Что такое виды двойники
Виды-двойники
Довольно значительные практические трудности представляет выявление так называемых видов-двойников. Это группы популяций, обычно очень нечетко или практически совсем не различимые морфологически, иногда более явно разграниченные экологически, встречающиеся на одной территории (т. е. имеющие симпатрическое распространение на более или менее значительной части ареала), но явно и четко изолированные репродуктивно. Виды-двойники довольно часто встречаются среди насекомых (дрозофилы, комары и др.), описаны у моллюсков, рыб, грызунов. У птиц к видам-двойникам относится менее 5% всех видов (Майр, 1968). Виды-двойники описаны в семействе тиранн Tyrannidae и среди стрижей саланганов рода Collocalia (у последних наилучшим диагностическим признаком служит структура гнезда). Примером видов-двойников нашей фауны может служить обыкновенный (Luscinia luscinia) и южный (Luscinia megarhynchos) соловьи: из используемых для их характеристики 12 диагностических признаков эти виды очень нечетко отличаются только по трем. Видимо, к видам-двойникам должны быть отнесены белоголовый сип Gyps fulvus и гималайский гриф (или кумай) G. himalayensis, большой Aquila clatiga и малый A. pomarina подорлики, обыкновенная Cuculus canorus и глухая С. saturatus кукушки, обыкновенный полевой Alauda arvensis и малый полевой A. gulgula жаворонки, малый Sitta neumayer и большой S. tephronota скалистые поползни, обыкновенная Certhia familiaris и короткопалая С. brachydactyla пищухи, бледная пересмешка Hippolais pallida и бормотушка Н. caligata, жемчужный Leucosticte brandti и сибирский L. arctoa горные вьюрки, монгольский Bucatietes mongolicus и толстоклювый В. githagineus пустынные снегири.
Выявление видов-двойников требует всестороннего тщательного анализа: выяснение мелких морфологических различий, сопоставление деталей экологии и поведения (структура гнезда, голос и песня, позы тока и т. п.), выяснение хромосомных, биохимических и физиологических отличий и т. д. При этом удается выявить более или менее явные, хотя и малозаметные разрывы, разобщающие виды-двойники. Очень интересно, что в процессе эволюции при образовании видов-двойников перестройка генотипа, приводящая к взаимной репродуктивной изоляции, не сопровождалась, как это бывает при обычном видообразовании, резкими морфологическими изменениями фенотипа.
Четкая репродуктивная изоляция видов-двойников, устанавливаемая наблюдениями в природе, обычно подтверждается и в лабораторных условиях: от них вообще не удается получить потомства или оно оказывается стерильным. Пожалуй, тут же следует отметить, что наличие репродуктивной изоляции между видами можно установить только наблюдениями в естественных условиях, в природе. При содержании в неволе, видимо из- за нарушения видового стереотипа поведения и из-за отсутствия партнера своего вида, гибридизация, часто с получением плодовитого потомства, довольно свободно идет не только между многими видами птиц одного рода, но и, реже, между видами разных родов. В естественных же условиях такие гибриды встречаются в общем крайне редко. Гибридизация в условиях неволи широко известна для уток, куриных, овсянок, вьюрков, синиц, райских птиц и др.
Критерии вида и их относительность. Виды двойники.
Качественным этапом процесса эволюции является вид. Buд — это совокупность особей, которые сходны по морфофизиологическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал.
Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.
Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, малого пестрого дятла от желны, большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой, ползучий, люпиновый, горный.
Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. К настоящему времени накоплены факты, свидетельствующие о существовании видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 хромосом и живущих на всей территории Европы, Африки, Америки, Австралии, Новой Зеландии, Азии к западу от Индии, и крыс, имеющих 42 хромосомы, распространение которых связано с монголоидными оседлыми цивилизациями, населяющими Азию к востоку от Бирмы. Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует 15 внешне не различимых видов.
Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки, вороны, зайцы, тополя, ивы и др.)
Географический критерий (географическая определенность вида) основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов — рек и пресноводных озер (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др.
Существуют также виды, которые имеют разорванный ареал. Так, например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае. Голубая сорока имеет две части ареала — западноевропейскую и восточносибирскую. В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя соответствующую функцию в определенном биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологичекой приуроченности. Во-первых, это синантропные виды. Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.
