Что такое правила экологической пирамиды
История и описание
В 1927 году концепция экологической пирамиды была впервые предложена английским экологом Чарльзом Элтоном (1900−1991) (поэтому она также известна как элтонская пирамида). Экологическая пирамида — это графическое изображение треугольной формы, которое показывает количество организмов, биомассы и заключённой в них энергии на каждом трофическом уровне в экосистеме и их биологическую продуктивность. Она состоит из ряда горизонтальных полос, изображающих определённые ранги. Длина каждого столбца представляет общее количество особей, или биомассы, или энергии на каждом уровне в экосистеме.
Все организмы в биологии классифицируются на основе различных факторов окружающей среды, таких как образ жизни в определённой экосистеме (что едят и как получают энергию):
Экологическая эффективность
Экологическая эффективность — это эффективность, с которой энергия передаётся с одного трофического уровня на другой.
Количество трофических уровней в пастбищной пищевой цепи ограничено, поскольку передача энергии осуществляется по закону десяти процентов. Это означает, что только 10% энергии передаётся на каждый трофический уровень с нижестоящего.
Уменьшение на каждом последующем уровне обусловлено двумя причинами:
Виды экологических пирамид
Подобные пирамиды представляют трофическую структуру, а также трофическую функцию экосистемы. Они могут быть следующих трёх видов:
В целом, все они являются вертикальными, за исключением некоторых случаев. Например, в пищевой сети детрита (остатки органических веществ, перегной, которые образуются при переработке мёртвых растений и животных бактериями и простейшими) пирамида чисел не является вертикальной, потому что многие организмы питаются мёртвыми растениями или животными. Перевёрнутой экологической пирамидой также является пирамида биомассы в океане. Но следует отметить, что пирамида энергии находится исключительно в вертикальном положении, поскольку поток энергии является однонаправленным.
Численность особей
Пирамида чисел графически представляет общее количество особей, присутствующее на каждом уровне. Этот вид может иметь две разные формы в зависимости от количества организмов: прямую и перевёрнутую.
В вертикальной числовой пирамиде количественное соотношение организмов обычно уменьшается снизу вверх. Это обычно происходит в экосистемах лугов и прудов, где растения (например, травы) занимают основание пирамиды. Последующие уровни включают потребителей.
Перевёрнутая пирамида чисел, с другой стороны, является противоположностью первой. Это обычно наблюдается в экосистемах леса с деревьями в качестве производителей и насекомых в качестве потребителей.
Среди трёх видов она наименее точна, поскольку не учитывает конкретное количество населения и, следовательно, не может полностью определить трофическую структуру в этой экосистеме. Она игнорирует биомассу организмов, а также не указывает на передаваемую энергию или использование её участвующими группами.
Вертикальная пирамида чисел на примере экосистемы пруда и луга кратко описывается следующим образом:
С каждым более высоким уровнем количество индивидуумов уменьшается.
При необходимости определить, какую массу растений сохранит от поедания гусеницами пара синиц при выкармливании 5 птенцов, если вес одного птенца 3 грамма, следует для начала составить цепь питания. Выглядеть она будет так: растения — гусеницы — синицы
Правило экологической пирамиды показывает, что на каждом предыдущем уровне количество биомассы и энергии, которые запасаются организмами за единицу времени больше, чем на последующем
в 10 раз. Следовательно, соотношение будет следующим: растения 1500 г — гусеницы 150 г — синицы 15 г. Таким образом, пара синиц, выкармливая своих птенцов, сохраняет 1,5 кг растений.
Масса живых организмов
Пирамида биомассы определяется как количество доступной пищи и сколько энергии передаётся на единицу площади продукта живого вещества, присутствующего в организме, и общее количество организмов, находящихся на определённой ступени. В менее сложных терминах это относится к пище, доступной для последующего уровня.
Большая часть биомассы, которую потребляют животные, используется для обеспечения энергии, превращается в новые ткани или просто остаётся непереваренной. Основную часть времени данный вид имеет истинную пирамидальную форму, причём биомасса на нижних уровнях выше уровней над ними.
