Что такое поляризация физиология
Что такое поляризация физиология
В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания.
Типичный потенциал действия, зарегистрированный с помощью метода, представленного в верхней части рисунка.
Фаза реполяризации. В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые — открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны.
Для более полного понимания факторов, являющихся причиной деполяризации и реполяризации, необходимо изучить особенности двух других типов транспортных каналов в мембране нервного волокна: электроуправляемых натриевых и калиевых каналов.
Типичные изменения состояния электроуправляемых натриевых (вверху) и калиевых (внизу) каналов при изменении мембранного потенциала от нормального отрицательного значения до положительных величин.
Показана последовательная активация и инактивация натриевых каналов и задержанная активация калиевых каналов.
Инактивация натриевого канала. В верхней правой части рисунке показано третье состояние натриевого канала. Увеличение потенциала, открывающее активационные ворота, закрывает инактивационные ворота. Однако инактивационные ворота закрываются в течение нескольких десятых долей миллисекунды после открытия активационных ворот. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, — процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. В результате через несколько десятых долей миллисекунды после открытия натриевого канала инактивационные ворота закрываются, и ионы натрия не могут более проникать внутрь волокна. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, т.е. начинается процесс реполяризации.
Существует другая важная характеристикая процесса инактивации натриевого канала: инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к уровню исходного потенциала покоя. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно невозможно без предварительной реполяризации нервного волокна.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»
Преждевременная деполяризация предсердий что это такое. Синдром ранней реполяризации желудочков Строение и механизм работы электрической системы сердца
Общая физиология возбудимых тканей Лекция 1
Раздражимость –
свойство всех живых клеток: способность отвечать на действие раздражителя (изменение метаболизма, движение, деление клеток и др.).
– способность клеток отвечать не действие раздражителя возбуждением (т.е.генерацией потенциала действия). К возбудимым тканям относятся нервная и мышечная.
– ответ возбудимой клетки на действие раздражителя (потенциал действия).
– изменение внешней или внутренней среды, которое действует на клетку и вызывает ответную реакцию. Раздражитель может быть: (1) химический, электрический, механический и др., (2) пороговый, сверхпороговый, подпороговый; (3) адекватный и неадекватный и т.д.
МЕМБРАННО-ИОННАЯ ТЕОРИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ.
Мембранные потенциалы создаются за счет движения ионов через клеточную мембрану.
Мембрана – двойной слой фосфолипидов – проницаема для жирорастворимых веществ (СО2, О2, спирт, эфир, стероидные гормоны и др.) и непроницаема для водорастворимых веществ, в том числе для ионов. Для движения ионов в мембране существуют специальные белковые структуры.
Ионные каналы – поры в мембране, стенки которых образованы белковыми молекулами. Через ионные каналы происходит диффузия ионов. Движущей силой для диффузии ионов является (1) концентрационный градиент и (2) электрический градиент. Диффузия происходит без затрат энергии АТФ и называется пассивным транспортом (движение ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией данных ионов). Ионные каналы бывают нерегулируемые (всегда открыты) и регулируемые (могут быть открыты или закрыты).
Ионные насосы – белковые молекулы-переносчики, которые обеспечивают активный транспорт ионов с затратами энергии АТФ (движение ионов из области с меньшей концентрацией в область с большей концентрацией ионов). Например, калий-натриевый насос (К-Na-АТФаза) имеется в мембране всех живых клеток и переносит ионы калия в клетку, а ионы натрия – из клетки. Поэтому в клетках всегда
концентрация ионов калия выше, чем в тканевой жидкости, а концентрация ионов натрия к клетке
всегда
ниже, чем в тканевой жидкости. Функция К-Na-насоса – создавать и поддерживать градиенты концентраций ионов!
ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ (ПП)
– разность потенциалов, которая существует между внутренней поверхностью клеточной мембраны (-) и наружной поверхностью клеточной мембраны (+) в покое.
Эту разность потенциалов можно измерить с помощью микроэлектрода, который вводится в клетку (активный электрод), в то время как второй электрод большей площади остается во внеклеточной среде (пассивный электрод, нулевой, электрод сравнения). Потенциал покоя равен (-30 мв) – (-90 мв) в клетках разных тканей.
Механизм формирования ПП. Необходимы два условия: (1) разная концентрация ионов в клетке и в тканевой жидкости и (2) разная проницаемость мембраны для разных ионов.