Генетический(цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. Например, ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Таким образом, в случае возникновения полиплоидных или анеушюидных (отсутствие одной хромосомы или появление лишней в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду.
Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных, орхидных. Или, к примеру, для двух видов бабочек из рода амата диагностическим признаком является наличие двух ферментов — фосфоглюкомутазы и эстеразы-5. Однако этот критерий не находит широкого применения — он трудоемкий и далеко не универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.
Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.
Например, существуют виды-двойники (у малярийного комара, у крыс и т.д.). Они морфологически друг от друга не отличаются, но имеют разное количество хромосом и поэтому не дают потомства. (То есть морфологический критерий не работает [относителен], но работает генетико-репродуктивный).
45. Формы видообразования. Аллопатрическое видообразование. Примеры.
Процесс образования видов осуществляется в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов: мутаций, миграций, дрейфа генов, естественного отбора, волн жизни и изоляции.
1)дивергентное (истинное) видообразование — разделение первоначально единого вида на два или более новых. Механизм: изоляция между популяциями — накопление генетических изменений — появление репродуктивной изоляции (невозможности скрещиваться);
2)филетическое видообразование — постепенное превращение во времени одного вида в другой. Механизм: изменения условий среды захватывают весь ареал — накопление наиболее выгодных изменений у всех популяций вида;
3)путём гибридизации (гибридогенное) — скрещивание популяций разных видов на территории пересечения их ареалов.
При разделении одного вида на два и более новых различают два основных механизма видообразования — аллопатрическое и симпатрическое.
Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит при географической изоляции между популяциями или вследствие резких отличий в окружающей среде внутри вида.
Симпатрическое (экологическое) видообразование: новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Такое положение создаётся в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза, при крупных хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации.
Аллопатрическое (географическое) видообразование, как правило, происходит медленно и даёт виды, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника.
Механизм аллопатрического видообразования:
Возникновение географической преграды (реки) приводит к возникновению изолятов — географически изолированных популяций.
Каждый изолят будет эволюционировать независимо от других популяций. В изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу.
При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.
В Австралии обитает роскошный горный попугай Polytelis anthopeplus (Lear). В условиях засушливого периода единый ареал разделился пустыней Викторией на два разобщённых между собой ареала — на юго-востоке и юго-западе Австралии. В настоящее время оба подвида отличаются по своему поведению и местообитанию (этологический и экологический критерии). Восточно-австралийская популяция (Polytelis anthopeplus anthopeplus) избегает соседства с человеком и держится в степях с отдельно стоящими колками густых кустарников. Западно-австралийская популяция горного попугая (Polytelis anthopeplus monarchoides), наоборот, охотно заселяет культурный ландшафт и настолько увеличилась в числе, что наносит ощутимый вред полям пшеницы.
46. Симпатрическое и гибридогенное видообразование. Примеры.
Согласно синтетической теории эволюции (СТЭ), основой для видообразования является наследственная изменчивость организмов, ведущий фактор — естественный отбор. В СТЭ выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатрическое, и экологическое, или симпатрическое.
Симпатрическое (экологическое) видообразование
Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.
Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.
При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться вегетативным путём.
Вид и его критерии
1. Дайте определения понятий.
Биология – система наук, объектами изучения которой являются живые существа и их взаимодействие с окружающей средой.
Критерии вида – характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других.
2. Заполните таблицу.
Критерии вида
3. Что такое виды-двойники? Приведите примеры.
Два разных вида могут не различаться по анатомическому строению, быть морфологически сходными, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 и 49 хромосом; под названием «малярийный комар» существует 6 внешне не различимых видов-двойников; у рыбки щиповки – 3 вида двойника.
4. Как проявляется целостность вида?
Ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.
Популяция – структурная единица вида и единица эволюции
1. Дайте определения понятий.
Популяция – группа одновидовых организмов, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.
Генофонд популяции – совокупность количества генетического материала, который слагается из генотипов отдельных особей.
3. Что изучает популяционная генетика?
Популяционная генетика изучает процессы изменения генетического состава популяций, возникновения новых свойств организмов и их закрепление посредством естественного отбора.
4. Как влияют мутационные процессы на генетический состав популяции?
Мутационный процесс ведет к увеличению разнообразия генофонда. Мутации распространяются и закрепляются благодаря комбинативной изменчивости.
