Что такое возвратное торможение в цнс
Что такое возвратное торможение в цнс
7. Трансформация ритма возбуждений. Если сопоставить частоту импульсов в задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешках спинного мозга при раздражении рецепторов, то обычно их ритм не совпадает. Центры способны как снижать, так и повышать ритмы возбуждений, поступающих от рецепторов.
8. Рефлекторное последействие. Продолжительность рефлекса всегда больше, чем время раздражения, так как возбуждение в нервных центрах сохраняется в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Это объясняется тем, что вставочные нейроны в центре образуют замкнутые цепи («нейронные ловушки»), по которым ПД могут длительно циркулировать.
9. Высокая чувствительность к недостатку кислорода. Уменьшение доставки к клеткам мозга кислорода быстро ведет к тяжелым расстройствам деятельности ЦНС и гибели нейронов. Кратковременное нарушение кровоснабжения мозга вследствие временного спазма его сосудов или падения давления крови приводит к потере сознания – обмороку. Своевременно принятые меры по восстановлению кровоснабжения мозга (нашатырный спирт, кофеин, горизонтальное положение тела и др.) выводят больного из обморока.
10. Высокая чувствительность к химическим веществам объясняется большим числом синапсов. На одном нейроне могут рас-полагаться синапсы, обладающие чувствительностью к различным химическим веществам. Подбирая фармакологические препараты, которые избирательно блокируют одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии, можно корректировать реакции организма.
11. Низкая функциональная подвижность (лабильность) и высокая утомляемость. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой функциональной подвижностью и быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми и имеют высокую лабильность.
12. Посттетаническая потенциация – явление усиления рефлекторного ответа после длительного ритмического раздражения нервного центра. Это связано с сохранением ВПСП на нейронах центра в течение некоторого времени, что облегчает проведение последующих возбуждений через синапсы.
13. Тонус нервных центров. Регистрация биоэлектрической активности ЦНС даже при отсутствии раздражений показывает, что многие нервные центры (составляющие их нейроны) постоянно генерируют импульсы. Эта импульсация поступает к рабочим органам и свидетельствует о существовании некоторого постоянного тонического возбуждения нервных центров.
14. Пластичность. Нервные центры обладают способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности, т. е. существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.
Торможение в центральной нервной системе и его виды
Нормальная деятельность отдельных нервных центров и ЦНС в целом может осуществляться лишь при обязательном участии тормозных процессов.
Торможение в ЦНС – это активный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении возбуждения. Явление торможения в центральной нервной системе было открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. в эксперименте на лягушке, у которой перерезали мозг на уровне зрительных бугров и удалили полушария головного мозга. После этого измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кислоты. Этот рефлекс осуществляется спинномозговыми нейронами и его время служит показателем возбудимости нервных центров. Если на область зрительных бугров наложить кристалл хлорида натрия, то время рефлекса увеличивается, т. е. в области зрительных бугров имеются центры, оказывающие тормозящее влияние на спинномозговые рефлексы. Торможение может наступить не только в результате непосредственного воздействия на нервные центры, но и на рецепторы. Гольц показал, что рефлекс отдергивания одной лапки может быть заторможен более сильным раздражителем – сдавливанием другой лапки лягушки пинцетом. В данном случае торможение развивается в результате встречи двух возбуждений в ЦНС, т. е. если в ЦНС поступают импульсы из разных рецептивных полей, то более сильные раздражения угнетают слабые и рефлекс на последние тормозится. Таким образом, процесс торможения тесно связан с процессом возбуждения.
Классификация видов торможения
Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам (рис.9): электрическому состоянию мембраны (гипер-поляризационное и деполяризационное); отношению к синапсу (постсинаптическое и пресинаптическое); нейрональной организации (поступательное, возвратное, латеральное).