В покое проницаемость клеточной мембраны для калия в десятки раз больше, чем для натрия. Поэтому происходит выход ионов калия из клетки (диффузия из большей концентрации в меньшую). Ионы калия, выходя из клетки, заряжают наружную поверхность мембраны положительно, а крупные органические анионы, оставаясь в клетке, заряжают внутреннюю поверхность мембраны отрицательно. Чем больше разность концентраций калия, тем больше разность потенциалов (закон Нернста).
: В покое проницаемость клеточной мембраны для натрия очень низкая. Тем не менее, это приводит к постоянной утечке ионов: небольшое количество ионов натрия проникает в клетку и вытесняет небольшое количество ионов калия из клетки. Утечке ионов противодействует постоянная работа К-Na-насосов: на 1 канал утечки приходится 100 насосных молекул (которые возвращают калий в клетку, а натрий вывадят из клетки). Если работу насосов прекратить, концентрации ионов выравниваются через несколько минут за счет утечки ионов. Мембранные потенциалы при этом равны нулю, функции клеток нарушаются.
ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ (ПД)
– быстрое изменение мембранного потенциала под действием раздражителя.
Фазы потенциала действия: (а) деполяризация (медленная, затем быстрая), (б) инверсия потенциала, (в) реполяризация; затем могут быть следовые потенциалы (следовая деполяризация, следовая гиперполяризация.
изменение знака заряда на противоположный.
восстановление исходного мембранного потенциала покоя.
Механизм возникновения ПД: (1) Под действием раздражителя увеличивается проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия (открываются быстрые потенциал-чувствительные натриевые каналы). (2) Начинается диффузия ионов натрия в клетку за счет электрохимического градиента (пассивный транспорт). (3) Ток натрия в клетку вызывает деполяризацию клеточной мембраны, а затем и инверсию мембранного потенциала (до +30 мв). (4) К моменту инверсии потенциала натриевый ток прекращается (быстрые натриевые каналы инактивируются). (5) Увеличивается проницаемость клеточной мембраны для ионов калия (открываются медленные потенциал-чувствительные калиевые каналы). (6) Происходит диффузия ионов калия из клетки за счет электрохимического градиента (пассивный транспорт). (7) Ток калия из клетки вызывает реполяризацию и устанавливается потенциал покоя.
Продолжительность ПД – несколько миллисекунд; амплитуда ПД – 100-120 милливольт.
(Смотри схему ПД в учебнике, научись рисовать схему ПД самостоятельно!)
Восстановительный период: (а) восстанавливается исходный потенциал покоя; (б) восстанавливается исходное состояние натриевых и калиевых каналов; (в) восстанавливаются градиенты концентраций калия и натрия (за счет усиленной работы К-Na-насосов).
Быстрые потенциал-чувствительные натриевые каналы –
имеют двое ворот: активационные и инактивационные. В покое активационные ворота закрыты, инактивационные открыты.Деполяризация вызывает быструю
активацию натриевых каналов
(открываются активационные ворота, инактивационные ворота тоже еще открыты). Канал открыт, натрий поступает в клетку. Затем происходит
инактивация натриевых каналов,
т.к. закрываются инактивационные ворота. За время реполяризации натриевые каналы должны вернуться в исходное состояние, характерное для ПП.
Медленные потенциал-чувствительные калиевые каналы –
имеют только одни ворота. В покое эти ворота закрыты. Деполяризация вызывает медленную
активацию калиевых каналов
(открываются ворота). К концу реполяризации и сразу после нее ворота в калиевых каналах закрываются.
Реполяризация сердца: что это такое и как с ней бороться?
Реполяризация сердца, что это такое, как определить на ЭКГ, и что делать – разобраться поможет, прежде всего, понимание электрических процессов, которые происходят в сердце.
Мембранам мышечной клетки отведена другая роль. Они выделяют различные ионы, например натрий, калий или кальций.
Для возникновения электрических импульсов, существуют специальные клетки.
Когда одна из таких клеток стимулирует электрический заряд, электрический импульс проникает через мембрану и вызывает действие, которое называется деполяризация.
Движение ионов через каналы натрия, калия или кальция вызывает сокращение сердечной мышцы. Деполяризация с присущими сокращениями развивается, как волна, которая проходит через сердце.
