Условия возникновения оптимума и пессимума частоты и силы раздражения (Н.Е. Введенский).

При сравнительно низких частотах раздражения наступает зубчатый тетанус, при большой частоте – гладкий тетанус. При зубчатом тетанусе каждый последующий нервный импульс воздействует на начавшую расслабляться мышцу, при этом происходит неполная суммация сокращений. При гладком тетанусе, имеющем бо́льшую амплитуду, воздействие импульса происходит в конце периода укорочения, что приводит к полной суммации сокращений.

При еще большем ритме раздражения (для икроножной мышцы лягушки не меньше 20 раз в 1 сек) следующие друг за другом импульсы сближаются в такой мере, что каждый последующий действует раньше, чем закончится восходящая часть предыдущего сокращения. И поскольку интервал между стимулами короче, чем фаза сокращения, расслабления в интервале между раздражениями вообще не происходит. Результатом является сплошной (гладкий) тетанус, характеризуемый длительным сокращением, не прерываемым расслаблениями.

Оптимум и пессимум частоты раздражения. Н. Е. Введенский показал, что величина тетануса может значительно отличаться от величины одиночных сокращений, в зависимости от силы и частоты импульсов. Умеренные по силе и частоте раздражения (оптимальные), вызывают максимальный эффект, значительно превышающий амплитуду одиночного сокращения, а очень сильные и частые – (пессимальные), вызывают заметное ослабление эффекта.

На основании этого Н. Е. Введенский сделал вывод, что высота тетануса определяется не только наложением отдельных сокращений друг на друга, но и теми функциональными изменениями, которые оставляют в ткани приходящие раздражения. Если каждый последующий импульс приходит с таким интервалом, что застает ткань в состоянии повышенной реактивной способности, то эффект сокращения будет сильным, а высота тетануса больше. Н. Е. Введенский назвал это состояние повышенной возбудимости вслед за протекшим сократительным эффектом экзальтационной фазой. Экзальтационной фазе предшествует состояние пониженной реактивной способности – рефрактерная фаза. Импульсы, следующие с такой частотой, при которой они попадают в рефрактерную фазу, вызывают пессимальный эффект, снижение высоты тетануса. Это явление называют пессимальным торможением.

Работа и сила мышц. Динамометрия и эргография. Теория утомления. Гипертрофия и атрофия мышц.

ДЕ (быстрая, медленная).

2) Силы импульса.

3) Физиологических св-в мышцы. Мышечная сила при прочих равных условиях определяется обычно поперечным сечением мышцы. В некоторых мышцах (нпр, портняжной) все волокна параллельны их длинной оси – это параллельно-волокнистый тип мышцы. В мышцах перистого типа волокна расположены косо, с одной стороны они прикреплены к центральному сухожилию, а с другой – к центр. сухожильному футляру. Физиологическое сечение, т.е. сумма поперечных сечений всех волокон, совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами, у мышц с косым расположением волокон первое может значительно превосходить второе. Чем больше физиологическое сечение, тем больше груз, который она в состоянии поднять. Для сравнения силы разных мышц делят максимальный груз, который они в состоянии поднять, на площадь их поперечного физиолг. сечения – удельная сила мышцы.

4) Силы растяжения – если перетянута – толстые и тонкие нити её саркомеров не перекрываются, общая сила мышцы равна 0; если натуральная величина – все головки миелиновых нитей способны контактировать с актиновыми нитями, сила мыш. скоращения возрастает до максимума. При дальнейшем уменьшении длины мыш. волокон из-за «заползания» тонких нитей с соседние саркомеры и уменьшения возможной хоны контакта нитей актина и миозина сила мыш. сокращения снова уменьшается.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину её укорочения. Зависимость мыш. работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. Если мышца сокращается без нагрузки, её вешняя работа равна нулю. По мере увеличения груза работа увеличивается, достигая максимума средних нагрузок. Затем она постепенно уменьшается. Работа становится равной 0 при очень большом грузе, который мышца поднять не способна.

Утомление мышцы выражается в уменьшении силы её сокращения, скорости укорочения и расслабления, в результате работа и мощность также уменьшаются. В эксперименте при длительном частом раздражении сила сокращений мышцы уменьшается, вплоть до полного отсутствия сокращений. Скорость развития утомления зависит от ритма работы и величины груза.

В условиях целостного организма физическое утомление развивается и в ЦНС (центральное утомление) – в настоящее время это вторично. При физической работе увеличивается выброс в кровь адреналина и норадреналина, которые стимулируют работу Na/К-насоса. что тормозит развитие утомления. Напротив, серотонин ускоряет процессы центрального утомления; дофамин, тормозя синтез серотонина в нейронах ЦНС, задерживает развитие центрального утомления при физической нагрузке.

Гипертрофия и атрофия мышц. Увеличение общей массы мышцы называют мышечной гипертрофией, а уменьшение — мышечной атрофией. Выделяют два вида гипертрофии:

1. Миофибриллярный тип. Развивается при статической работе (поднятие тяжести). При этом типе гипертрофии увеличивается число миофибрилл и значительно увел. сила мышцы. Например, тяжелоатлеты.