Торможение мембраны обычно является гиперполяризационным, тормозной медиатор увеличивает проницаемость мембраны для ионов калия или хлора (возникает ТПСП) и мембрану труднее довести до критического уровня деполяризации (при котором нейрон генерирует ПД). В нейронных сетях коры тормозная функция принадлежит в основном ГАМК-эргическим вставочным нейронам. Эти тормозные нейроны имеют относительно короткие проекции, поэтому их влияние ограничено локальными областями коры. Ингибирующее действие ГАМК осуществляется через ГАМКрецепторы А-типа, которые изменяют проницаемость мембраны для ионов хлора, что приводит к гиперполяризации мембраны. Есть данные, что ТПСП могут возникать и за счет взаимодействия ГАМК с рецепторами В-типа, которые связаны с калиевыми каналами. Деполяризация мембраны тоже может привести к торможению, если она становится чрезмерно длительной (застойной), такая деполяризация сопровождается инактивацией натриевых каналов, т.е мембрана теряет свою возбудимость и не в состоянии ответить на приход новых возбуждений генерацией ПД.
Это основной вид торможения, заключается в том, что в нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, который гиперполяризует постсинаптическую мембрану другого возбуждающего нейрона. В мембране последнего деполяризация не может достигнуть критического уровня, и поэтому возбуждение по нейрону не распространяется.
Локализуется в пресинаптических окончаниях, т. е. в разветвлениях (терминалях) возбуждающего нейрона. На этих терминалях располагаются окончания аксона тормозящего нейрона. При его возбуждении тормозной медиатор частично или полностью блокирует проведение возбуждения возбуждающего нейрона, и его влияние не передается на другой нейрон.
Поступательное торможение обусловлено тем, что на пути следования возбуждения встречается тормозной нейрон.
Осуществляется вставочными тормозными клетками (клетками Реншоу). Аксоны мотонейронов часто дают коллатерали (ответвления), оканчивающиеся на клетках Реншоу. Аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле или дендритах этого мотонейрона, образуя тормозные синапсы. Возбуждение, возникающее в мотонейроне, распространяется по прямому пути к скелетной мускулатуре, а также по коллатералям к тормозящему нейрону, который посылает импульсы к мотонейронам и тормозит их. Чем сильнее возбуждение мотонейрона, тем сильнее возбуждаются клетки Реншоу и тем более интенсивно они оказывают свое тормозящее действие, что предохраняет нервные клетки от перевозбуждения.
Является разновидностью возвратного торможения. Вставочные клетки могут формировать тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется по строго определенному пути. Этот вид торможения обеспечивает направленную иррадиацию возбуждения в ЦНС.
Торможение в центральной нервной системе.Виды торможения, его механизмы, значение)
Впервые идею о том, что в ЦНС помимо процессов возбуждения существует процесс торможения, высказал И.М. Сеченов.
Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой организации (это отражается в названии данного вида торможения).
1. Реципрокное торможение. Как пример: сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Явление открыто Ч. Шеррингтоном.
3. Существует ряд вариантов возвратного торможения, в частности, латеральное торможение. Суть его сводится к тому, что активируется, например, фоторецептор, он активизирует биполярную клетку, и одновременно активируется рядом расположенный тормозной нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке. Этим самым происходит «вытормаживание» информации в соседних участках. Таким способом создаются условия для четкого видения предмета (две точки на сетчатке рассматриваются как две раздельные точки в том случае, если между ними есть невозбужденные участки).
16)(Общие принципы координационной деятельности ЦНС)
1. Явление конвергенции (концентрации) или принцип общего конечного пути. Многие нейроны оказывают свое воздействие на один и тот же нейрон, т. с. имеет место схождение потоков импульсов к одному и тому же нейрону. Ч. Шеррингтон называл это «принцип общего конечного пути». Например, сокращение мышцы (за счет возбуждения альфа-мотонейрона) можно вызвать путем растяжения этой мышцы (рефлекс мышечных веретен) или путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс) и т.п.
2. Явление дивергенции (иррадиации). Каждый нейрон за счет вставочных нейронов и многочисленных ветвлений (дивергенции) дает поток импульсов ко многим нейронам. Если бы этот механизм не ограничивался торможением, то благодаря дивергенции отсутствовала бы возможность координации работы ЦНС. Но тормозные процессы ограничивают дивергенцию и делают процессы управления точными. Когда торможение снимается, то имеет место полнаядискоординация в деятельности ЦНС (например, при столбняке).
3. Принцип рсципрокной иннервации (см. Торможение; реципрокное торможение).
4. Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Это один из важнейших принципов координации: невозможно точно координировать, управлять, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления. Осуществляется эта связь за счет потока импульсов с рецепторов. Этот принцип широко обсуждается в физиологии ЦНС, о нем уже говорил И.М. Сеченов, много внимания ему уделил П.К. Анохин.