Как и предыдущий вид, пирамида биомассы может иметь две формы: прямую и перевёрнутую. Обычно наземные экосистемы характеризуются вертикальной формой, имеющей большую базу (первичные продуценты) с меньшими уровнями (потребители), расположенными наверху.
С другой стороны, водные экосистемы являются полной противоположностью, поскольку они принимают перевёрнутую структуру. Это связано с тем, что производители фитопланктона (как правило, с меньшей биомассой) расположены у основания, а потребители, имеющие большую биомассу, расположены у вершины.
Биомасса также используется в качестве источника возобновляемой энергии при замене ископаемого топлива. Эта альтернатива существенно помогла в улучшении климатических условий планеты. Благодаря использованию биомассы в качестве топлива можно получить широкий спектр преимуществ, которые включают сокращение отходов и низкие затраты.
Основными характеристиками пирамиды биомассы являются:
Энергия и её передача
Последний, но не менее важный вид, это энергетическая пирамида, которая показывает общую энергию в экосистеме и сколько её требуется организмам, когда они поднимаются на более высокие уровни.
Структура потока энергии в пирамиде этого вида основана на принципах термодинамики. Этот закон конкретно говорит, что энергия не может быть ни создана, ни уничтожена, она только превращается в другую форму.
Её задача — показать, что энергия переносится с более низких уровней с большим количеством энергии (производители) на более высокие (потребители) и преобразуется в биомассу.
Следовательно, можно сделать вывод, что организмы, обнаруженные на самых высоких уровнях более коротких пищевых цепей, несут большее количество энергии, чем те, которые обнаруживаются в более длинных.
В отличие от первых двух видов, энергетическая пирамида всегда изображена в вертикальном положении с самыми большими энергоносителями в основании. Её идея очень важна в контексте биологического увеличения, которое определяется как тенденция увеличения количества токсичных веществ по мере продвижения вверх по уровням.
Когда производство рассматривается с точки зрения энергии, пирамида указывает не только количество потока энергии на каждом уровне, но и, что более важно, фактическую роль, которую различные организмы играют в передаче энергии. Она также показывает, сколько энергии нужно, когда она течёт вверх, чтобы поддерживать следующий уровень.
Она строится в соответствии со скоростью, с которой пищевой материал проходит через пищевую цепь. Некоторые организмы могут иметь небольшую биомассу, но общая энергия, которую они ассимилируют и передают, может быть значительно больше, чем у организмов с гораздо большей биомассой.
Примером экологической пирамиды биомассы может служить следующее описание:
Концепция энергетической пирамиды помогает объяснить феномен биологического увеличения — склонность токсических веществ к постепенному увеличению концентрации с более высокими уровнями.
Некоторые ограничения
Хотя все три вида очень специфичны для аспекта экосистемы, которую они хотят описать, все они всё ещё имеют тенденцию не замечать важные аспекты. Некоторые из этих ограничений следующие:
Более того, сапрофитам (растениям, грибам или микроорганизмам, живущим на разлагающихся веществах) не отводится места в пирамидах, даже если они играют жизненно важную роль в экосистеме.
Биология. 10 класс
§ 46. Экологические пирамиды. Правило Линдемана
*Правило Линдемана
Как вы уже знаете из предыдущего параграфа, вещества в экосистеме используются многократно, включаясь в круговорот. Это происходит благодаря взаимосвязи пастбищных и детритных цепей питания. Причем в превращении веществ главную роль играют живые организмы. Круговорот веществ начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и атмосферы (углекислый газ, азот) в живые организмы — продуценты. Продуценты синтезируют органические вещества, часть которых дальше передается по пищевой цепи консументам. Определенное количество органических веществ продуцентов и консументов возвращается в почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, атомы которых снова вовлекаются продуцентами в круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веществ быть не может. Атомы некоторых химических элементов могут на длительное время выводиться из круговорота, накапливаясь в литосфере в составе известняка (мела), каменного угля, природного газа, нефти, торфа, руд различных металлов.