Реполяризация сердца – это обратный процесс, когда ионы возвращаются на свои места, что приводит к расслаблению сердечной мышцы. Таким образом, деполяризация и реполяризация – это электрические активности, которые приводят к мышечной активности.
Определение синдрома ранней реполяризации желудочков проходит только по ЭКГ и не имеет никаких внешних признаков.
Абсолютной нормой считается, когда на картине присутствует острый пик (зубец R), после которого идет плавное нисхождение, которое, после небольшого плато (сегмент ST), совмещено с последующим плавным поднятием и снисхождением.
При синдроме ранней реполяризации сегмент ST, или плато, после пика имеет зазубренный характер и слегка поднимается. Такое отклонение весьма часто отображается на ЭКГ.
СРРЖ необходимо отличать от других заболеваний сердца. Так, например, данные пики часто маскируют инфаркт миокарда.
Учитывая то, что синдром часто встречается у здоровых мужчин, которые занимаются спортом, только квалифицированный врач сможет оценить риски, и при необходимости провести дополнительные исследования.
Например, чтобы отличить синдром от других заболеваний, проводятся тесты на велоргометре. При увеличении нагрузки растет частота сердечный сокращений, и признаки ранней реполяризации исчезают.
Особенности явления
В медицинском сообществе не существует единого мнения, является ли синдром ранней реполяризации вариантом нормы, или отклонением. Однако при условиях, когда заболевания сердца и сосудов являются причиной смерти №1 в мире, внимание врачей к данным проблемам увеличивается.
Лечение необходимо, когда ранняя реполяризация сопровождается нарушениями работы сердечно-сосудистой системы. В случаях, когда реполяризация не влияет напрямую на самочувствие, врач ограничивается общими рекомендациями.
Синдром ранней реполяризации также не является противопоказанием для беременности. Более того, никаких отдельных рекомендаций для беременных женщин, отличающихся от общих рекомендаций по наблюдению за здоровьем, врачи не освещают.
Существуют исследования, подтверждающие, что синдром ранней реполяризации увеличивает риск внезапной смерти по причине неправильной работы сердца. Однако риски, связанные с образом жизни пациента, перевешивают в десятки раз показатели по отклонениям.
Узнайте Ваш уровень риска инфаркта или инсульта
Пройдите бесплатный онлайн тест от опытных врачей-кардиологов
Время тестирования не более 2 минут
7 простых вопросов
10 тысяч успешных тестирований
Несмотря на то, что синдром ранней реполяризации не является заболеванием, поставленный диагноз может быть сигналом обратить внимание на простые правила профилактики сердечных заболеваний. Основными факторами, увеличивающими риск внезапной смерти от нарушений работы сердца, являются:
Например, одной из причин развития синдрома ранней реполяризации является нарушение электролитного баланса в организме. При чрезмерном содержании кальция и калия синдром прогрессирует.
Соблюдение простых правил профилактики существенно снижает не только риски развития осложнений, но также является профилактикой почти всех заболеваний. Сбалансированное питание, хорошая физическая форма, регулярные прогулки на свежем воздухе – это единственно возможные варианты снижения рисков развития осложнений.
Эмоциональное состояние
Не секрет, что психологическое состояние оказывает существенное влияние на работу сердца и организма человека. Так, наличие депрессии увеличивает риск развития сердечных заболеваний в 2 раза.
Особенно сильно оказывают влияние эмоциональные состояния на пациентов, которым уже был поставлен диагноз.
Таким образом, поставленный синдром ранней реполяризации – еще один повод справиться с состояниями тревожности, депрессией или эмоциональным дискомфортом.
ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ
Потенциал действия (ПД) — это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без декремента (без затухания). ПД обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, нервными центрами и рабочими органами; в мышцах ПД обеспечивает процесс электромеханического сопряжения.
А. Характеристика потенциала действия (ПД). Схематично ПД представлен на рис. 1.3. Величина ПД колеблется в пределах 80-130 мВ, длительность пика ПД нервного волокна 0,5-1 мс, волокна скелетной мышцы — до 10 мс с учетом замедления деполяризации в конце ее. Длительность ПД сердечной мышцы, 300-400 мс. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения — она всегда максимальна для данной клетки в конкретных условиях: ПД подчиняется закону «все или ничего», но не подчиняется закону силовых отношений — закону силы. ПД либо совсем не возникает при раздражении клетки, если оно мало, либо возникает и достигает максимальной величины, если раздражение является пороговым или сверхпороговым.