5. Какое значение имеет мутационный процесс для эволюционных преобразований?
Мутационный процесс – это постоянный источник наследственной изменчивости. Вследствие мутаций изменяется генофонд популяции, что под воздействием различных факторов представляет собой элементарные эволюционные изменения. Мутационный процесс формирует резерв наследственной изменчивости в генофонде каждой популяции и виде в целом. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для естественного отбора и микроэволюции.
6. В чем проявляется способность популяции приспосабливаться (адаптироваться) к новым условиям среды?
Крупные изменения снижают приспособленность популяции. В популяции имеются запасы таких аллелей, которые не приносят ей какой-либо пользы в данное время; они сохраняются в гетерозиготном состоянии. Но когда в результате изменения условий они вдруг оказываются полезными, их частота под действием отбора начинает возрастать, и в конечном счете они становятся основным
генетическим материалом.
Движущие силы эволюции и их влияние на генофонд популяции
1. Дайте определение понятий.
Дрейф генов – явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами, в результате которого изменяется и обедняется генофонд малой популяции по сравнению с его исходным состоянием.
Волны жизни – резкие колебания численности особей популяции вследствие естественных причин.
Изоляция – исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида; является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.
2. Что понимают под генетическим равновесием в популяциях?
Постоянство частот встречаемости различных аллелей. Это ситуация, при которой распределение аллелей в популяции остается постоянным из поколения в поколение (при отсутствии отбора или мутаций).
3. Заполните таблицу.
Нарушения генетического равновесия в популяциях
5. Составьте схему
Эволюционные факторы
Результаты эволюции
1. Дайте определения понятий.
Микроэволюция – эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне.
Видообразование – процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени.
Макроэволюция – процесс образования из видов новых родов, из родов – новых семейств и так далее.
2. Заполните таблицу.
3. Чем отличаются процессы аллопатрического и симпатрического видообразования?
Симпатрическое видообразование связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.
Аллопатрическое видообразование вызывается разделением ареала вида на
несколько изолированных частей. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов — географически изолированных популяций. Прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов.
4. Составьте схему.
Эволюционный процесс
5. Заполните таблицу.
Доказательства макроэволюции
Биологический прогресс и биологический регресс
1. Дайте определения понятий.
Ароморфоз – это крупные, масштабные эволюционные изменения, которые ведут к общему подъему организации, повышают интенсивность жизнедеятельности, но не являются узкими приспособлениями к резко ограниченным условиям существования.
Идиоадаптация – это мелкие эволюционные изменения, которые повышают приспособленность организмов к определенным условиям среды обитания.
Дегенерация – это эволюционные изменения, которые ведут к упрощению организации, к утрате ряда систем или органов и часто связана с переходом к паразитическому образу жизни.
2. Заполните таблицу.
Типы эволюционных изменений.
3. Каковы основные направления эволюции? Приведите примеры каждого из них.
Главные направления эволюции:
Ароморфозы: у животных – появление живорождения, способности к поддержанию постоянной температуры тела, возникновение замкнутой системы кровообращения, у растений — появление цветка, сосудистой системы, способности к поддержанию и регулированию газообмена в листьях.
Идиоадаптации: защитная окраска животных или приспособления некоторых рыб (камбала, сом) к жизни у дна – уплощение тела, окраска под цвет грунта, развитие усиков и пр.; приспособления к полету у некоторых видов млекопитающих (летучие мыши, белки-летяги). У растений – приспособления к перекрестному опылению цветка насекомыми или ветром, приспособления к рассеиванию семян.
Дегенерации: у паразитов возникают специфические приспособления (часто весьма изощренные) к условиям жизни внутри хозяина. У паразитических червей появляются присоски, крючки, получают значительное развитие органы размножения. У свиного цепня, лентецов и других червей нет кишечника, слабо развита нервная система, отсутствует способность к передвижению. У растений-паразитов (повилика) – отсутствие вегетативных органов (лист), вместо корней – присоски.
4. Заполните таблицу.
Сравнительная характеристика биологического прогресса и биологического регресса
5. Какова, на ваш взгляд, роль человека в процессах биологического регресса?