Превращение энергии в цепях питания экосистемы идет несколько иначе, чем превращение веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, после включения в органическое вещество как бы разделяется на два русла — пастбищное и детритное. В каждом из них освобождающаяся энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов: размножение, движение, поддержание температуры тела, транспорт веществ через клеточные мембраны. Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в различных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии.
Процент усвояемости вещества и энергии в разных цепях питания варьирует и зависит от состава корма и биологических особенностей организмов. Многочисленные исследования показали, что в пастбищных цепях переход энергии и вещества от одного трофического уровня к другому составляет в среднем 10 %. В одних цепях питания он может быть несколько выше, а в других — немного ниже. Американский эколог Р. Линдеман в 1942 г. сформулировал принцип преобразования энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название правило 10 % (его часто называют правилом Линдемана). Согласно правилу 10 %, при переходе с одного трофического уровня на последующий уровень в цепи питания передается в среднем около 10 % энергии без каких-либо неблагоприятных последствий для экосистемы. При этом имеется в виду часть энергии, поступившей с пищей, которую организм использует для построения органического вещества своего собственного тела.
Примеры решения задач на анализ превращения вещества и энергии в пастбищных цепях питания и на правило 10 % приведены в конце пособия в разделе «Методика решения задач (Б)».
Используя это правило, можно рассчитать примерное количество энергии на любом трофическом уровне цепи питания, если ее показатель известен на одном из них. С некоторой степенью допущения это правило используют и для определения перехода биомассы между трофическими уровнями.
Правило Линдемана неприменимо для этапов пастбищных цепей, включающих паразитов. Поскольку паразиты используют готовые питательные вещества хозяина, то эффективность их усвоения намного выше, чем при потреблении органического вещества корма другими организмами. Паразитам не нужно затрачивать энергию на процессы переваривания пищи, так как эту функцию выполняет хозяин. Получая питательные вещества от хозяина, паразит их практически полностью усваивает, поэтому он не теряет часть энергии в составе непереваренных остатков (экскрементов). Из этого следует, что в пищевых цепях, включающих паразитов, не будет соблюдаться правило Линдемана.
Некоторые ученые считают, что правило Линдемана соблюдается в экосистеме только при наличии оптимальных условий среды и при полной обеспеченности кормом.
7.2. Экосистема, ее компоненты, структура. Цепи и сети питания, их звенья. Правило экологической пирамиды. Структура и динамика численности популяций
В природе любой вид, популяция и даже отдельная особь живут не изолированно друг от друга и среды своего обитания, а, напротив, испытывают многочисленные взаимные влияния. Биотические сообщества или биоценозы — сообщества взаимодействующих живых организмов, представляющие собой устойчивую систему, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов.
Для биоценоза характерны определенные структуры: видовая, пространственная и трофическая.
Органические компоненты биоценоза неразрывно связаны с неорганическими — почвой, влагой, атмосферой, образуя вместе с ними устойчивую экосистему — биогеоценоз.
Биогеноценоз – саморегулирующаяся экологическая система, образованная совместно обитающими и взаимодействующими между собой и с неживой природой, популяциями разных видов в относительно однородных условиях среды.
Экологические системы
— функциональные системы, включающие в себя сообщества живых организмов разных видов и их среду обитания. Связи между компонентами экосистемы возникают, прежде всего, на основе пищевых взаимоотношений и способов получения энергии.
Экосистема
— совокупность видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей средой таким образом, что такое сообщество может сохраняться и функционировать необозримо длительное время. Биотическое сообщество (биоценоз) состоит из сообщества растений (фитоценоз), животных (зооценоз), микроорганизмов (микробоценоз).
Все организмы Земли и среда их обитания также представляют собой экосистему высшего ранга — биосферу, обладающую устойчивостью и другими свойствами экосистемы.
Существование экосистемы возможно благодаря постоянному притоку энергии извне — таким источником энергии, как правило, является солнце, хотя не для всех экосистем это справедливо. Устойчивость экосистемы обеспечивается прямыми и обратными связями между ее компонентами, внутренним круговоротом веществ и участием в глобальных круговоротах.
