Сукце́ссия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества и т.д.) другим на определённом участке среды во времени.
Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский.
Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию), где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса—Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.
Хотя термины, введённые Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским [1] (1884—1953) и независимо от него американским геоботаником Г. Глисоном [2] (1882—1975).
Содержание
Классификация
В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко (1950) указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах.
Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.
Первичные
Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.
Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян, отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени — под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части.
Например, для горных участков Аляски выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами:
Вторичные
В известной работе Ю. Одума [8] описан также специфический тип вторичной сукцессии — циклическая сукцессия. Эта сукцессия имеет отличительную черту — в недрах сообщества зреют предпосылки для отката сообщества к более примитивному типу (например, посредством формирования огнеопасной среды). Одумом показано на примере калифорнийской чапарали. Для России аналогичный тип растительности — «харгонат» описан А. В. Беликович [9]
Сукцессии в микробиологии
В естественных (например, почвенных) микробных сообществах сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров, либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества.
В лесной подстилке, например, есть возможность изучать несколько стадий сукцессии одновременно, поскольку они сменяются при движении сверху вниз.
Помимо этого сукцессию могут вызывать изменения температуры, влажности, содержания газов или специфических веществ и т. п. Процесс почвообразования сопровождается продолжительной сукцессией как растительного, так и микробного сообщества.
Что такое сукцессия и каковы ее виды, примеры первичной и вторичной сукцессий
Здравствуйте, уважаемые читатели блога KtoNaNovenkogo.ru. На первый взгляд может показаться, что в конкретной климатической зоне природный ландшафт – явление постоянное и неизменное.
В самом деле, такие природные сообщества как сибирская тайга, тундра или пустыня Сахара существуют веками и не превращаются во что-то другое.
Тем не менее нередко можно наблюдать, как на месте озера появляется болото, на месте болота – луг, на месте луга – лес, а в пустыне – оазис.
Впечатляющий пример – судьба Аральского моря (точнее, озера). Когда-то оно входило в пятёрку величайших озёр мира, но всего лишь за одно поколение обмелело настолько, что его береговая линия сократилась почти на 100 км, а обнажившаяся земля превратилась в безжизненную зону.
Почему и как произошла эта экологическая катастрофа – отдельная тема. Здесь же отметим, что смена одного биогеоценоза другим в рамках одного ландшафта – явление не такое уж редкое.
Подобные изменения происходят как в силу природных катаклизмов (лесной пожар, засуха), так и в результате хозяйственной (правильней сказать, бесхозяйственной) деятельности человека.
Они включают в себя несколько стадий, имеющих разную протяжённость по времени. Этот процесс в научном мире получил название сукцессия (лат. succesio – последовательность, преемственность).
Термин появился в экологической литературе о второй декаде ХХ века с подачи американского ботаника Ф.Клементса и подразумевал сменяющие друг друга природные сообщества, которые образуют так называемый сукцессионный ряд.
В этом ряду предшествующая стадия создаёт условия для развития последующего этапа, который чаще всего заканчивается устойчивым биоценозом с постоянной численностью видов и сбалансированным обменом веществ.
Этот биоценоз (биологическое сообщество) называют климаксным. Он может существовать сколь угодно долго, пока какое-либо воздействие извне не повредит его естественную структуру или экосистему в целом.
Классификация (виды сукцессий)
Сукцессии классифицируются по следующим признакам:
Сукцессии также можно сгруппировать по характеру протекающих в них процессов. В этом случае исследователи выделяют две обособленные группы: эндогенную и экзогенную.
Исходя из вышеизложенного, экологическую сукцессию можно представить как закономерный природный процесс, который характеризуется последовательным замещением одного биоценоза другим в течение определённого временного интервала. Она подразделяется на первичную и вторичную.
Первичная сукцессия
Данный вид сукцессии начинает развиваться на «голом» месте, то есть на изначально безжизненных территориях и отдельных участках. К таковым относятся скалы, песчаные дюны, вулканическая лава и т.п. И всё-таки медленно и постепенно происходит заселение даже таких пространств.