Прогноз
Прогноз при изолированном синдроме ранней реполяризации желудочков полностью благоприятный. Прогноз при наличии какого-либо из нарушений реполяризации, обусловленном другими заболеваниями, определяется характером и тяжестью этого заболевания. Так, например, прогноз при пороке сердца, который не был своевременно скорригирован хирургическим путем, неблагоприятен, в то время как после операции продолжительность и качество жизни значительно возрастают. Опять же, случаи внезапной сердечной смерти среди родственников молодого возраста в семье значительно утяжеляют прогноз для пациента, а отсутствие семейного анамнеза и клинических проявлений имеют более благоприятное прогностическое значение.
Реполяризация физиология это
Статическая поляризация – наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны. В состоянии покоя наружная поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к внутренней, т.е. поляризована. Эта разность потенциалов, равная
60 мВ, называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом (МП). В образовании потенциала принимают участие 4 вида ионов:
Во внеклеточной жидкости высока концентрация ионов натрия и хлора, во внутриклеточной жидкости – ионов калия и органических соединений. В состоянии относительного физиологического покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для катионов калия, чуть хуже для анионов хлора, практически непроницаема для катионов натрия и совершенно непроницаема для анионов органических соединений.
В покое ионы калия без затрат энергии выходят в область меньшей концентрации (на наружную поверхность клеточной мембраны), неся с собой положительный заряд. Ионы хлора проникают внутрь клетки, неся отрицательный заряд. Ионы натрия продолжают оставаться на наружной поверхности мембраны, еще больше усиливая положительный заряд.
Деполяризация – сдвиг МП в сторону его уменьшения. Под действием раздражения открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы Na лавинообразно поступают в клетку. Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na в клетку происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме) – возникает потенциал действия (ПД). Электрографическим проявлением деполяризации является спайк, или пиковый потенциал.
Во время деполяризации, когда переносимый ионами Na положительный заряд достигает некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток смещения, который «захлопывает» ворота и «запирает» (инактивирует) канал, прекращая тем самым дальнейшее поступление Na в цитоплазму. Канал «закрыт» (инактивирован) вплоть до восстановления исходного уровня МП.
Реполяризация – восстановление исходного уровня МП. При этом ионы натрия перестают проникать в клетку, проницаемость мембраны для калия увеличивается, и он достаточно быстро выходит из нее. В результате заряд клеточной мембраны приближается к исходному. Электрографическим проявлением реполяризации является отрицательный следовой потенциал.
Гиперполяризация – увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для Cl. В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой потенциал. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения.
Симптомы и диагностика
Диагноз ставится на основании жалоб пациента, осмотра и данных исследования. Симптоматика заболевания разнообразна и жалобы могут как отсутствовать, так и иметь следующие признаки:
Для уточнения диагноза проводится ЭКГ-исследование, на котором регистрируются изменения:
Реполяризация физиология это
В нервных волокнах
сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания.