Учение о биогеоценозах разработано В.Н. Сукачевым. Термин «экосистема» введен в употребление английским геоботаником А. Тенсли в 1935 г., термин «биогеоценоз» — академиком В.Н. Сукачевым в 1942 г. В биогеоценозе обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоз), обеспечивающего потенциальную бессмертность биогеоценоза за счет энергии, вырабатываемой растениями. Экосистемы могут не содержать фитоценоз.
Фитоценоз
— растительное сообщество, исторически сложившееся в результате сочетания взаимодействующих растений на однородном участке территории.
Его характеризуют:
— определенный видовой состав,
— жизненные формы,
— ярусность (надземная и подземная),
— обилие (частота встречаемости видов),
— размещение,
— аспект (внешний вид),
— жизненность,
— сезонные изменения,
— развитие (смена сообществ).
Ярусность (этажность)
— один из характерных признаков растительного сообщества, заключающийся как бы в поэтажном его разделении как в надземном, так и в подземном пространстве.
Надземная ярусность позволяет лучше использовать свет, а подземная — воду и минеральные вещества. Обычно в лесу можно выделить до пяти ярусов: верхний (первый) — высокие деревья, второй — невысокие деревья, третий — кустарники, четвертый — травы, пятый — мхи.
Подземная ярусность — зеркальное отражение надземной: глубже всех уходят корни деревьев, близ поверхности почвы расположены подземные части мхов.
По способу получения и использования питательных веществ все организмы делятся на автотрофы и гетеротрофы. В природе возникает непрерывный круговорот биогенных веществ, необходимых для жизни. Химические вещества извлекаются автотрофами из окружающей среды и через гетеротрофы вновь в нее возвращаются. Этот процесс принимает очень сложные формы. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Таким образом, в процессе эволюции в экологических системах сложились цепи и сети питания.
Большинство биогеоценозов имеют сходную трофическую структуру. Основу их составляют зеленые растения — продуценты. Обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные: потребители органического вещества — консументы и разрушители органических остатков — редуценты.
Количество особей в пищевой цепи последовательно уменьшается, численность жертв больше численности их потребителей, так как в каждом звене пищевой цепи при каждом переносе энергии 80—90% ее теряется, рассеиваясь в виде теплоты. Поэтому число звеньев в цепи ограничено (3—5).
Видовое разнообразие биоценоза представлено всеми группами организмов — продуцентами, консументами и редуцентами.
Нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом. Например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а, следовательно, и зверей. На безлесном участке будут складываться другие цепи питания и сформируется другой биоценоз, что займет не один десяток лет.
Цепь питания (трофическая или пищевая)
— взаимосвязанные виды, последовательно извлекающие органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; при этом каждое предыдущее звено цепи является пищей для последующего.
Цепи питания состоят из нескольких звеньев, в них включаются растения, растительноядные животные, хищники и паразиты.
Цепи питания в каждом природном участке с более или менее однородными условиями существования составлены комплексами взаимосвязанных видов, питающимися друг другом и образующими самоподдерживающуюся систему, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии.
Компоненты экосистемы:
— Продуценты — автотрофные организмы (в основном зеленые растения) — единственные производители органического вещества на Земле. Богатое энергией органическое вещество в процессе фотосинтеза синтезируется из бедных энергией неорганических веществ (Н20 и С02).
Трофический (пищевой) уровень — совокупность организмов, объединяемых типом питания. Представление о трофическом уровне позволяет понять динамику потока энергии в экосистеме.
Различают следующие виды пищевых цепей:
— в пастбищной цепи (цепи выедания) основным источником пищи служат зеленые растения. Например: трава —> насекомые —> земноводные —> змеи —> хищные птицы.
— детритные цепи (цепи разложения) начинаются с детрита — отмершей биомассы. Например: листовой опад —> дождевые черви —> бактерии. Особенностью детритных цепей является также то, что в них часто продукция растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает и минерализуется сапрофитами. Детритные цепи характерны также для экосистем океанических глубин, обитатели которых питаются мертвыми организмами, опустившимися вниз из верхних слоев воды.
