Условия возникновения оптимума и пессимума частоты и силы раздражения (Н.Е. Введенский).
При сравнительно низких частотах раздражения наступает зубчатый тетанус, при большой частоте – гладкий тетанус. При зубчатом тетанусе каждый последующий нервный импульс воздействует на начавшую расслабляться мышцу, при этом происходит неполная суммация сокращений. При гладком тетанусе, имеющем бо́льшую амплитуду, воздействие импульса происходит в конце периода укорочения, что приводит к полной суммации сокращений.
При еще большем ритме раздражения (для икроножной мышцы лягушки не меньше 20 раз в 1 сек) следующие друг за другом импульсы сближаются в такой мере, что каждый последующий действует раньше, чем закончится восходящая часть предыдущего сокращения. И поскольку интервал между стимулами короче, чем фаза сокращения, расслабления в интервале между раздражениями вообще не происходит. Результатом является сплошной (гладкий) тетанус, характеризуемый длительным сокращением, не прерываемым расслаблениями.
Оптимум и пессимум частоты раздражения. Н. Е. Введенский показал, что величина тетануса может значительно отличаться от величины одиночных сокращений, в зависимости от силы и частоты импульсов. Умеренные по силе и частоте раздражения (оптимальные), вызывают максимальный эффект, значительно превышающий амплитуду одиночного сокращения, а очень сильные и частые – (пессимальные), вызывают заметное ослабление эффекта.
На основании этого Н. Е. Введенский сделал вывод, что высота тетануса определяется не только наложением отдельных сокращений друг на друга, но и теми функциональными изменениями, которые оставляют в ткани приходящие раздражения. Если каждый последующий импульс приходит с таким интервалом, что застает ткань в состоянии повышенной реактивной способности, то эффект сокращения будет сильным, а высота тетануса больше. Н. Е. Введенский назвал это состояние повышенной возбудимости вслед за протекшим сократительным эффектом экзальтационной фазой. Экзальтационной фазе предшествует состояние пониженной реактивной способности – рефрактерная фаза. Импульсы, следующие с такой частотой, при которой они попадают в рефрактерную фазу, вызывают пессимальный эффект, снижение высоты тетануса. Это явление называют пессимальным торможением.
Работа и сила мышц. Динамометрия и эргография. Теория утомления. Гипертрофия и атрофия мышц.
ДЕ (быстрая, медленная).
2) Силы импульса.
3) Физиологических св-в мышцы. Мышечная сила при прочих равных условиях определяется обычно поперечным сечением мышцы. В некоторых мышцах (нпр, портняжной) все волокна параллельны их длинной оси – это параллельно-волокнистый тип мышцы. В мышцах перистого типа волокна расположены косо, с одной стороны они прикреплены к центральному сухожилию, а с другой – к центр. сухожильному футляру. Физиологическое сечение, т.е. сумма поперечных сечений всех волокон, совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами, у мышц с косым расположением волокон первое может значительно превосходить второе. Чем больше физиологическое сечение, тем больше груз, который она в состоянии поднять. Для сравнения силы разных мышц делят максимальный груз, который они в состоянии поднять, на площадь их поперечного физиолг. сечения – удельная сила мышцы.
4) Силы растяжения – если перетянута – толстые и тонкие нити её саркомеров не перекрываются, общая сила мышцы равна 0; если натуральная величина – все головки миелиновых нитей способны контактировать с актиновыми нитями, сила мыш. скоращения возрастает до максимума. При дальнейшем уменьшении длины мыш. волокон из-за «заползания» тонких нитей с соседние саркомеры и уменьшения возможной хоны контакта нитей актина и миозина сила мыш. сокращения снова уменьшается.
Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину её укорочения. Зависимость мыш. работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. Если мышца сокращается без нагрузки, её вешняя работа равна нулю. По мере увеличения груза работа увеличивается, достигая максимума средних нагрузок. Затем она постепенно уменьшается. Работа становится равной 0 при очень большом грузе, который мышца поднять не способна.
Утомление мышцы выражается в уменьшении силы её сокращения, скорости укорочения и расслабления, в результате работа и мощность также уменьшаются. В эксперименте при длительном частом раздражении сила сокращений мышцы уменьшается, вплоть до полного отсутствия сокращений. Скорость развития утомления зависит от ритма работы и величины груза.
В условиях целостного организма физическое утомление развивается и в ЦНС (центральное утомление) – в настоящее время это вторично. При физической работе увеличивается выброс в кровь адреналина и норадреналина, которые стимулируют работу Na/К-насоса. что тормозит развитие утомления. Напротив, серотонин ускоряет процессы центрального утомления; дофамин, тормозя синтез серотонина в нейронах ЦНС, задерживает развитие центрального утомления при физической нагрузке.