Копия эфферентации. Для управления важно иметь информацию о том, какие команды посылаются на периферию. Известно, что в системах, управляющих скелетными мышцами, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает об этом вышележащему отделу. Это вариант обратной связи.
Информационная функция нервной системы. Процесс восприятия сигнала, обработка его и посылка к исполнительной системе связаны с кодированием, «шифрованием» информации. Это происходит уже на уровне отдельной нервной клетки.
Для процесса передачи информации большое значение имеет скорость ее передачи.Важное значение в передаче информации имеет также надежность. Для обеспечения надежности передачи информации в нервной системе используется принцип структурной и функциональной избыточности. Структурная избыточность выражается в дублировании каналов связи, дублировании элементами, реагирующими на данный сигнал, дублировании системами, включающимися в реакцию. Функциональная избыточность обеспечивается «излишним» числом импульсов в разряде нервной клетки, существенным повышением возбудимости нервных структур и др.
17)(Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы)
(симпатический)
Центральные структурысимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в спинном мозге.Они занимают пространство боковых рогов серого вещества от восьмого шейного сегмента до второго-третьего поясничного (спинномозговой центр Якобсона). Миелинизированные аксоны этого центра выходят в составе передних корешков спинного мозга.
Периферическая частьсимпатического отдела состоит из двух пограничных стволов — цепочек паравертебральных ганглиев, лежащих по краям позвоночника. Ганглии в цепочке связаны между собой межузловыми ветвями (коннективами). Существуют и комиссуральные связи между симметричными ганглиями. В шейном и нижнем крестцовом отделах симпатического ствола преганглионарные нервы подходят к ганглиям не из своих сегментов спинного мозга, а из ниже- или вышележащих сегментов через коннективы ствола. В этом случае веточки проходят через ганглии, не переключаясь в них и оставаясь миелинизированными.
В шейном отделе имеются три шейных узла, образовавшиеся в онтогенезе при слиянии восьми симпатических ганглиев. Два верхних шейных узла иннервируют сонную артерию, глотку, пищевод, слюнные и щитовидные железы и сердце. Нижний шейный узел, в свою очередь, сливается с верхним грудным симпатическим узлом, образуя крупный звездчатый ганглий. Звездчатый ганглий иннервирует позвоночную артерию, органы грудной полости (пищевод, трахею, вилочковую железу, аорту) и сердечную мышцу.
В грудном отделе имеется 10—12 ганглиев. Постганглионарные ветви первых пяти из них направляются к плевре, сердечному, легочному и аортальному сплетениям. Узлы с 6-го по 9-й образуют большой чревный нерв, который, пройдя в брюшную полость, оканчивается в превертебральных узлах самого крупного нервного сплетения брюшной полости — чревного или солнечного сплетения. В его состав входят как симпатические, так и парасимпатические волокна. От чревного сплетения радиально отходит множество нервов, образующих вторичные сплетения (отсюда и название — солнечное сплетение). В узлах солнечного сплетения оканчиваются волокна многих внутренностных нервов. От узлов этого сплетения берут начало постганглионарные нервы, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Последние 2—3 узла грудного отдела своими ветвями формируют малый чревный нерв, который также уходит к узлам солнечного сплетения.
В брюшной части пограничного симпатического ствола имеется 4—5 поясничных узла, от которых идут ветви к брюшной части аорты, половым органам, брыжеечному ганглию, кишечнику. В тазовой части симпатического ствола лежат 4 крестцовых узла и один непарный копчиковый узел. Через тазовое сплетение они иннервируют тазовые органы.
Симпатические афферентные (чувствительные) волокна от внутренних органов, несущие информацию от многочисленных интерорецепторов, идут в составе симпатических нервов и вступают в спинной мозг по его задним корешкам, как и чувствительные соматические афференты.
Окончания симпатических волокон выделяют в качестве медиатора норадренилин и адреналин.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы увеличивает свою активность при необходимости мобилизации ресурсов организма. Под действием импульсов, приходящих по симпатическим нервам, увеличивается частота и сила сердечных сокращений, сужается просвет кровеносных сосудов, повышается кровяное давление, тормозится двигательная и секреторная активность пищеварительной системы.