Особенностью пищевых цепей паразитов является то, что они могут начинаться как с продуцентов (яблоня —> щитовка —> наездник), так и с консументов (корова—> паразитические черви —> простейшие —> бактерии —> вирусы).
Сети питания
Экологическая пирамида
— способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме — бывает трех типов :
• пирамида численности отражает численность организмов на каждом трофическом уровне;
• пирамида биомасс отражает биомассу каждого трофического уровня;
• пирамида энергии показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течение определенного промежутка времени.
Правило экологической пирамиды
— закономерность, отражающая прогрессивное уменьшение массы (энергии, числа особей) каждого последующего звена пищевой цепи.
Пирамида численности
— экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. В пирамиде чисел не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ, однако всегда прослеживается главная тенденция — уменьшение числа особей от звена к звену. Например, в степной экосистеме численность особей распределяется так: продуценты — 150000, травоядные консументы — 20000, плотоядные консументы — 9000 экз./ар. Биоценоз луга характеризуется следующей численностью особей на площади 4000 м 2 : продуценты — 5 842 424, растительноядные консументы I порядка — 708 624, плотоядные консументы II порядка — 35 490, плотоядные консументы III порядка — 3.
Пирамида биомасс
— закономерность, согласно которой количество растительного вещества, служащего основой цепи питания (продуцентов), примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных (консументов I порядка), а масса растительноядных животных в 10 раз больше, чем плотоядных (консументов II порядка), т. е. каждый последующий пищевой уровень имеет массу в 10 раз меньшую, чем предыдущий. В среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить 10 кг своей биомассы, вторичные хищники — 1 кг.
Пирамида энергии
— Построение пирамиды численности может быть затруднено, если разброс численности организмов разных уровней велик (например, 500 тыс. злаков в основании пирамиды может соответствовать один конечный хищник). Кроме того, пирамида может оказаться перевернутой (в том случае, если продуцент очень крупный, или если большое число паразитов питаются на немногочисленных консументах).
— Пирамида биомасс отражает состояние экосистемы на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отражает продуктивность каждого трофического уровня (т. е. его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда в число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс может оказаться перевернутой.
— Пирамида энергии позволяет сравнить продуктивность различных трофических уровней, поскольку учитывает фактор времени. Кроме того, она учитывает разницу в энергетической ценности различных веществ (например, 1 г жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г глюкозы). Поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.
Экологическая пластичность
— степень выносливости организмов или их сообществ (биоценозов) к воздействию факторов среды. Экологически пластичные виды имеют широкую норму реакции, т. е. широко приспособлены к разной среде обитания (рыбы колюшка и угорь, некоторые простейшие живут как в пресных, так и в соленых водах). Узкоспециализированные виды могут существовать лишь в определенной среде: морские животные и водоросли — в соленой воде, речные рыбы и растения лотос, кувшинка, ряска обитают только в пресной воде.
В целом экосистема (биогеоценоз) характеризуется следующими показателями :
— плотностью видовых популяций,
Биомасса
— общее количество органического вещества всех особей биоценоза или вида с заключенной в нем энергией. Биомассу выражают обычно в единицах массы в пересчете на сухое вещество единицы площади или объема. Биомассу можно определить отдельно для животных, растений или отдельных видов. Так, биомасса грибов в почве составляет 0,05-0,35 т/га, водорослей — 0,06-0,5, корней высших растений — 3,0-5,0, дождевых червей — 0,2-0,5, позвоночных животных — 0,001-0,015 т/га.
В биогеоценозах различают первичную и вторичную биологическую продуктивность:
ü Первичная биологическая продуктивность биоценозов — общая суммарная продуктивность фотосинтеза, представляющая собой результат деятельности автотрофов — зеленых растений, например, сосновый лес 20— 30-летнего возраста за год производит 37,8 т/га биомассы.
ü Вторичная биологическая продуктивность биоценозов — общая суммарная продуктивность гетеротрофных организмов (консументов), которая образуется за счет использования веществ и энергии, накопленных продуцентами.
Популяции. Структура и динамика численности.
