид) образуется зигота, из зиготы — зародыш, из зародыша развивается новое растение хвоща.
Значение хвощей. Хвощи являются сорняками пастбищ и полей, но они предотвращают эрозию почвы. Некоторые из них ядовиты, а полевой хвощ относится к лекарственным растениям. Он издавна применяется в народной медицине против отеков при нарушениях кровообращения и как мочегонное средство. В качестве лекарственного сырья собирают и высушивают зеленые побеги. Осенью и зимой хвощ служит кормом для оленей и кабанов.
Хвощевидные — влаголюбивые растения. Особенно широко распространен полевой хвощ — многолетнее травянистое растение с высоким жестким стеблем. Стебли разветвленные, с хорошо развитой корневой системой. Надземные побеги у хвощей бывают двух видов: весенние и летние. Весенние спороносные побеги выполняют функцию размножения, а летние вегетативные побеги — роста. Некоторые виды хвощей являются ядовитыми. Полевой хвощ относится к лекарственным растениям, и в то же время — это трудно искоренимый сорняк.
Биологический русско-английский глоссарий
Лабораторная работа строение спороносящего хвоща
«Управление общеобразовательной организацией:
новые тенденции и современные технологии»
Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику
Лабораторная работа «Строение спороносящего хвоща» 5 класс
Цель: изучить строение спороносящего хвоща
Оборудование: гербарный материал.
1. Рассмотрите внешнее строение весеннего побега хвоща полевого. Найдите корневище и рассмотрите его.
2. Рассмотрите стебель, найдите на стебле пленчатые листья, прижатые к стеблю.
3. На верхушке побега найдите и рассмотрите спороносный колосок.
4. Рассмотрите летний побег хвоща полевого. Найдите и рассмотрите корневище.
5. Рассмотрите стебель и мутовки листьев, расположенные на боковых побегах.
1. Заполните таблицу:
наличие спороносного колоска
Хвощи – это многолетние травянистые растения, которые растут на влажных полях и лугах, на болотах и в сырых лесах. Хвощи, как и папоротники, являются споровыми растениями. В настоящее время хвощи большой роли в образовании растительного покрова не играют. Хотя нередко хвощи образуют заросли в тех местах, где другие растения существовать не могут, так как почва, где произрастают хвощи достаточно кислая.
Типичным представителем является хвощ полевой Это многолетний сорняк, растущий на полях и пашнях. В почве находится ветвистое корневище с придаточными корнями и почками, из которых каждый год развиваются надземные побеги. При обработке почвы кусочки корневища хвоща не погибают, а из каждого вырастает самостоятельное растение. Поэтому с этим сорняком очень трудно бороться.
Хвощи имеют уникальные членистые стебли. На стыках расположены листья. Стебель пропитан кремнеземом, который придает ему большую прочность.
В клетках стебля и боковых веточек находятся хлоропласты — в них происходит фотосинтез. Образовавшиеся органические вещества оттекают в корневище и там запасаются. Весной органические вещества используются для роста спороносных побегов и образования новых корневищ.
Весной у хвоща полевого от корневища отрастают желтовато-бурые побеги, на верхушках которых расположены спороносные колоски. В них созревают споры В благоприятных условиях споры хвоща, как и папоротника, прорастают в небольшие растеньица, непохожие на листостебельные. На них формируются органы полового размножения, в которых созревают половые клетки. При наличии капельной воды происходит оплодотворение. Из яйцеклетки образуется молодое растение хвоща с корневищем.После образования спор весенние побеги отмирают, а от корневища отрастают зеленые летние побеги, похожие на маленькие сосенки
Стебли хвоща зимующего содержат значительное количество кремнезема — твердого, хорошо полирующего вещества. Поэтому его стебли особенно жесткие, прочные. Они издавна применялись для чистки металлической посуды и вместо наждачной бумаги.
Побеги некоторых хвощей (например, хвоща полевого) используются в народной медицине как мочегонное и вяжущее средство.
Ответьте на вопрос: Какое значение спор в жизни хвоща?
ВЫВОД: Хвощи – это также многоклеточные травянистые корневищные растения. И листья, и боковые побеги располагаются у них в мутовках. Листья очень мелкие, чешуевидные, срастаются в трубочки и часто не имеют зеленой окраски. Фотосинтез происходит в стеблях. На верхушках побегов расположены спороносные колоски со спорангиями, к которых созревают споры.
Хвощевидные
Растения, входящие в отдел хвощевидных (Equisetophyta), отличаются от других споровых побегами, составленными отдельными члениками (междоузлиями) и узлами с мутовчато расположенными листьями. Характерной чертой хвощевидных является также наличие у них спорангиофоров – особых структур, несущих спорангии. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя стробилы.
Ископаемые остатки хвощевидных известны из девонских отложений. К концу этого периода хвощевидные уже прошли длительный путь эволюции, а расцвет этой группы растений пришелся на каменноугольное время. В палеозое хвощевидные отличались исключительным разнообразием: среди них встречались травы, кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м высоты. Вместе с гигантскими плауновидными эти формы образовывали каменноугольные леса.