Высшим центром, согласующим работу соматических и вегетативных функций, является кора больших полушарий. В ней имеются проекции как парасимпатических, так и симпатических нервов. Чувствительные пути вегетативных органов проецируются в лимбическую и ростральные части коры (орбитальная, двигательная зоны). Эти проекции строятся на топическом принципе — рядом расположенные органы проецируются в соседние зоны коры. Парасимпатические и симпатические проекции одних и тех же органов проецируются в одни и те же или близко расположенные участки коры. Однако парасимпатические проекции в коре представлены гораздо шире, чем симпатические.
Филогенез.Выделение вегетативной нервной системы из общей структуры ЦНС начинается уже у беспозвоночных. У кольчатых червей из клеток подглоточных узлов выделяются самостоятельные ганглии, связанные с кишечной трубкой. Разделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую наблюдается уже у насекомых.
В различных группах позвоночных существуют свои особенности строения вегетативной нервной системы. У млекопитающих ярко проявляется тенденция к слиянию симпатических ганглиев. Клетки ганглиев периферических отделов вегетативной нервной системы возникают из ганглиозной пластинки. В процессе эмбрионального развития эти клетки перемещаются по ходу соответствующих нервов на периферию. В симпатическом отделе они перемещаются по ходу спинномозговых нервов, в парасимпатическом — по ходу блуждающего и тазового нервов. Покинув спинной мозг, симпатические нейроны располагаются двумя тяжами вдоль развивающегося позвоночника, образуя пограничные симпатические стволы. Некоторые из них мигрируют дальше, образуя превертебральные ганглии. Формирование периферических ганглиев значительно отстает от формирования структур центральной нервной системы.
Онтогенез.В онтогенезе парасимпатическая нервная система возникает раньше, чем симпатическая. Сначала наблюдается формирование чувствительных ганглиев и миграция нервных элементов на периферию по их нервам. Так, в сердце, на стадии зародыша 7, 5—11 мм, уже существует интрамуральное парасимпатическое сплетение, в то время как симпатические волокна прорастают к нему на стадии 17—23 мм.
(парасимпатический)
Центральные структурыпарасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в стволе мозга(средний мозг,
Варолиев мост и продолговатый мозг) и в крестцовом отделе спинного мозга.
Периферические частиобразованыэктрамуральными и интрамуральными ганглиями и нервами.
Из среднего мозга парасимпатические ветви уходят в составе глазодвигательного нерва (III пара). Затем преганглионарные волокна направляются к ресничному экстрамуральному ганглию глазницы. Постганглионарные волокна этого ганглия иннервируют гладкую мускулатуру ресничного тела и кольцевых мышц зрачка, т.е. являются двигательными.
Варолиев мост покидается парасимпатическими волокнами в составе лицевого нерва (VII пара). На периферии они образуют преганглионарные веточки нескольких экстрамуральных узлов, иннервирующих железы слизистой оболочки носа и нёба, слезные железы, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Таким образом, парасимпатические веточки лицевого нерва являются секреторными.
Из продолговатого мозга в составе языкоглоточного нерва (IX пара) уходят также секреторные парасимпатическое ветви, которые направляются к ушному экстрамуральному ганглию, иннервирующему околоушные слюнные железы и железы слизистой щек и губ.
Блуждающий нерв (X пара) является самой значительной частью парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Его ветви направляются к сердечному, бронхиальному и чревному сплетениям, а также к интрамуральным узлам в стенках внутренних органов грудной, брюшной полостей и полости большого таза.
Парасимпатические ветви крестцовой части спинного мозга берут начало в боковых рогах серого вещества второго—четвертого крестцовых сегментов и направляются к превертебральным ганглиям нижнего подчревного сплетения и интрамуральным ганглиям органов малого таза (см. рис. 19).
Окончаниями парасимпатического отдела вегетативной нервной системы выделяется медиатор ацетилхолин.
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы регулирует работу внутренних органов в условиях покоя. Его активация способствует снижению частоты и силы сердечных сокращений, снижению кровяного давления, увеличению как двигательной, так и секреторной активности пищеварительного тракта.
18)(Мышечный тонус, механизмы регуляции. Роль различных отделов центральной нервной системы в регуляции тонуса мышц)
Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеетрефлекторную природу.
Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:
• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;
• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;
• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.
Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.
Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, т. к. они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются зкстрафузальными.
Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:
• его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;
• два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;
• миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими участками.
Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона-первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания.
При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражителем.
Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживается за счет специального механизма, который образован сократительными элементами, расположенными в периферических участках интрафузальных волокон по обе стороны от ядерной сумки. Сокращение этих участков вызывает растяжение ядерной сумки и миотрубок, что приводит к возбуждению рецепторных окончаний и увеличению потока афферентных возбуждений к альфа-мотонейронам. Степень сокращения сократительных элементов интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами спинного мозга. Импульсы, приходящие по гамма-афферентным волокнам, вызывают сокращение периферических участков интрафузальных волокон.
Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.
Перерезка у животного (например, у кошки) ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется децеребрацией) вызывает особое состояние скелетной мускулатуры, которое называетсядецеребрационной ригидностью или контрактильным тонусом. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Конечности такого животного сильно вытянуты, голова запрокинута, спина выгнута. Это состояние называется опистотонусом. Необходимо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечность в суставе.
Контрактильный тонус имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.
Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной формации приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая ретикуло-спинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает активацию нейронов спинного мозга (облегчающая ретикуло-спинальная система).
Обнаружены и прямые связи красного ядра и ядра Дейтерса с мотонейронами спинного мозга. Показано, что ядро Дейтерса тормозит мотонейроны мышц-сгибателей и возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели. Следовательно, при децеребрации, когда красное ядро отделено от ядра Дейтерса, создаются все условия для повышения тонуса мышц-разгибателей.
На ядро Дейтерса тормозное влияние оказывает и мозжечок. Удаление червячной зоны мозжечка у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, вызывает большее растормаживание ядра Дейтерса и дальнейшее увеличение тонуса разгибателей. Электрическое раздражение червячной зоны, напротив, приводит к уменьшению тонуса этих мышц за счет активации тормозных влияний мозжечка на ядро Дейтерса.
Кроме того, черная субстанция, по-видимому, оказывает на скелетные мышцы трофическое влияние, подобно симпатической нервной системе. При перерезке выше промежуточного мозга высвобождаются структуры, которые оказывают на черную субстанцию тормозящее влияние. В таких условиях черная субстанция затормаживается и перестает оказывать достаточное трофическое влияние на скелетные мышцы и они становятся пластичными.
Пластический тонус может возникнуть не только при перерезке мозга, но и, например, при отравлении некоторыми ядами, при заболевании нервной системы, а также под влиянием гипноза. У человека пластический тонус может проявляться при особом состоянии нервной системы, которое называется каталепсией или восковой ригидностью. Человек в таком состоянии на некоторое время как бы цепенеет, причем, в неестественной позе и не меняет ее в течение долгого времени.
Главную роль в приспособительной регуляции мышечного тонуса выполняет кора головного мозга. С ее участием и участием других структур, регулирующих мышечный тонус, формируется нормальный или корковый тонус.
Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется экстрапирамидной системой головного мозга. Быстрые (фазные) движения обеспечиваются активностью пирамидной системы.
В условиях целого организма пирамидная и экстрапирамидная системы включаются как единое целое в функциональную архитектуру приспособительных актов, обеспечивая необходимые фазные движения и адекватные изменения мышечного тонуса. Специфическое изменение тонуса мышц возникает при осуществлении статических и стато-кинетических рефлексов, направленных на поддержание позы.
Статические рефлексы делятся на рефлексы положения и рефлексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают формирование тонуса мышц, необходимого для поддержания естественного положения тела в пространстве в состоянии покоя. Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения.
Стато-кинетические рефлексы направлены на сохранение позы в пространстве при ускорениях прямолинейного и вращательного характера. Эти рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Они возникают, в основном, в результате возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата. Так, при вращательном движении наблюдается нистагм головы: вначале голова медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро возвращается в. исходное положение. Такое же движения глазных яблок при вращении называется нистагмом глаз.
19)(Корковый отдел анализаторов, особенности его структуры и функции)
(Свойства)
1. Каждая сенсорная система ( каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова — “ ядро” и рассеянные элементы). Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме.
