Что такое внутренний скелет
Что такое внутренний скелет
Значение скелета
Костная система выполняет ряд функций, имеющих или преимущественно механическое, или преимущественно биологическое значение. Рассмотрим функции, имеющие преимущественно механическое значение. Для всех позвоночных характерен внутренний скелет, хотя среди них встречаются виды, которые наряду с внутренним скелетом имеют еще и более или менее развитый наружный скелет, возникающий в коже (костная чешуя в коже рыб).
В начале своего появления твердый скелет служил для защиты организма от вредных внешних влияний (наружный скелет беспозвоночных). С развитием внутреннего скелета у позвоночных он сначала стал опорой и поддержкой (каркасом) для мягких тканей. Отдельные части скелета превратились в рычаги, приводимые в движение мышцами, вследствие чего скелет приобрел локомоторную функцию. В итоге механические функции скелета проявляются в его способности осуществлять защиту, опору и движение.
Опора достигается прикреплением мягких тканей и органов к различным частям скелета.
Движение возможно благодаря строению костей в виде длинных и коротких рычагов, соединенных подвижными сочленениями и приводимых в движение мышцами, управляемыми нервной системой.
Развитие скелета
У низших видов позвоночных [круглоротые, селахии (акулы) и хрящевые ганоиды] соединительнотканный скелет вокруг хорды и на остальном протяжении замещается хрящевым скелетом, который в свою очередь у более высокоорганизованных позвоночных, начиная с костистых рыб и кончая млекопитающими, становится костным.
С развитием последнего хорда исчезает, за исключением ничтожных остатков (студенистое ядро межпозвоночного диска). Водные формы могли обходиться хрящевым скелетом, так как механическая нагрузка в водной среде несравненно меньше, чем в воздушной. Но только костный скелет позволил животным выйти из воды на сушу, поднять свое тело над землей и прочно стать на ноги.
Таким образом, в процессе филогенеза как явление приспособления к окружающей среде происходит последовательная смена 3 видов скелета. Эта смена повторяется и в процессе онтогенеза человека, в течение которого наблюдаются 3 стадии развития скелета:
1) соединительнотканная (перепончатая),
2) хрящевая и
3) костная.
Эти 3 стадии развития проходят почти все кости, за исключением костей свода черепа, большинства костей лица, части ключицы, которые возникают непосредственно на почве соединительной ткани, минуя стадию хряща.
Эти, как их называют, покровные кости можно рассматривать как производные некогда бывшего наружного скелета, сместившиеся в глубь мезодермы и присоединившиеся в дальнейшей эволюции к внутреннему скелету в качестве его дополнения.
Что такое внутренний скелет
Лекция «Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата»
Стадии развития скелета в филогенезе.
У животных выделяют наружный и внутренний скелет.
Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.
Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.
Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.
Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.
Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.
У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.
У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.
Развитие скелета в онтогенезе у человека.
Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):
1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.
Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).
Первичные и вторичные кости.
По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):
Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.
Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):
Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:
Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.
Cпособы развития костей (окостенения).
В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):
При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).
Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.
При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.
Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.
Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.
Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).
Развитие позвонков:
У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).
13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.
Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.
Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.
Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.
Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):
— Врожденные расщелины позвонков:
— Клиновидные позвонки и полупозвонки.
— Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.
— Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.
— Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.
— Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.
— Врожденные синостозы: полный и частичный.
— Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.
— Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.
— Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.
— Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).
Развитие и аномалии развития ребер и грудины.
Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.
Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.
Развитие ребер (рис. 10):
Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.
Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.
Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.
Развитие грудины (рис. 11):
Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.
Аномалии развития ребер (рис. 10):
— Отсутствие ребра
— Отсутствие части ребра
— Дефект ребра
— Раздвоение ребра (вилка Лушки)
— Шейное ребро
— XIII ребро
Аномалии развития грудины (рис. 11):
— Аплазия рукоятки грудины
— Отсутствие отдельных сегментов тела грудины <
— Расщепление грудину
— Отсутствие тела грудины
— Воронкообразная деформация
— Куриная грудь
Развитие костей конечностей.
Рис. 14. Развитие эпифизов трубчатых костей.
Рис. 15. Развитие костей верхней конечности.
Рис. 16. Развитие тазовой и бедренной костей.
Кости конечностей по развитию относятся к вторичным костям. Исключение представляет собой ключица: ее тело и акромиальный конец окостеневают эндесмально (точка окостенения появляется на 6-7-й неделях внутриутробного развития.
Диафизы длинных трубчатых костей окостеневают перихондральными и энходральными способами. В диафизах первичная точка окостенения появляется на 2-м – начале 3-го месяцев внутриутробного развития и растет по направлению к проксимального и дистальному эпифизам.
Эпифизы и апофизы длинных трубчатых костей окостеневают энходральным способом. Они у новорожденных хрящевые. Вторичные точки окостенения появляются в течение первых 5-10 лет жизни. Исключение составляют эпифизы костей, образующих коленный сустав: точка окостенения в дистальном конце бедренной кости появляется на 6 месяце, а в проксимальном конце большеберцовой кости – на 7 месяце внутриутробного развития. Прирастают эпифизы к диафизам после 15-17 лет и позже.