Главная роль здесь принадлежит простейшим организмам, способным приживаться на камнях и песчаниках. Отмирая и сменяя друг друга, эти «первопроходцы» оставляют после себя почвенный слой и продукты разложения, создавая питательную среду для следующего биотипа.
В упрощённом виде последовательность происходящих в первичной сукцессии процессов можно проследить на примере южной тайги. Вначале на безжизненном участке появляются цианобактерии (сине-зелёные водоросли) и лишайники.
Со временем они отмирают, образуя тонкий почвенный слой. На нём начинают поселяться мхи и папоротники, укрепляя и обогащая питательную среду. Таким образом создаётся база для появления трав, кустарников и деревьев. Параллельно расширяется видовой состав биоценоза. Весь процесс занимает сто и более лет.
Вторичная сукцессия
Этот вид сукцессии получил название восстановительной, поскольку он начинает развиваться на месте прежде существовавшего биоценоза, разрушенного по тем или иным причинам (лесной пожар, осушение болота, опустошительный ураган и т.п.).
Восстановительный период при вторичной сукцессии короче, чем при первичной, поскольку предыдущее растительное сообщество оставляет после себя много питательных веществ и хорошо развитый почвенный покров.
Упрощённо смену растительного биоценоза в результате вторичной сукцессии в средней полосе России можно представить следующим образом.
На повреждённом участке первыми появляются «однолетки»: одуванчик, мать-и-мачеха, осот и прочие сорные растения. Растут они быстро, а их семена разносятся ветром либо переносятся животными на дальние расстояния. Но проходит совсем немного времени (4-5 лет), и их начинают вытеснять многолетние травы.
Далее приходят более «серьёзные» представители растительного мира – кустарники и светолюбивые деревья (сосна, берёза, осина). Наконец, приживаются и теневыносливые виды деревьев: клён, липа, ель. Таким образом формируется климаксное (устойчивое) сообщество и завершается сукцессионный ряд.
Причиной вторичной сукцессии может также быть нарушение круговорота веществ. Например, на каком-нибудь участке постепенно накапливается избыточное количество биогенных элементов из-за того, что часть останков организмов и продуктов их жизнедеятельности остаётся не переработанной консументами и редуцентами.
Это способствует заселению новых видов и возникновению более длинных пищевых цепочек. Появляются условия для замещения одних видов другими.
Показателями саморазвития являются такие факторы, как:
Смена фаз в сукцессионном ряду протекает по определённым правилам. В частности, изменение сообщества всегда осуществляется в направлении, возвращающем его в равновесное состояние, а предыдущая фаза готовит основу для следующего этапа.
Длительность каждой фазы колеблется в широких пределах – от нескольких лет до нескольких столетий, так как факторов влияния очень много (структура и возраст сообщества, природные изменения, вмешательство человека и т.д.).
Для лучшего понимания разницы между первичной и вторичной сукцессией приводится нижеследующая таблица:
Первичная сукцессия
Вторичная сукцессия
Формирование биогеоценоза начинается на изначально безжизненном пространстве:
Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo.ru
Эта статья относится к рубрикам:
Комментарии и отзывы (5)
В природе все едят друг друга, одни растут для того, чтобы стать питательной средой для других, но это естественный процесс, который проходит без участия человека, но потом и человек станет удобрением, такова жизнь.
Слово незнакомое, а процесс известный — изменения на планете происходили всегда. Может и сейчас экологам успокоиться? Ну вымерли мамонты — ничего страшного не произошло, может и за амурских тигров не переживать?
Что касается деятельности человека, то тут трудно предугадать в перспективе. Вот сейчас влезли в Арктику, разумеется и это вмешательство даст свои побочные эффекты для тамошней экосистемы.