2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена, по- видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.
3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов.
Взаимодействие анализаторов. Деятельность одних анализаторов находится в зависимости от деятельности других, причем, может наблюдаться как усиление деятельности анализатора, так и ее ослабление.
Взаимодействие анализаторов осуществляется на различных уровнях — спинальном, ретикулярном и таламо- кортикальном. Особенно широкая интеграция сигналов наблюдается в нейронах ретикулярной формации. Интеграция сигналов высшего порядка осуществляется на корковом уровне. В результате множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем многие нейроны коры приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов различной природы. Это особенно свойственно клеткам ассоциативных областей, а также моторной зоне коры больших полушарий. Пирамидные клетки этой области коры являются общим конечным путем слуховых, зрительных, тактильных и других сигналов.
20)(Зрительный анализатор. Структурно-функциональные особенности рецепторного аппарата. Восприятие цветов.)
Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Стенку глазного яблока образуют три оболочки: роговица, склера, или белочная, и сосудистая. Внутренняя (сосудистая) оболочка состоит из сетчатки, на которой расположены фоторецепторы (палочки и колбочки), и ее кровеносных сосудов.
В состав глаза входят рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическая система. Оптическая система глаза представлена передней и задней поверхностью роговой оболочки, хрусталиком и стекловидным телом. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от всех его точек падали на сетчатку.Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов называют аккомодацией. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика. Рефракция – преломление света в оптических средах глаза.
Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу: дальнозоркость и близорукость.
Поле зрения — угловое пространство, видимое глазом при фиксированном взгляде и неподвижной голове.
На сетчатке расположены фоторецепторы: палочки (с пигментом родопсин) и колбочки (с пигментом йодопсин). Колбочки обеспечивают дневное зрение и восприятие цвета, палочки – сумеречное, ночное зрение.
Человек обладает способностью различать большое количество цветов. Механизм цветовосприятия по общепринятой, но уже устаревшей трехкомпонентной теории заключается в том, что в зрительной системе имеются три датчика, чувствительных к трем основным цветам: красному, желтому и синему. Поэтому нормальное цветовосприятие называется трихромазией. При определенном смешении трех основных цветов возникает ощущение белого цвета. При нарушении работы одного или двух датчиков основных цветов правильного смешения цветов не наблюдается и возникают нарушения цветовосприятия.
Различают врожденную и приобретенную формы цветоаномалии. При врожденной цветоаномалии чаще наблюдается снижение чувствительности к синему цвету, а при приобретенной — к зеленому. Цветоаномалия Дальтона (дальтонизм) заключается в снижении чувствительности к оттенкам красного и зеленого цветов. Этим заболеванием страдают около 10 % мужчин и 0,5 % женщин.
Процесс восприятия цвета не ограничивается реакцией сетчатки, а существенно зависит от обработки полученных сигналов мозгом.
21)(Рефракция глаза, ее аномалии. Физиологические механизмы аккомодации глаза)
Рефракция (физическая рефракция) — преломляющая сила оптической системы глаза, которая измеряется условной единицей — диоптрией. За одну диоптрию принята преломляющая сила стекла с главным фокусным расстоянием в 1 м. Диоптрия — величина, обратная главному фокусному расстоянию. Средняя преломляющая сила нормального глаза может варьировать в пределах от 52,0 до 68,0 D.
В офтальмологии важна не рефракция оптической системы глаза, а ее способность фокусировать лучи на сетчатке. Поэтому используется понятие клиническая рефракция, т.е. положение заднего главного фокуса оптической системы глаза по отношению к сетчатке.