Деятельность человека является мощным фактором биологического регресса видов, нужных и полезных ему. Например, появились микробы, устойчивые к действию лекарств, и насекомые, устойчивые к ядохимикатам и т.д.. При посеве человек вторгается в живую природу, уничтожает на больших площадях дикие популяции, заменяя их немногочисленными искусственными. Усиленное истребление человеком многих видов ведет к биологическому регрессу, который грозит им вымиранием.
Синтетическая теория эволюции
1. Дайте определения понятия.
Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) – современная эволюционная теория, которая представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма.
2. Заполните таблицу.
Развитие эволюционного учения в ХХ веке.
3. Сформулируйте основные положения (постулаты) синтетической теории эволюции.
1. элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;
2. материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;
3. естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;
4. дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
5. вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
6. видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.
4. Почему можно считать, что синтетическая теория эволюции в основном развивается в русле идей, заложенных Ч. Дарвином?
Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее, синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином. Объединение дарвинизма с экологией и генетикой в 20-х годах подготовило почву для создания синтетической теории эволюции. Учение Дарвина – это основа, остов современной теории, оно дало толчок дальнейшему развитию эволюции как науки.
Многообразие видов
1. Дайте определение понятий.
Биоразнообразие – разнообразие жизни во всех её проявлениях; разнообразие на трёх уровнях организации: генетическое разнообразие, видовое разнообразие и разнообразие экосистем.
Естественная классификация – система классификации, отражающая естественную общность организмов, при которой каждая таксономическая категория соответствует группе организмов, которые имеют общего предка.
Дарвинизм – это: в узком смысле – направление эволюционной мысли, приверженцы которого согласны с основными идеями Дарвина в вопросе эволюции (современная их форма представлена в синтетической теории эволюции), согласно которым главным (хотя и не единственным) фактором эволюции является естественный отбор. В широком смысле нередко (и не совсем правильно) употребляется для обозначения эволюционного учения или эволюционной биологии в целом.
3. Заполните таблицу.
Соотношение основных систематических групп, используемых в классификации животных и растений.
4. Можно ли использовать данные систематики для доказательства эволюции? Ответ обоснуйте.
Да, можно. В систематике главное доказательство эволюции заключается в том, что все живые существа можно расположить в иерархическую систему таксономических единиц – виды, роды, семейства, отряды, классы и типы. Это означает, что все организмы связаны между собой филогенетически. Принадлежность организмов к тем или иным систематическим группам свидетельствует о том, что большинство промежуточных форм, существовавших в прошлом, вымерло. Таким образом, все разнообразие живой природы можно объяснить происхождением от общих предков на основе борьбы за существование. Будучи генетически различными, виды представляют собой независимо эволюционирующие и репродуктивно изолированные единицы. Поскольку можно предполагать, что у генетически сходных видов общий предок существовал в менее отдаленном прошлом по сравнению с генетически различными видами, то степень генетических различий является мерой, на основе которой сейчас совершенствуют филогенетическое (родословное) древо.
5. Каково значение сохранения многообразия видов в природе?
Биоразнообразие – один из факторов оптимального функционирования биосферы в целом. Биоразнообразие обеспечивает устойчивость экосистем к внешним воздействиям и поддерживает в них равновесие. Живое от неживого отличается большим разнообразием и способностью не только его сохранять, но и существенно увеличивать по мере эволюции. Вообще эволюция жизни на Земле – это процесс увеличения разнообразия живых организмов, форм и уровней их организации, процесс возникновения механизмов, обеспечивающих устойчивость живых систем и экосистем в постоянно изменяющихся условиях нашей планеты. Именно способность экосистем поддерживать равновесие, используя для этого наследственную информацию живых организмов, и делает биосферу в целом и экосистемы вещественно-энергетическими системами в полном смысле.
6. Что понимают под устойчивым развитием биосферы?
Сохранение биосферы как естественной основы всей жизни на Земле, ее устойчивость и естественная эволюция, с тем чтобы дальнейшее развитие человечества происходило в гармонии с природой. Формирование хозяйственной деятельности человека, не разрушающей биосферу, а ее сохраняющей. Биосфера с этой точки зрения должна рассматриваться уже не только как кладовая и поставщик ресурсов, а как фундамент жизни, сохранение которого должно быть обязательным условием для существования и дальнейшей эволюции человека и природы.