Рис. 1. Клинолистовые (Sphenophyllopsida):
1,2 – клинолист клинолистный (Sphenophyllum cuneifolium) (1 – общий вид части растения, 2 – листья разных узлов стебля); 3–5 – стробилы представителей порядка клинолистовых
(3 – сфенофиллостахис водяной (Sphenophyllostachys aquensis); 4–5 – сфенофиллостахис Досона (S. dawsonii), (4 – продольный срез части стробила, 5 – поперечный срез стробила в области междоузлия; сп – спорангий, сс – стерильный сегмент спорангиофора, вс – веточка спороносного сегмента спорангиофора)
Древние представители класса хвощевых – каламиты (Calamites) – в каменноугольном периоде в значительной мере составляли древесный ярус заболоченных тропических лесов. По внешнему виду каламиты напоминали современные хвощи, только гигантских размеров (рис. 2). Стволы каламитов достигали 10–20 м высоты и 0,5 м в диаметре за счет способности к вторичному утолщению (слой вторичной древесины в их стеблях достигал 12 см).
Рис. 2. Ископаемые хвощовые (Equisetopsida):
1–3 – каламиты (Calamites) с разными типами ветвления; 4 – листья каламитов; 5 – поперечный срез стробила каламита; 6 – часть стробила, вид сбоку: слева – с поверхности, справа – в продольном разрезе (б – брактея, пп – проводящий пучок, сф – спорангиофор, сп – спорангий)
В отличие от большинства древовидных плауновидных и класса клиноситовых каламиты пережили каменноугольный период и были обильно представлены и в пермское время. Но к началу мезозойской эры каламитовые, достигшие высокой степени специализации, вымерли под воздействием резкого изменения климата. Их менее специализированные сородичи из класса хвощовых на некоторое время пережили климатические перемены и в первой половине мезозоя в некоторых областях Земли даже образовали почти чистые сообщества по берегам водоемов. Однако и они постепенно почти все вымерли, так что в наше время весь отдел хвощевидных представлен одним родом хвощ (Equisetum), относящимся к классу хвощовых и включающим около 20 видов.
Латинское название Equisetum впервые употребил Плиний Старший, имея в виду, по-видимому, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы). В русском названии «хвощ» отражено сходство взрослого растения с хвостом или с пучком волос. В некоторых местностях России хвощи с мутовчато расположенными побегами называют «сосенка», «елка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест, – «пестиками» или «толкачиками».
Рис. 3. Подземные органы хвоща (Equisetum):
1 – участки горизонтального и вертикального корневища с клубнями у хвоща полевого; 2 – то же у хвоща болотного; 3 – схема поперечного среза клубня хвоща полевого; 4 – схема поперечного среза корня хвоща полевого (вп – воздушная полость, пп – проводящий пучок, пт – покровная ткань)
Все современные хвощи – многолетние корневищные травы с мутовками бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл (не следует путать с листьями мутовки зеленых веточек в узлах стеблей). Корневища у всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их узлах часто закладываются почки. Почки на корневищах нередко образуют короткие утолщенные междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся в короткие цепочки, богатые крахмалом. От узлов корневищ отходят многочисленные придаточные корни двух типов: растущие вниз, часто утолщенные, и направленные вверх или в стороны (рис. 3). Стебли прямостоячие или восходящие, простые или мутовчато-ветвистые, цилиндрические или с продольными ребрами, состоят из узлов и полых междоузлий. В узлах побегов находятся листовые влагалища, по верхнему краю которых расположены зубцевидные листовые пластины (рис. 4, В, Г; 6). Листья хвощей срастаются основаниями в кольцо, сидящее на узле и прикрывающее растущую зону междоузлий, богатую сахаром. Верхушки листьев имеют форму узких зубцов. В почке эти зубцы сращены и образуют колпачок, который при росте стебля разрывается на верхушке. В дальнейшем при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, и эти признаки используются при определении хвощей.
Рис. 4. Хвощ полевой (Equisetum arvense):
А – вегетативный побег; Б – спороносный побег; В, Г – листовые влагалища; Д – спорангиофор со спорангиями; Е–З – споры (1 – корневище с клубнями, 2 – стробил; 3 – щиток; 4 – спорангий; 5 – ножка; 6 – наружная оболочка споры, 7 – элатеры)
В основании листовых влагалищ хвощей закладываются почки, которые позже прорывают влагалища и образуют боковые побеги. Для возобновления растения особенно важны почки на тех узлах стеблей, которые находятся под землей, вблизи ее поверхности. Рядом с почкой закладывается корень.
По характеру надземных побегов хвощи можно разбить на две группы. У одних видов все надземные побеги однотипны. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т.е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы.