Наверное самый чудовищный катаклизм на нашей планете произошёл тогда, когда огромный астероид врезался в нашу Землю, после его удара семидесяти процентов жизни как не бывало.
Если мы и дальше будем загрязнять окружающую среду, то сами станем удобрениями для каких-нибудь патогенных организмов.
Развития биоценозов, при которых имеют место замещения во времени одного сообщества вторыми, называются экологической сукцессией.
Первопричину сукцессий он видел в изменение некоторого климатического фактора или их комплексов, а реакцию экосистемы в виде смены биоценозов.
Современная концепция экологической сукцессии основана на том, что климакс как заканчивающаяся формация тоже есть лишь преходящее состояние, длительность которого зависит от «крупномасштабных» изменений экосистем, связанных с вековыми изменениями климата и прочих свойств среды. В установленных условиях сукцессии могут быть регрессивными, направленными на упрощение и обеднение сообществ. Особенно часто регрессии возникают в результате антропогенного воздействия на биоценозы. Отвергнута и исключительность влияния климата на сукцессионное развитие.
Причины сукцесси
Смена сообществ может происходить и под воздействием таких факторов, как рельеф, почва, гидрологический режим и т. п.. Важное значение в современной концепции придается биоценотическим факторам, особенно видовому составу растений, которые, участвуют в сукцессионных сообществах, видоизменяют условия обитаний для остальных видов, тем самым «подготавливая почву» для последующих этапов сукцессии. При определении экологической сукцессии учитывают 3 основных момента:
Готовые работы на аналогичную тему
Получи деньги за свои студенческие работы
Курсовые, рефераты или другие работы
Автор этой статьи Дата последнего обновления статьи: 02 01 2021
Лучшие условия по продуктам Тинькофф по этой ссылке
Дарим 500 ₽ на баланс сим-карты и 1000 ₽ при сохранении номера
. 500 руб. на счет при заказе сим-карты по этой ссылке
Лучшие условия по продуктам ТИНЬКОФФ по данной ссылке
План урока:
Трансформация экосистем
В природе существуют стабильные и нестабильные экосистемы. К примеру, стабильнойдолговременно существующей естественной экосистемой можно считать еловый и темнохвойный лес, степь.
Такие же системы как луг, небольшой водоем, заброшенное поле, очень быстро способны изменяться. Происходит их зарастание другой растительностью, поселяются другие виды животных, и экосистема становится совсем иной.
Основными причинами устойчивости экосистемы считаются значительный размер, богатый видовой и популяционный состав, что обеспечивает высокую продуктивность.
Трансформация экосистем происходит потому, что они динамичны, в них регулярно осуществляются изменения.
Основной причиной неустойчивости экосистем считается непостоянство круговорота веществ. Это возникает в том случае, когда деятельность одних видов не компенсирует деятельность других. По этой причине популяции в экосистеме начинают изменять среду, но условия, которые они создают, неблагоприятны для их жизнедеятельности. В связи с этим, они вытесняются другими видами, для которых эти условия более подходят.Данный процесс проистекает до того времени, пока не сформируется новая система, в котором будет поддерживаться определенное соотношение веществ.
К примеру, в экосистеме небольшого озера в придонных слоях существует нехватка кислорода. Редуценты не могут обеспечить полный распад отмирающих растений именно по этой причине. На дне образуется большое количество ила, оно мелеет и постепенно зарастает. Все это становится причиной изменения экосистемы и формирования другого сообщества – болота.
В экосистемах можно выделить два типа изменений: циклические и поступательные.
Суточная активность у разных существ неодинакова. В природе есть организмы, которые бодрствуют только в определенное время. Так, к примеру, летучие мыши ведут активный образ жизни в темное время суток. Поэтому их относят к ночным животным. Многие виды бабочек, стрекозы, пчелы относят к дневным, так как период бодрствования приходится на светлое время суток. В связи с этим в экосистеме будут происходить периодические изменения в составе и соотношении видов, так как ряд организмов на определенное время суток выключается из нее.