2. Саркоплазматический тип – увеличение объема саркоплазмы (гликогена, креатининфосфата, миоглобина, числа капилляров). При этом типе гипертрофии развивается выносливость. Например, бегуны на длинной дистанции.

Мышечная гипертрофия практически всегда является результатом увеличения количества актиновых и миозиновых нитей в каждом мышечном волокне, что ведет к их укрупнению. Это называют простой гипертрофией волокон. Степень гипертрофии значительно возрастает, если во время сокращения мышца нагружена. Для развития значительной гипертрофии достаточно лишь нескольких сильных сокращений в день в течение 6-10 нед.

Атрофия мышцы развивается при ее бездеятельности. Атрофия способствует постельный режим, перерезка сухожилий, заболевания нервной системы, гипсовая повязка.

Источник

Понятие об оптимуме и пессимуме

Н.Е. Введенский показал, что ответная реакция мышцы при уве­личении силы или частоты раздражителя не может беспредельно воз­растать. На нервно-мышечном препарате лягушки установили, что

при нарастании частоты раздражителя от 10 до 50 импульсов в секунду

симальную ответную реакцию обнаруживали при частоте раздражителя 40—50 импульсов в секунду. Дальнейшее увеличение частоты раздражителя приводило к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции мышцы. Изменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражения позволило Н.Е. Введе некому сформулировать определение оптимума и пессимума.

• Оптимум (наилучший) — сила и частота раздражителя, вызывающая максимальное по амплитуде мышечное сокращение.

Пессимум (наихудший) — такая чрезмерная сила и часто та раздражителя, которая приводит к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или обусловливает отсутствие реакции мышцы.

Реакцию мышцы на пессимальный раздражитель Н.Е. Введен­ский связывал с понижением лабильности (функциональной подви-

ю жности)нервной ткани. В результате снижения лабильности падает возбудимость, происходит замедление скорости проведения воз­буждения и удлинение рефрактерного периода. В итоге снижение лабильности приводит к блокаде проведения возбуждения. Песси-мальная реакция развивается именно в синапсе, как наиболее низ­колабильном образовании.

Источник

Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения

Н. Е. Введенский (1886) установил, что возбуждение и торможение — фазы единого нервного процесса, которые при определенных условиях переходят друг в друга. Переход возбуждения в торможение, и наоборот, зависит от частоты и силы раздражения и от уровня лабильности раздражаемой ткани. Значение частоты и силы раздражения было показано на нервно-мышечном препарате.

Повышение частоты и силы раздражения до известного предела вызывает увеличение высоты тетанического сокращения скелетной мышцы. Наиболее благоприятная частота нервных импульсов, поступающих в скелетную мышцу, вызывает наибольшую высоту тетануса. Эта частота называется оптимальной, или оптимумом частоты. Оптимуму частоты соответствует такая частота, при которой каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в состоянии наибольшей возбудимости, наблюдающейся в экзальтационной фазе. Поэтому высота каждого одиночного сокращения возрастает. Наоборот, если каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в фазе абсолютной рефрактерности, то тетаническое сокращение мышцы резко уменьшается или не наступает. Эта чрезмерно большая частота — наихудшая, пессимальная, или пессимум частоты.

Каждая волна возбуждения не только вызывает сокращение скелетной мышцы, но и сопровождается изменениями ее возбудимости и лабильности. Поэтому последующая волна возбуждения застает скелетную мышцу либо в состоянии экзальтационной фазы, обусловленной предыдущим раздражением (оптимум частоты), либо в абсолютной рефрактерной фазе, или интервале невозбудимости, созданном предыдущим раздражением (пессимум частоты). Оптимум частоты соответствует высокому уровню лабильности нерва и мышцы, а пессимум частоты — низкому уровню лабильности нерва, даже более низкому, чем лабильность мышцы. В результате предыдущих раздражений при пессимуме частоты лабильность нервно-мышечного препарата резко снижается и полностью задерживается переход волн возбуждения с нерва на мышцу, наступает торможение, тетанус отсутствует. Наиболее благоприятная сила раздражения, вызывающая максимальное тетаническое сокращение скелетной мышцы, называется оптимумом силы. Дальнейшее увеличение силы раздражения не только не повышает высоту сокращения мышц, а, наоборот, Снижает ее. При чрезмерно большой силе раздражения высота сокращения мышцы резко снижается или мышца не сокращается. Эта наихудшая сила раздражения называется пессимальной или пессимумом силы – также результат изменений возбудимости и лабильности, вызываемых предыдущими раздражениями.

Источник

Пессимум Введенского

Рис. 163. Оптимум (Ор.) и пессимум (Ps.) в нервно-мышечном препарате. Цифры на рисунке обозначают частоту раздражения.

В нервно-мышечном препарате лягушки пессимум возникает при частотах раздражения в пределах 50—100 стимулов в секунду, т.е. при значительно меньших частотах, чем те, которые может воспроизводить нерв (порядка 500—1000) или мышца (порядка 200—300).

Лабильность синапсов намного ниже лабильности нервных и мышечных волокон. Это объясняют тем, что передача возбуждения через синапс связана с процессами освобождения и последующего ферментативного расщепления медиатора, т. е. процесса, происходящего относительно медленно.