(аномалии)
У большинства людей глаз имеет шарообразную форму, максимально приспособленную для того, чтобы световые лучи фокусировались на сетчатке при любой преломляющей силе хрусталика, изменяющейся в процессе аккомодации. При нормальной рефракции на сетчатке одинаково четко проецируются изображения далеких и близких предметов, а проявление такой универсальной рефракционной способности определяют термином эмметропия. Аномалии рефракциивозникают при изменениях формы глаза, проявляющихся в удлинении его оптической оси (близорукость, или миопия) или в ее укорочении (дальнозоркость, илигиперметропия). При удлиненной форме глаза, характерной для миопии, обычная преломляющая способность его оптической системы оказывается избыточной, в связи с чем изображение фокусируется перед сетчаткой и субъективно воспринимается нечетким. Дефект зрительного восприятия ощущается только при рассматривании удаленных предметов, тогда как световые лучи, отраженные от близко находящихся предметов, фокусируются точно на сетчатке благодаря ограничению механизма аккомодации. Например, при чтении близоруким людям нужна меньшая, чем людям с нормальной рефракцией, преломляющая сила хрусталика, поэтому нагрузка на ресничные мышцы у них снижается. Но для ясного видения далеких предметов близорукому человеку приходится носить очки с двояковогнутыми рассеивающими линзами, уменьшающими преломление световых лучей. При характерной для гиперметропии укороченной оптической оси глаза световые лучи фокусируются за сетчаткой, что принуждает ресничные мышцы к сокращению даже при рассмотрении далеких предметов. Для компенсации этой аномалии рефракции необходимы очки с двояковыпуклыми линзами, преломляющими световые лучи так, чтобы они фокусировались на сетчатке.
Наибольшей преломляющей способностью в оптической системе глаза обладает роговица (около 48,8 диоптрий), которая не участвует в аккомодации. Поверхность роговицы не идеально сферична почти у всех людей, ее кривизна по вертикали выражена больше, чем по горизонтали. При значительном отклонении формы роговицы от идеальной пропорции возникает аномалия рефракции, которая определяется как астигматизм. В результате такой аномалии световые лучи, отраженные от наблюдаемых объектов, преломляются не одинаково, поэтому часть лучей фокусируется на сетчатке, а остальные — за ее пределами, что ведет к искажению зрительного восприятия. Для исправления этого дефекта применяются индивидуально подобранные линзы очков с различной кривизной по вертикальному и горизонтальному меридианам.
(аккомодация)
Аккомодация — изменение преломляющей силы глаза или способность глаза фокусировать на сетчатке световые лучи, отраженные от рассматриваемых предметов, вне зависимости от расстояния между глазом и этими предметами, т.е. видеть хорошо и вдаль, и вблизи. Аккомодация приспосабливает глаз четко различать предметы, располагающиеся между ближайшей и дальнейшей точками ясного видения. То минимальное расстояние от глаза, на котором глаз еще может отчетливо различать предмет, принято называть ближайшей точкой ясного видения. Дальнейшая точка определяется наибольшим расстоянием, на котором ясно различим предмет при отсутствии аккомодации.
Механизм аккомодации. Решающая роль принадлежит хрусталику и цилиарной мышце. Во время покоя цилиарной мышцы зонулярные волокна натянуты. Она связана, с одной стороны, с цилиарным телом, а с другой — с сумкой хрусталика и оказывает на последнюю некоторое давление, не позволяя ему принять более выпуклую форму. При сокращении аккомодационной мышцы расслабляются зонулярные волокна, уменьшаются силы, натягивающие капсулу хрусталика, и вследствие эластичности своих волокон он становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и изображение близкого предмета на сетчатке становится четким.
Абсолютная и относительная аккомодация. Аккомодация, определяемая для одного глаза, называется абсолютной. Если зрение осуществляется двумя глазами (бинокулярно), то акт аккомодации обязательно сопровождается конвергенцией, т.е. сведением зрительных осей глаз на фиксируемом предмете (относительная аккомодация). Аккомодация и конвергенция у человека, имеющего эмметропию, обычно совершается параллельно и согласованно. Объем относительной аккомодации всегда несколько меньше абсолютного ее объема. Если запас аккомодации мал, то во время работы быстро возникает явление усталости — зрительное утомление.
Причины нарушения аккомодационной способности. С возрастом аккомодационная способность глаза ослабевает. Это может быть обусловлено изменением физико-химического состава хрусталика, обеднением его водой, уплотнением, особенно в области ядра, потерей эластичности. Вследствие этого от глаза постепенно отдаляется ближайшая точка ясного видения.
После 40 лет эта точка находится уже на довольно большом расстоянии, и поэтому для рассматривания мелких предметов их приходится не приближать, а отодвигать от глаза все дальше и дальше. Возникает пресбиопия, т.е. старческая дальнозоркость. Лицам с пресбиопией для зрительной работы на близком расстоянии необходима очковая коррекция.