Варианты и аномалии развитие костей конечностей.
Рис. 19. Аномалии развития костей верхней конечности.
Рис. 20. Аномалии развития костей нижней конечности.
Аномалии развития лопатки:
Аномалии развития ключицы:
Варианты и аномалии развития плечевой кости
Аномалии развития костей предплечья:
Аномалии развития костей кисти:
Варианты и аномалии развития тазовой кости:
Варианты и аномалии развития бедренной кости:
Варианты и аномалии развития костей голени:
Варианты и аномалии развития костей стопы
Развитие костей черепа.
Рис. 22. Источники развития костей лицевого черепа.
Рис. 24. Развитие костей черепа после рождения.
Кости свода и лицевого черепа по развитию относятся к первичным костям, окостеневающим на основе соединительной ткани эндесмальным способом окостенения.
Кости лицевого черепа развиваются на основе жаберных дуг (первой и второй висцеральной дуги).
Из первой висцеральной дуги развиваются следующие кости: верхняя, нижняя челюсти, частично скуловая и небные кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости; молоточек, наковальня – слуховые косточки; костное небо и его швы, нижняя часть глазницы.
Из второй висцеральной дуги развиваются: стремечко, шиловидный отросток височной кости, малые рога подъязычной.
Кости основания черепа проходят три стадии развития: соединительнотканную, хрящевую и костную. Т.е. они являются вторичными. Они окостеневают энхондрально.
Варианты и аномалии развития костей черепа.
Рис. 25. Вставочные кости швов черепа (слева), деформации черепа (справа).
Известны следующие аномалии развития черепа
Филогенез соединений костей
У рыб, обитающих в водной среде, многочисленные кости скелета (рис. 28) соединяются при помощи непрерывных соединений: соеденительнотканных и хрящевых.
Важным биомеханическим фактором, повлиявшим на филогенез соединений костей, является выход животных на сушу. Кратковременное пребываниена твердой поверхности (в том числе перемещение с места на место), которое наблюдается, напрмер, у двоякодышащих рыб, приводит к появлению гемиартрозов между костями конечностей (рис. 29). Большинство исследователей считают такую форму пререходной от снартроза к диартрозу.
Окончательный выход животных на сушу формирует два направления морфогенеза мягкого остова. Во-первых, формируются суставы со всеми обязательными и вспомогательными элементами и высокой степенью подвижности. Во-вторых, в местах контакта костей с увеличившейся нагрузкой (из-за возросшего действия силы тяжести) формируются синостозы (кости срастаются между собой). Признаки обоих изменений строения соединений костей уже выявляются у земноводных (рис. 30).
Онтогенез соединений костей
Рис. 31. Варианты дисплазии тазобедренного сустава.
В онтегенезе соединения костей наблюдаются сходные с филогенезом тенденции. Первоначально все соединения образованые скоплением мезенхимальных клеток (эмбриональная соединительная ткань).
В конце первой половины пренатального онтогенеза (16-18-ая недели внутриутробного развития) между костями, которые смещаются (движутся) друг относительно друга, формируются суставы. Важным биомеханическим фактором их морфогенеза являются силы мышц, двигающих кости. Между зачатками костей, которые соединяются без смещание, формируются непрерывные соединения.
У новорожденных имеется закладка всех элементов суставов на нижней конечности. Однако большинство из них достигают функциональной зрелости к юношескому возрасту.
Основной аномалией развития соединения костей является дисплазия суставов. Для данные аномалии характерно изменение формы одной из суставных поверхностей, сопровождающееся изменениями строения расположенных рядом элементов сустава (рис. 31).
Все скелеты в животном мире можно поделить на четыре типа — какие они и почему такими возникли?
Природа может похвастаться множеством скелетов, каждый из которых наделяет существо теми или иными способностями. К примеру, летучие рыбы умеют выпрыгивать из воды и парить над ее поверхностью на высоте до одного метра. При этом дальность полета может достигать 400 метров. Таким образом они спасаются от хищников, ведь для многих морских обитателей эти маленькие рыбки являются лакомством. Летать им позволяет крепкий позвоночник и область хвоста, на которых закреплены мощные мышцы, которые двигают хвостом словно пропеллером. Также кости скелета позволяют рыбам расширять плавники, в результате чего они выполняют ту же функцию, что и крылья у птиц. И это лишь один из примеров того, как скелет помогает существу выживать в определенных условиях. Как известно, он представляет собой жесткий каркас, который защищает внутренние органы, обеспечивает поддержку тела и возможность движения. Наиболее распространенный тип скелета в животном мире — эндоскелет, которым обладают люди, животные, птицы и даже упомянутые выше летающие рыбы. Однако, кроме него существуют еще три других типа скелетов — экзоскелеты, хрящевые экзоскелеты и гидростатические скелеты.