Гипертрофия и атрофия мышц. Увеличение общей массы мышцы называют мышечной гипертрофией, а уменьшение — мышечной атрофией. Выделяют два вида гипертрофии:
1. Миофибриллярный тип. Развивается при статической работе (поднятие тяжести). При этом типе гипертрофии увеличивается число миофибрилл и значительно увел. сила мышцы. Например, тяжелоатлеты.
2. Саркоплазматический тип – увеличение объема саркоплазмы (гликогена, креатининфосфата, миоглобина, числа капилляров). При этом типе гипертрофии развивается выносливость. Например, бегуны на длинной дистанции.
Мышечная гипертрофия практически всегда является результатом увеличения количества актиновых и миозиновых нитей в каждом мышечном волокне, что ведет к их укрупнению. Это называют простой гипертрофией волокон. Степень гипертрофии значительно возрастает, если во время сокращения мышца нагружена. Для развития значительной гипертрофии достаточно лишь нескольких сильных сокращений в день в течение 6-10 нед.
Атрофия мышцы развивается при ее бездеятельности. Атрофия способствует постельный режим, перерезка сухожилий, заболевания нервной системы, гипсовая повязка.
Понятие об оптимуме и пессимуме
Н.Е. Введенский показал, что ответная реакция мышцы при увеличении силы или частоты раздражителя не может беспредельно возрастать. На нервно-мышечном препарате лягушки установили, что
при нарастании частоты раздражителя от 10 до 50 импульсов в секунду
симальную ответную реакцию обнаруживали при частоте раздражителя 40—50 импульсов в секунду. Дальнейшее увеличение частоты раздражителя приводило к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции мышцы. Изменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражения позволило Н.Е. Введе некому сформулировать определение оптимума и пессимума.
• Оптимум (наилучший) — сила и частота раздражителя, вызывающая максимальное по амплитуде мышечное сокращение.
Пессимум (наихудший) — такая чрезмерная сила и часто та раздражителя, которая приводит к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или обусловливает отсутствие реакции мышцы.
Реакцию мышцы на пессимальный раздражитель Н.Е. Введенский связывал с понижением лабильности (функциональной подви-
ю жности)нервной ткани. В результате снижения лабильности падает возбудимость, происходит замедление скорости проведения возбуждения и удлинение рефрактерного периода. В итоге снижение лабильности приводит к блокаде проведения возбуждения. Песси-мальная реакция развивается именно в синапсе, как наиболее низколабильном образовании.
Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения
Н. Е. Введенский (1886) установил, что возбуждение и торможение — фазы единого нервного процесса, которые при определенных условиях переходят друг в друга. Переход возбуждения в торможение, и наоборот, зависит от частоты и силы раздражения и от уровня лабильности раздражаемой ткани. Значение частоты и силы раздражения было показано на нервно-мышечном препарате.
Повышение частоты и силы раздражения до известного предела вызывает увеличение высоты тетанического сокращения скелетной мышцы. Наиболее благоприятная частота нервных импульсов, поступающих в скелетную мышцу, вызывает наибольшую высоту тетануса. Эта частота называется оптимальной, или оптимумом частоты. Оптимуму частоты соответствует такая частота, при которой каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в состоянии наибольшей возбудимости, наблюдающейся в экзальтационной фазе. Поэтому высота каждого одиночного сокращения возрастает. Наоборот, если каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в фазе абсолютной рефрактерности, то тетаническое сокращение мышцы резко уменьшается или не наступает. Эта чрезмерно большая частота — наихудшая, пессимальная, или пессимум частоты.
Каждая волна возбуждения не только вызывает сокращение скелетной мышцы, но и сопровождается изменениями ее возбудимости и лабильности. Поэтому последующая волна возбуждения застает скелетную мышцу либо в состоянии экзальтационной фазы, обусловленной предыдущим раздражением (оптимум частоты), либо в абсолютной рефрактерной фазе, или интервале невозбудимости, созданном предыдущим раздражением (пессимум частоты). Оптимум частоты соответствует высокому уровню лабильности нерва и мышцы, а пессимум частоты — низкому уровню лабильности нерва, даже более низкому, чем лабильность мышцы. В результате предыдущих раздражений при пессимуме частоты лабильность нервно-мышечного препарата резко снижается и полностью задерживается переход волн возбуждения с нерва на мышцу, наступает торможение, тетанус отсутствует. Наиболее благоприятная сила раздражения, вызывающая максимальное тетаническое сокращение скелетной мышцы, называется оптимумом силы. Дальнейшее увеличение силы раздражения не только не повышает высоту сокращения мышц, а, наоборот, Снижает ее. При чрезмерно большой силе раздражения высота сокращения мышцы резко снижается или мышца не сокращается. Эта наихудшая сила раздражения называется пессимальной или пессимумом силы – также результат изменений возбудимости и лабильности, вызываемых предыдущими раздражениями.
Пессимум Введенского
 |
 |