Существенно влияет на экосистему сезонная динамика, определяемая биологическими циклами организмов, которые зависят от цикличности природных явлений. Приведем примеры таких изменений в экосистемах.
Многолетняя изменчивость определяется различными метеорологическими условиями, массовым размножением организмов, изменением каких-либо внешних факторов. К примеру, засуха может привести к вымиранию многих видов растений и к массовой миграции животных в другие районы. Такая причина приведет к временной смене экосистемы. С регулированием климатических условий будет восстанавливаться прежнее сообщество.
2. В любой экосистеме действует естественный отбор, при котором многие организмы все более приспосабливаются к окружающей среде. В таком случае, происходят поступательные изменения, приводящие к смене сообщества. Появляются организмы с другими свойствами и признаками, более адаптированные к условиям. Такая смена сообщества часто последовательная и необратимая, получившая название сукцессия. Рассмотрим понятие «сукцессия» в следующем пункте.
Трансформация экосистем происходит не только под влиянием природных факторов, больше всего влияют антропогенные. Деятельность человека способствует смене сообщества, причем очень часто в сторону уменьшения видов или заселения биоценоза другими видами. Такая трансформация веществ и энергии приводит к упрощению экосистемы, часто к ее дальнейшему распаду.
Понятие сукцессии
Сукцессия переводится с латинского как «преемственность», исходя из этого, сформулируем понятие экологической сукцессии.
Под сукцессией подразумевают последовательную необратимую смену биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.
В зависимости от состояния и свойств среды различают сукцессии первичные и вторичные.
В первичной сукцессии появляется мелкая растительность и некоторые животные. Такая смена экосистемы длится тысячи лет, в результате формируется сложное сообщество с высшими организмами.Биологическая продуктивность такой экосистемы повышается постепенно, с появлением новых видов.
Общей закономерностью всех сукцессий является их прогрессивный характер. Происходит формирование плодородной почвы, развитие растительности, увеличивается продуктивность экосистемы. Замена биоценоза происходит с повышением видового разнообразия. Первоначальные биоценозы имеют небольшие и недолговечные растения, в ходе сукцессии они сменяются на более крупные и долгоживущие. Такие биоценозы могут существовать очень долго.
Можно выделить общие закономерности развития сукцессии, познакомимся на рисунке.
Если длительное время в экосистеме не происходит никаких изменений, то такое равновесное состояние называют климаксом. Такое сообщество характеризуется устойчивым равновесием и постоянством состава организмов. Причем, устойчивость экосистемы тем больше, чем она больше по размерам, а также богаче и разнообразнее ее видовой состав. Нарушение системы может происходить под влиянием неблагоприятных факторов, что влечет за собой перестройку или гибель экосистемы.
Разбор этапов сукцессии на примере последствий лесного пожара
Вторичная сукцессия происходит на территории после нарушения биоценоза в результате каких-либо природных или антропогенных факторов. Часто такой причиной становятся лесные пожары. Они оказывают мощное разрушающее действие на экосистему, поэтому сообщества постепенно стали адаптироваться к его последствиям.
Лесные пожары подразделяют на два вида, познакомимся с ними на схеме.
Причиной большей части пожаров является деятельность человека, редко – естественные факторы, к примеру, молния.
Последствия верхового пожара разрушительные – уничтожается все лесное сообщество на много километров вокруг. Помимо этого в атмосферу выделяется огромное количество углекислого газа, а при горении потребляется кислород.
Экологическим последствием лесного пожара является и уничтожение плодородного слоя почвы вместе с подстилкой. Таким образом, впоследствии лесного пожара на месте сложившейся системы остается гарь.
Рассмотрим основные этапы вторичной сукцессии на участке сгоревшей тайги.