Все существующие в природе скелеты бывают четырех основных типов
Эволюция скелетов
Каки другие части тела, скелеты эволюционировали в соответствии с образом жизни и средой обитания их владельцев. Кости птиц, например, полны воздушных карманов, которые не только облегчают их вес, но и могут удерживать в себе кислород во время полета. Панцири черепах представляют собой костные пластинки, сросшиеся с лопатками и позвоночником. Мало кто знает, что на самом деле они представляют собой ребра, которые были модифицированы в ходе эволюции. Панцирь черепахи служит броней, защищающей медленно движущееся животное от хищников. Причем эту функцию, судя по всему, он выполнял даже у гигантских черепах, живших во времена динозавров, таких как nanhsiungchelyids, яйцо которой было найдено в Китае. Кроме того, панцирь обеспечивал защиту от палящего солнца.
Панцирь черепахи — это ребра, модернизированные в ходе эволюции
У некоторых позвоночных, особенно у самцов, есть дополнительные элементы на черепе. Самцы хамелеона, к примеру, носят красочные костяные “капюшоны”, которые, вероятно, привлекают самок. Самцы семейства оленьих, такие как лоси, отращивают рога, которые представляют собой костяные продолжения черепа. Они нужны этим животным, чтобы привлечения самок, демонстрировать превосходство среди самцов, а также обороняться в случае нападения.
Экзоскелет — внешняя броня
Внешние скелеты, или экзоскелеты, представляют собой твердые оболочки, которые защищают членистоногих, таких как насекомые, ракообразные и пауки. Эта их естественная броня, которая обеспечивает защиту от хищников, многие из которых не могут прокусить экзоскелет.
У жуков-геркулесов из Латинской Америки и Карибского бассейна экзоскелет особенно прочный. Самцы этих насекомых имеют два длинных рога, которые они используют для борьбы за доступ к самкам. Два жука атакуют друг друга, словно участники спортивного соревнования. Побеждает тот, кто берет другого за рога, приподнимает и бьет об землю. Самки также предпочитают самцов с более длинными рогами, так как они являются признаком крепкого здоровья.
Морские ракушки — самые красивые обладатели экзоскелета
Среди самых красивых экзоскелетов — безусловно морские ракушки, которые защищают мягкотелых моллюсков, таких как раковины, гребешки и конические улитки. Один недостаток экзоскелета — он слишком жесткий, чтобы животное могло расти. Панцирь омара, например, может обеспечивает надежную защиту от хищников, но по мере того, как омар становится больше, он должен периодически сбрасывать панцирь, чтобы уступить место новому. Для полного затвердевания нового панциря может потребоваться несколько недель, в течение которых омар остается беззащитным.
Хрящевой скелет для плавания
Группа рыб, называемых эластожаберцами, к которым относятся акулы и скаты, имеют эндоскелеты, состоящие полностью из хряща — гибкой, но при этом прочной ткани. Такой гибкий и легкий скелет позволяет рыбе быстро плавать и экономит энергию. Как мы знаем, хрящи также имеются у всех позвоночных с эндоскелетами, включая людей. К примеру, один из хрящей придает форму носу. А на раннем этапе развития скелеты плодов млекопитающих вообще полностью состоят из хрящей, которые со временем окостеневают.
Скаты обладают хрящевым скелетом
Долгое время считалось, что современные акулы произошли от примитивных предков, у которых еще не развились кости. Однако в 2015 году ученые обнаружили костные клетки у окаменелой акулы возрастом 380 миллионов лет. В результате они сделали вывод, что современные акулы, наоборот, произошли от рыбы с костями, которые в ходе эволюции превратились в хрящи.
Гидростатические скелеты
Гидростатические скелеты представляют собой заполненные жидкостью полости внутри беспозвоночных, включая медуз, плоских червей, нематод и кольчатых червей, таких как дождевые черви. Их мышцы и соединительная ткань образуют прочную стенку тела вокруг полости.
У морских анемонов есть мускулы вокруг внутренней полости, которые работают вместе подобно тому, как наши мышцы управляют нашими предплечьями, чтобы животное могло двигаться и убегать от потенциальных хищников. Некоторые существа, такие как синие крабы, могут переключаться с экзоскелета на временный гидростатический скелет, после того как сбрасывают панцирь. В исследовании 2003 года ученые обнаружили, что во время линьки внутреннее давление воды у крабов сильно увеличивалось, в результате чего жидкость внутри мягких тел крабов действовала как гидростатический скелет, позволяющий животному двигаться. Примерно через три дня вновь сформированный экзоскелет становился достаточно прочным, чтобы снова выполнять функцию основы тела.
Медузы обладают гидростатическими скелетами
«Без скелета мы просто большой мешок с мышцами, которые лежат на полу и подергиваются», — говорит Стив Хаски, биолог из Университета Западного Кентукки и автор книги «Раскрытый скелет». «Мы никуда не денемся без скелета, который позволяет нам двигаться, питаться и вести тот образ жизни, который нам нравится».
Ученые утверждают, что скелеты современных животных — это невероятная работа, проделанная эволюцией. Каждый даже мельчайший его элемент имеет решающее значение для существа, его способности комфортно жить в окружающей его среде, и передвигаться в ней. Напоследок отмечу, что эволюция продолжается, в том числе продолжают эволюционировать и люди. Спустя какое-то время изменятся даже наши лица.