поляризация в физиологии
Смотреть что такое «поляризация в физиологии» в других словарях:
деполяризация — (де + поляризация) в физиологии уменьшение мембранного потенциала; лежит в основе возникновения и развития потенциала действия … Большой медицинский словарь
Деполяриза́ция — (Де + Поляризация) в физиологии уменьшение мембранного потенциала; лежит в основе возникновения и развития потенциала действия. Деполяризация пассивная Д. возбудимых тканей, наблюдаемая под приложенным к ним катодом постоянного тока.… … Медицинская энциклопедия
Холодный, Николай Григорьевич — У этого термина существуют и другие значения, см. Холодный. Николай Григорьевич Холодный Дата рождения: 10 (22) июня 1882(1882 06 22) Место рождения … Википедия
Российская Советская Федеративная Социалистическая Республика, РСФСР (народное образование и культурно-просветительные учреждения) — VIII. Народное образование и культурно просветительные учреждения = История народного образования на территории РСФСР уходит в глубокую древность. В Киевской Руси элементарная грамотность была распространена среди разных слоев населения, о чём… … Большая советская энциклопедия
Российская Советская Федеративная Социалистическая Республика — РСФСР. I. Общие сведения РСФСР образована 25 октября (7 ноября) 1917. Граничит на С. З. с Норвегией и Финляндией, на З. с Польшей, на Ю. В. с Китаем, МНР и КНДР, а также с союзными республиками, входящими в состав СССР: на З. с… … Большая советская энциклопедия
Бор, Нильс — В Википедии есть статьи о других людях с такой фамилией, см. Бор. Нильс Бор дат. Niels Bohr … Википедия
ЭЛЕКТРОТОНУС — ЭЛЕКТРОТОНУС, изменения физического и физиологического состояния ткани под действием б. или м. длительного электрического тока. Различают физический Э., описанный Дга буа Реймоном (1848), и физиологический Э., описанный Пфлюгером (1859). Тот и… … Большая медицинская энциклопедия
Леонтович — I Леонтович Александр Васильевич [20.10(1.11).1869, Киев, 15.12.1943, Москва], советский физиолог и гистолог, академик АН УССР (1929), заслуженный деятель науки УССР (1939). Отец М. А. Леонтовича. Окончил Киевский университет (1893).… … Большая советская энциклопедия
Греция — 1. по своим географич. условиям Г. представляет собой на 4/5 гористую страну со складчат. горными цепями третичного периода, сбегающ. параллельно побережью на З., кристаллич. горным образованиям на В. В Ср. и Сев. Г. горы Пинд образуют… … Древний мир. Энциклопедический словарь
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА
Потенциал покоя и потенциал действия
Автор статьи Зыбина А.М.
Потенциал покоя, как и любой мембранный потенциал формируется за счет избирательной проницаемости клеточной мембраны. Как известно, плазмолемма состоит из липидного бислоя, через который движение заряженных молекул затруднено. Белки, встроенные в мембрану, могут избирательно изменять проницаемость мембраны для различных ионов, в зависимости от приходящих стимулов. При этом, для формирования потенциала покоя ведущую роль играют ионы калия, кроме них важны ионы натрия и хлора.
Рис. 1. Концентрации и распределение ионов с внутренней и внешней стороны мембраны.
Большинство ионов распределяются неравномерно с внутренней и внешней стороны клетки (рис. 1). Внутри клетки концентрация ионов калия выше, а натрия и хлора – ниже, чем снаружи. В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов калия и практически непроницаема для ионов натрия и хлора. Несмотря на то, что калий может свободно выходить из клетки, его концентрации остаются неизменными благодаря отрицательному заряду на внутренней стороне мембраны. Таким образом, на калий действуют две силы, находящиеся в равновесии: осмотические (градиент концентрации К + ) и электрические (заряд мембраны), благодаря чему число входящих в клетку ионов калия равно выходящим. Движение калия осуществляется через калиевые каналы утечки, открытые в состоянии покоя. Величину заряда мембраны, при которой ионы калия находятся в равновесии можно вычислить по уравнению Нернста:
Чтобы учесть проникновение других ионов в клетку существует уравнение Нернста-Гольдмана:
Потенциал действия (ПД) может возникать в возбудимых клетках. Если на нерв или мышцу нанести раздражение выше порога возбуждения, то ПП нерва или мышцы быстро уменьшится и на короткий промежуток времени (миллисекунда) произойдет кратковременная перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона станет заряженной положительно относительно наружной, после чего восстановится ПП. Это кратковременное изменение ПП, происходящее при возбуждении клетки называется потенциалом действия.
Рис. 2. Потенциал действия нервного волокна (А) и изменение проводимости мембраны для ионов натрия и калия (Б).
На записи ПД выглядит как кратковременный пик (рис. 44), имеющий несколько фаз.
Во время ПД происходит изменение полярности заряда мембраны. Фаза ПД, при которой заряд мембраны положителен, называется овершутом (рис. 2).
Для генерации ПД оказывается очень важной система активации и инактивации потенциал-управляемых натриевых каналов (рис. 3). Эти каналы имеют две створки: активационную (М-ворота) и инактивационную (Н-ворота). В состоянии покоя М-ворота открыты, а Н-ворота закрыты. Во время деполяризации мембраны М-ворота быстро открываются, а Н-ворота начинают закрываться. Ток натрия в клетку возможен пока М-ворота уже открыты, а Н-ворота еще не закрылись. Вход натрия приводит к дальнейшей деполяризации клетки, приводя к открытию большего количества каналов и запуская цепочку положительной обратной связи. Деполяризация мембраны будет продолжаться до тех пор, пока все потенциал-управляемые натриевые каналы не окажутся инактивированными, что происходит на пике ПД. Минимальная величина стимула, приводящая к возникновению ПД называется пороговой. Таким образом, возникший ПД будет подчиняться закону «все или ничего» и его величина не будет зависеть от величины стимула, вызвавшего ПД.