На первоначальном этапе сукцессии появляются самые неприхотливые организмы – бактерии, лишайники, а затем и мох. Прижившиеся виды адаптируются и трансформируют среду обитания, формируя плодородный слой почвы. Следующими появляются сорные растения, семена которых разносятся ветром или животными. Часто на гарях формируется вейниковый луг, доминирующим видом в котором будет вейник, сопутствующими растениями является иван-чай, одуванчик, мать-и-мачеха. Появляются различные виды насекомых, грызуны, почвенные жители. Однако не все приживаются, многие погибают или уходят в другое местообитание.
На втором этапе сукцессии начинают появляться различные виды кустарников, характерные для лесов. К примеру, малина, шиповник, смородина и другие. Происходит обострение конкурентных отношений, и виды начинают приспосабливать среду для себя.
На третьем этапе из семян вырастает молодая поросль березы или осины. Причем первые поселенцы вытесняются многолетними травами, которые способны расти в тени деревьев. Однако процесс конкуренции будет продолжаться до тех пор, пока не сформируется прежнее сообщество.
Через 100 лет формируется смешанный лес с характерным видовым составом. Здесь появляются сосны, которые затеняют другие виды и полностью их вытесняют. Под пологом такого леса старые лиственные деревья погибают, а молодым не хватает света для развития. Так смешанный лес постепенно сменяется сосновым. Появляются растения характерные для хвойного леса.
На последних этапах происходит формирование той экосистемы, которая была здесь до пожара. Сначала здесь появляется кедр и формируется сосново-кедровый лес. Далее появляется пихта, и происходит вытеснение сосны и образование темнохвойной тайги с характерными видами организмов. Устанавливается постоянный состав системы, каждый вид занимает определенную экологическую нишу, не мешая друг другу. Внимательно изучив схему, можно увидеть, что полное восстановление сообщества происходит только через 200-250 лет.В этом случае оно достигает климакса.
Сукцессия, которую мы рассмотрели, протекает в несколько этапов или серий. Каждый этап представляет собой самостоятельное сообщество. Какие этапы сукцессии можно назвать сукцессионной серией?
Сукцессионной серией называют последовательный ряд сообществ, которые постепенно сменяют друг друга. Такие сообщества неустойчивые, на смену одним приходят другие. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется первоначальная система. Итогом развития сукцессионной серии является климакс.
Приведенный пример убедительно свидетельствует о том, что преобразование среды обитания неизбежно приводит к трансформации экосистемы. Впоследствии на территории прежнего сообщества возникает новое.
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Экологическая сукцессия»
И растения, и животные связаны между собой многообразными отношениями. Все эти организмы образуют природные сообщества.
Cообществом (биоценозом) называется совокупность видов растений и животных, которые длительное время сосуществуют в определённом пространстве и представляют собой определённое экологическое единство.
В сообществах постоянно происходят изменения. Изменяется их видовой состав, численность тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Сообщества изменяются во времени.
Закономерный и последовательный процесс смены сообществ на определённом участке, вызванный взаимодействием живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой, называется сукцессией.
От латинского successio ― наследие, смена поколений, последовательность.
Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей и др.
Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, берёзы. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадернённой почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы.
Классический пример сукцессии ― зарастание озера. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото.
Ещё позже болото постепенно начнёт зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной.
Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии.
Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы.
Земноводные и некоторые млекопитающие — ондатра, норки.
Итог сукцессии — сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц и другие.
Любое новое местообитание — обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана — сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Какие конкретно виды растений и животных будут заселять новое местообитание, будет зависеть от биотических и абиотических факторов.
Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания. Например, меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к изменениям видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видового состава.
Вначале сукцессионные изменения происходят быстро. Затем их скорость снижается. Всходы берёзы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с берёзой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от берёзовых.
Светолюбивая берёза — серьёзный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности берёзы дают ей преимущества в росте. Берёзу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.
Берёзки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100-120 см, тогда как ёлочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8-10 годам, берёзы формируют устойчивое берёзовое насаждение высотой до 10-12 м. Под развивающимся пологом берёзы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон берёзы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.
Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, берёзовая пяденица.