На рис. 164 приведена запись изменений мембранного потенциала мышечного волокна в области концевой пластинки при раздражении нерва ритмическими импульсами оптимальной и пессимальной частоты. При редком— оптимальном — ритме каждый следующпй импульс попадает в фазу убывания постсинаптического потенциала, вызванного предыдущим импульсом, и в мышечном волокне возникают полноценные потенциалы действия.

При частом же раздражении постсинаптические потенциалы суммируются, что приводит к стойкой деполяризации постсинаптической раны и развитию блока проведения. На роль ацетилхолина в явлении пессимума указывает тот факт, что яды, парализующие холинэстеразу и тем самым способствующие накоплению в области синапса ацетилхолина, водят к возникновению пессимума (А. Г. Гинецинский).

Рис. 164. Стойкая деполяризация постсинаптической мембраны мышечного волокна при песссимальном раздражении двигательного нерва (по Н. М. Шамариной).
Внутриклеточное отведение от синаптической области. Частота раздражения: а — 65 в 1 секунду; б — 125 в 1 секунду; в — 150 в 1 секунду; г — 180 в 1 секунду. Обозначения кривых сверху вниз: потенциалы мышечного волокна; исходный уровень потенциала покоя; потенциалы действия нерва; отметка времени — 50 гц.

Следует, однако, подчеркнуть, что описанный механизм блокирования нервно-мышечного соединения при частом ритме раздражения нерва не является единственным. Выяснилось, что в тех случаях, когда частота стимулов очень высока, проведение возбуждения с нерва на мышцу может быть блокировано еще на пути к синапсу, в тонких пресинаптических разветвлениях нервных волокон (пресинаптических терминалях), обладающих более низкой лабильностью, чем толстые нервные волокна до их концевых разветвлений.

Нарушение проведения в этих тонких нервных волокнах приводит к прекращению поступления нервных импульсов к нервному окончанию и тем самым к прекращению выделения ацетилхолина. В зтом случае вместо стойкой деполяризации постсинаптической мембраны обнаруживается значительное ослабление или даже полное выпадение постсинаптических потенциалов при неизменённом уровне потенциала покоя мышечного волокна.

Источник

Оптимум, пессимум частоты раздражения и парабиоз

Возбудимая клетка (ткань) способна отвечать на раздражение определенным числом импульсов в единицу времени. Различные ткани отличаются лабильностью (функциональной подвижностью). Мера лабильности – максимальное число волн возбуждения, которое ткань может воспроизвести в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без трансформации (перестройки ритма). Нервное волокно воспроизводит до 1000 им/с; мышечная клетка – до 250 им/с. Лабильность – величина изменчивая: в процессе тренировки повышается лабильность мышц и повышается их сократительная способность, при утомлении – снижается.

Н.Е. Введенский открыл явление оптимума и пессимума частоты раздражений (рис 3). На классическом нервно-мышечном препарате было установлено: при повышении частоты раздражений от 10 до 50 им/с увеличивается амплитуда мышечного сокращения; дальнейшее повышение частоты вызывает снижение сократительной способности мышцы до полного отсутствия. Оптимум – такая частота раздражителя, при которых амплитуда мышечного сокращения максимальна (каждое последующее раздражение наносится в фазу повышенной возбудимости). Пессимум – чрезмерно большая частота раздражений, которая ведет к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции (каждое последующее раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости).

На чрезвычайно сильные воздействия (ток, наркотики, эфир, высокие или низкие температуры и т.д.) возбудимые ткани отвечают своеобразной реакцией. Эту фазную реакцию назвали парабиоз (около жизни). Явление парабиоза было обнаружено Н.Е.Введенским (1891 г.). Сущность парабиоза – снижение лабильности ткани при действии чрезвычайного раздражителя. В развитии парабиоза различают три последовательные стадии:

1)уравнительная (трансформации): мышца отвечает одинаковыми сокращениями и на сильные и на слабые раздражители. В поврежденном участке нерва снижена лабильность, частые ритмы трансформируются в редкие сокращения (при высоком ритме раздражений последующие могут поступать в период рефрактерности и не проводятся к мышце).

2) парадоксальная: чем меньше сила раздражителя, тем выше ответная реакция. Мышца сокращается при слабых и редких раздражениях. Частые и сильные стимулы не проводятся через поврежденный участок (частые раздражители удлиняют фазу абсолютной рефрактерности).

Тормозная: в парабиотическом участке нерва резко снижена возбудимость, проводимость и лабильность. Не проводятся через поврежденный участок нерва даже слабые стимулы и ответной реакции мышцы нет. Парабиотический фактор нарушает способность мембраны увеличивать натриевую проницаемость в ответ на раздражение (инактивирует натриевые каналы).

Парабиоз – явление обратимое: физиологические свойства нерва восстанавливаются в обратной последовательности. Явление парабиоза лежит в основе местного обезболивания: анестезирующие вещества нарушают механизм проведения возбуждения по нервным волокнам и снижают их лабильность.

Источник

• ← Что такое нацвайн какой состав
• Что такое рожковая кофемашина →