Благодаря Н-воротам инактивация канала происходит раньше, чем потенциал на мембране достигнет равновесной величины по натрию. После прекращения поступления натрия в клетку, происходит реполяризация за счет выходящих из клетки ионов калия. При этом к каналам утечки в этом случае подключаются еще и потениал-активируемые калиевые каналы. Во время реполяризации, в быстром натриевом канале быстро закрываются М-ворота. Н-ворота открываются гораздо медленнее и остаются закрытыми еще некоторое время после возвращения заряда к потенциалу покоя. Этот период принято называть периодом рефрактерности.
Рис. 3. Работа потенциал-управляемого натриевого канала.
Концентрации ионов внутри клетки восстанавливает натрий-калиевая АТФаза, которая с затратой энергии в виде АТФ откачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.
По немиелинизированному волокну или по мембране мышцы потенциал действия распространяется непрерывно. Возникший потенциал действия за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до порогового значения, в результате чего на соседнем участке возникает деполяризация. Главную роль в возникновении потенциала на новом участке мембраны предыдущий участок. При этом на каждом участки сразу после ПД наступает период рефрактерности, за счет которое ПД распространяется однонаправленно. При прочих равных условиях распространение потенциала действия по немиелинизированному аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. У млекопитающих скорость составляет 1-4 м/с. Поскольку у беспозвоночных животных отсутствует миелин, в гигантских аксонах кальмара скорость ПД может достигать 100 м/c.
По миелинизированному волокну потенциал действия распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах немиелинизированных волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. Потенциал действия, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до порогового значения, что приводит к возникновению в них новых потенциалов действия, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье потенциал действия возбуждает 2-й, 3-й, 4-й и даже 5-й, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Сальтаторное проведение увеличивает скорость проведения ПД 15-20 раз до 120 м/с.
Работа нейронов
Нервная система состоит из нейронов и глиальных клеток. Однако, главную роль в проведении и передаче нервных импульсов играют нейроны. Они получают информацию от множества клеток по дендритам, анализируют ее и передают или не передают на следующий нейрон.
Передача нервного импульса с одной клетки на другую осуществляется с помощью синапсов. Различают два основных типа синапсов: электрические и химические (рис. 4). Задача любого синапса – передать информацию с пресинаптической мембраны (мембрана аксона) на постсинаптическую (мембрана дендрита, другого аксона, мышцы или другого органа-мишени). Большинство синапсов нервной системы образуется между окончанием аксонов и дендритами, которые в области синапса образуют дендритные шипики.
Преимущество электрического синапса состоит в том, что сигнал с одной клетки на другую переходит без задержки. Кроме того, такие синапсы не утомляются. Для этого пре- и постсинаптические мембраны соединены поперечными мостиками, через которые ионы из одной клетки могут перемещаться в другую. Однако, существенным минусом такой системы является отсутствие однонаправленной передачи ПД. То есть, он может передаваться как с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, так и наоборот. Поэтому, такая конструкция встречается достаточно редко и в основном – в нервной системе беспозвоночных.
Рис. 4. Схема строения химического и электрического синапсов.
Химический синапс весьма распространен в природе. О устроен сложнее, так как необходима система преобразования электрического импульса в химический сигнал, затем, вновь в электрический импульс. Все это приводит к возникновению синаптической задержки, которая может составить 0,2-0,4 мс. Кроме того, может произойти истощение запасов химического вещества, что приведет к утомлению синапса. Однако, такой синапс обеспечивает однонаправленность передачи ПД, что является его главным преимуществом.
Рис. 5. Схема работы (а) и электронная микрофотография (б) химического синапса.