Затем многочисленные птицы — зяблик, славка, пеночка.
Мелкие млекопитающие — землеройка, крот, ёж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых ёлочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост ёлок составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет берёзу в росте, и образуется смешанный елово-берёзовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полёвки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.
Смешанный елово-берёзовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте берёзу, создаёт значительную тень, и берёза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.
Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале берёзовый, а затем смешанный елово-берёзовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой.
Различают первичныеи вторичные сукцессии.
Первичные сукцессии возникают на субстратах, не затронутых почвообразованием, и связаны с формированием не только фитоценоза, но и почвы.
Примером первичной сукцессии может являться поселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются уже кустистые лишайники, зелёные мхи, затем травы и другие растения и т. д.
Также примером первичной сукцессии является заселение вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий.
Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются.
Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.
Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения, например в результате эрозии, засухи, пожара, вырубки леса и т. п.
Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Где влаголюбивые виды растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоёма. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.
Ни один вид растений или птиц не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав.
Появляющиеся хищники и паразиты контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени — характерная черта большинства сукцессионных процессов.
Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. При первичной сукцессии для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет.
Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее первичных. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что создаёт условия для ускоренного роста и развития новых поселенцев.
Типы равновесий экосистем
В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из неё часть веществ и насыщая её продуктами метаболизма.
Из прошлого урока вы знаете что растения аккумулируют солнечную энергию, запасают ее в виде органических соединений.
Часть этой энергии расходуется самим растением. Оставшаяся энергия (чистая продукция) распределятся далее по трофическим уровням.
Если организмы будут потреблять меньше энергии, чем производить, то в экоcистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше — его уменьшение. И то, и другое будет приводить к изменениям сообщества.
При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить, при его недостатке — часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии.
Изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.
Если прирост биомассы растений покрывает затраты энергии других организмов сообщества, то биомасса организмов в такой системе остаётся постоянной, а сама система неизменной, или равновесной.
В таком случае прирост биомассы будет потрачен на поддержание жизнедеятельности организмов. Такое сообщество будет замкнутым. В замкнутом сообществе не происходит поступления дополнительной биомассы из вне. А собственный суммарный прирост биомассы полностью расходуется на поддержание его жизнедеятельности.
Итак, это первый тип равновесия экосистемы, характерный для замкнутого сообщества.
Примером второго типа равновесия может являться текучая река. В ней органическое вещество возникает не только в результате деятельности автотрофов, но и благодаря притоку веществ.
В таком типе равновесия расходы на поддержание жизни сообщества равны приросту биомассы собственных автотрофов, плюс биомасса органического вещества, которая поступает извне.
Третий тип равновесия характерен для сельскохозяйственных экосистем.
Здесь происходит постоянное изъятие органических веществ (то есть урожая).
В таких экосистемах равновесие практически отсутствует. Обратного возврата использованных веществ не происходит. Поэтому для существования такой экосистемы человеку необходимо искусственно поддерживать сообщество.
Любому сообществу свойственны общие изменения, которые не зависят от видового состава или географического местоположения.
Выделяют главныесвойства сукцессионных изменений.
Первое свойство. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяют друг друга.
Второе свойство. Во время сукцессии происходит повышение видового богатства.
Третье свойство.По мере увеличения видового богатства происходит возрастание биомассы органического вещества.
Четвёртое свойство сукцессионных изменений. На поздних стадиях сукцессии снижается скорость прироста биомассы сообщества и увеличивается количество энергии, которая необходима для поддержания его жизни.
Если сравнивать зрелое сообщество и молодое, то можно сказать, что зрелое сообщество с его большим разнообразием и обилием организмов, развитой трофической структурой и с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (например, температуры, влажности) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество.
В зрелом сообществе прироста биомассы (продукция) уменьшается. Однако потребление органических веществ гораздо выше, чем в молодом сообществе. Молодое сообщество, в отличие от зрелого, способно производить новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.