У видов второй группы побеги бывают двух типов: одни – спороносные – буроватые или зеленые, а другие – вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги первой группы, и к зиме отмирают. Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. У хвоща полевого спороносные побеги появляются первыми ранней весной (рис. 4, В). Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. У хвощей лесного и лугового спороносные побеги с хорошо развитыми стробилами появляются ранней весной одновременно с вегетативными. И те и другие вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После спороношения и отсыхания стробила спороносные побеги функционируют подобно вегетативным. Наконец, у таких видов, как хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ боготский (E. bogotense – он обитает в тропиках Центральной и Южной Америки), спороносные побеги в момент их появления над поверхностью земли с трудом можно отличить от вегетативных – у них такая же зеленая окраска и сходные размеры.
Рис. 5. Формы листовых мутовок (а) и поперечные срезы побегов (б) хвощей:
1 – хвощ полевой; 2 – хвощ луговой; 3 – хвощ лесной; 4 – хвощ болотный; 5 – хвощ зимующий (а – листовое кольцо; б – поперечный разрез стебля)
Жесткость побегов хвощей объясняется тем, что в состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега наряду с целлюлозой входит кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы образуют сплошной и гомогенный, очень прочный слой с мелкими бугорками, приуроченными к выростам оболочки (рис. 5). Слой из кремнезема покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но и защитную роль, так как благодаря ему хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.
Стробилы или спороносные колоски хвощей состоят из спорангиофоров, размещенных на общей оси. Они имеют вид шестиугольных щитков с ножками (рис. 4, Д). На внутренней стороне такого щитка размещены 4–6 спорангиев. Когда находящиеся в них споры созревают, ось колоска немного удлиняется, и щитки спорангиофоров отходят друг от друга. Стенки созревших спорангиев лопаются, открывается продольная щель, и споры высыпаются. Лентовидные придатки (элатеры), образующиеся из наружной оболочки споры, способствуют сцеплению распространяющихся спор друг с другом (рис. 4, Ж, З).
Споры могут прорастать только на затененной и влажной почве, где из них вырастает пластинчатый или ветвистый заросток. Заростки (гаметофиты) современных хвощей – очень маленькие, размером в несколько миллиметров, недолговечные зеленые растеньица.
Современные хвощи в отличие от вымерших каламитов – равноспоровые растения, на их заростках образуются органы (архегонии и антеридии), продуцирующие как женские (яйцеклетки), так и мужские (многожгутиковые сперматозоиды) половые клетки.
Сперматозоиды хвощей подвижны, поэтому оплодотворение происходит в воде – во время дождя или выпадения росы. Из зиготы развивается зародыш, а из него – без периода покоя – проросток, который через несколько месяцев превращается во взрослую особь нового бесполого поколения – спорофит (рис. 6).
Рис. 6. Чередование поколений в жизненном цикле хвощей (Equisetum arvense):
а – гаметофит (заросток); б – спорофит; в – спорангофор; г – спорангии; д – щиток спорангиофора; е – элатеры; ж – клубеньки
В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов (групп растений, возникших путем вегетативного размножения), которые нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен квадратных метров.
Хвощи отличаются крайним полиморфизмом. Например, у хвоща полевого, недавно поселившегося на хорошо освещенном участке с нарушенным растительным покровом, стебли обычно низкие, распростертые. Но позже, когда разовьется окружающая растительность, от более зрелых корневищ того же клона могут отходить мощные прямостоячие стебли с ветвистыми побегами. При приближении к северным границам ареала этого вида спороносные побеги, буроватые у растений умеренной зоны, сменяются зеленеющими, а потом – в тундре – и ветвистыми зелеными. Очень изменчивы бывают побеги и у других видов. Эти модификации, возникающие под влиянием многообразных факторов внешней среды (часто даже в пределах одного клона), наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми уродствами, являются одной из причин разногласий между ботаниками в оценке объема рода.
Хвощи довольно широко распространены на Земле, особенно в Северном полушарии. Но в Австралии, Новой Зеландии и Тропической Африке аборигенных видов хвощей нет.
Встречаются хвощи в различных растительных сообществах, но обязательно с достаточным или избыточным увлажнением. По берегам водоемов, в сырых лесах, в некоторых типах низинных болот хвощи нередко доминируют в травянистом покрове.
Хвощи часто захватывают территории с нарушенным растительным покровом, образуя при этом чистые или почти чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи, благодаря наличию глубоко залегающих корневищ, масса которых превышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т.п., и успешно конкурируют с другими растениями, зачастую становясь широко распространенными и трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей.
Хвощи, растущие в условиях избыточного увлажнения, обладают признаками гигрофитов – у них слабо развита водопроводящая система, но хорошо представлена воздухоносная ткань. Одновременно эти растения могут нести и признаки ксерофитов – погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редуцированные листья. Соотношение тех или иных признаков строения варьирует у разных видов.
В умеренной зоне России чаще всего можно встретить следующие виды хвощей.