В состоянии покоя окончание аксона, или пресинаптическое окончание, содержит мембранные пузырьки (везикулы) с нейромедиатором. Поверхность везикул заряжена отрицательно, чтобы предотвратить связывание с мембраной, и покрыта специальными белками, и принимающими участие в высвобождении везикул. В каждом пузырьке находится одинаковое количество химического вещества, которое называется квантом нейромедиатора. Нейромедиаторы весьма разнообразны по химическому строению, однако, большинство из них производятся прямо в окончании. Поэтому, в нем могут находиться системы, для синтеза химического посредника, а также аппарат Гольджи и митохондрии.
Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы к нейромедиатору. Рецепторы могут быть в виде как ионных каналов, открывающихся при контакте со своим лигандом (ионотропные), так и мембранными белками, запускающими внутриклеточный каскад реакций (метаботропные). Один нейромедиатор может иметь несколько как ионотропных, так и метаботропных рецепторов. При этом, часть из них может быть возбуждающими, а часть – тормозными. Таким образом, реакцию клетки на нейромедиатор будет определять тип рецептора на ее мембране, и разные клетки могут совершенно по-разному реагировать на одно и то же химическое вещество.
Между пре- и постсинаптической мембраной располагается синаптическая щель, шириной 10-15 нм.
При приходе ПД на пресинаптическое окончание, на нем открываются потенциал-активируемые кальциевые каналы и ионы кальция входят в клетку. Кальций связывается с белками на поверхности везикул, что приводит к их транспортировке к пресинаптической мембране с последующим слиянием мембран. После такого взаимодействия нейромедиатор оказывается в синаптической щели (рис. 5) и может связаться со своим рецептором.
Ионотропные рецепторы – это лиганд-активируемые ионные каналы. Это значит, что канал открывается только в присутствии определенного химического вещества. Для разных нейромедиаторов это могут быть натриевые, кальциевые или хлорные каналы. Ток натрия и кальция вызывает деполяризацию мембраны, поэтому такие рецепторы называют возбуждающими. Хлорный ток приводит к гиперполяризации, что затрудняет генерацию ПД. Следовательно, такие рецепторы называют тормозными.
Метаботропные рецепторы к нейромедиаторам относят к классу рецепторов, ассоцированных с G-белками (GPCR). Эти белки запускают разнообразные внутриклеточные каскады реакций, приводящих в конечном итоге либо к дальнейшей передачи возбуждения, либо к торможению.
После передачи сигнала необходимо быстро удалить нейромедиатор из синаптической щели. Для этого в щели присутствуют либо ферменты расщепляющие, нейромедиатор, либо на пресинаптическом окончании или соседних глиальных клетках могут располагаться транспортеры, закачивающие медиатор в клетки. В последнем случае он может использоваться повторно.
Каждый нейрон получает импульсы от 100 до 100 000 синапсов. Одиночная деполяризация на одном дендрите не приведет к дальнейшей передаче сигнала. На нейрон могут приходит одновременно множество как возбуждающих, так и тормозных стимулов. Все они суммируются на соме нейрона. Такая суммация называется пространственной. Далее, может возникнуть или не возникнуть (в зависимости от пришедших сигналов) ПД в области аксонного холмика. Аксонный холмик – это область аксона, примыкающая к соме и обладающая минимальным порогом ПД. Далее импульс распространяется по аксону, конец которого может сильно ветвиться и образовывать синапсы со множеством клеток. Помимо пространственной, существует временная суммация. Она происходит в случае, поступления часто повторяющихся импульсов от одного дендрита.
Помимо классических синапсов между аксонами и дендритами или их шипиками, существуют также синапсы, модулирующие передачу в других синапсах (рис. 6). К ним относят аксо-аксональные синапсы. Такие синапсы способны усиливать или тормозить синаптическую передачу. То есть, если на окончание аксона, образующего аксо-шипиковый синапс, пришел ПД, а в это время по аксо-аксональному синапсу на него пришел тормозный сигнал, высвобождения нейромедиатора в аксо-шипиковом синапсе не произойдет. Аксо-дендритные синапсы могут изменять проведение мембраной ПД на пути от шипика к соме клетки. Также существуют аксо-соматические синапсы, которые могут влиять на суммацию сигнала в области сомы нейрона.
Таким образом, существует огромное многообразие различных синапсов, отличающихся по составу нейромедиаторов, рецепторов и их местоположению. Все это обеспечивает разнообразие реакций и пластичность нервной системы.
Рис. 6. Разнообразие синапсов в нервной системе.