Каждый вид на Земле занимает определенный ареал, так как он способен существовать лишь в определенных условиях среды. Однако условия обитания в рамках ареала одного вида могут существенно отличаться, что приводит к распаду вида на элементарные группировки особей — популяции.
Популяция
— совокупность особей одного вида, занимающих обособленную территорию в пределах ареала вида (с относительно однородными условиями обитания), свободно скрещивающихся друг с другом (имеющих общий генофонд) и изолированных от других популяций данного вида, обладающих всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды. Важнейшими характеристиками популяции являются ее структура (возрастной, половой состав) и динамика численности.
Под демографической структурой популяции понимают ее половой и возрастной состав.
Пространственная структура популяции — это особенности размещения особей популяции в пространстве.
Возрастная структура популяции связана с соотношением особей различных возрастов в популяции. Особи одного возраста объединяют в когорты — возрастные группы.
В возрастной структуре популяций растений выделяют следующие периоды :
— латентный — состояние семени;
— прегенеративный (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного и виргинильного растений);
— генеративный (обычно подразделяется на три подпериода — молодые, зрелые и старые генеративные особи);
— постгенеративный (включает состояния субсенильного, сенильного растений и фазу отмирания).
Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по биологическому возрасту — степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков.
В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии:
— имаго (взрослого насекомого).
Характер возрастной структуры популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции.
Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах и представляет собой снижающуюся линию:
Половая структура популяции
— соотношение полов имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.
Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции:
— Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами — равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX — женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, т. е. равновероятно.
— Вторичное соотношение полов — это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим Х- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 °С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных — преимущественно самки.
— Третичное соотношение полов — соотношение полов среди взрослых животных.
Пространственная структура популяции отражает характер размещения особей в пространстве.
Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:
— единообразное или равномерное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга); встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (например, у хищных рыб);
— конгрегационное или мозаичное («пятнистое», особи размещаются в обособленных скоплениях); встречается намного чаше. Оно связано с особенностями микросреды или поведения животных;
— случайное или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом) — можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремления к объединению в группы (например, у жука в муке).
Численность популяции обозначается буквой N. Отношение прироста N к единице времени dN / dt выражает мгновенную скорость изменения численности популяции, т. е. изменение численности в момент времени t. Прирост популяции зависит от двух факторов — рождаемости и смертности при условии отсутствия эмиграции и иммиграции (такая популяция называется изолированной). Разность рождаемости b и смертности d и представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции :
Устойчивость популяции
— это ее способность находиться в состоянии динамического (т. е. подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды — изменяется и популяция. Одним из важнейших условий устойчивости является внутреннее разнообразие. Применительно к популяции это механизмы поддержания определенной плотности популяции.
Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности.
Первый тип (I) — самый распространенный, характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности, что обеспечивается различными механизмами. Например, для многих видов птиц характерны снижение рождаемости (плодовитости) при увеличении плотности популяции; увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции; изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.
Второй тип (II) характеризуется постоянным темпом роста численности, который резко падает при достижении максимальной численности (лемминги при достижении максимальной плотности начинают массово мигрировать; достигнув моря, многие тонут). Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма. Межвидовые отношения также играют важную роль. Отношения паразит — хозяин и хищник — жертва во многом зависят от плотности: распространение болезней происходит быстрее в популяциях с высокой плотностью, которая выступает эпидемиологическим фактором.
Третий тип (III) характерен для популяций, в которых отмечается «эффект группы», т. е. определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей, что присуще большинству групповых и социальных животных. Например, для возобновления популяций разнополых животных как минимум необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.
Таким образом, оптимальная численность и плотность популяции поддерживаются благодаря внутрипопуляционным механизмам (увеличение/уменьшение рождаемости и смертности, изменение возраста наступления половой зрелости, внутривидовая конкуренция) и междвидовым механизмам (взаимоотношения хищник — жертва и паразит — хозяин).
Тематические задания
А1. Биогеоценоз образован
1) растениями и животными
2) животными и бактериями
3) растениями, животными, бактериями
4) территорией и организмами
А2. Потребителями органического вещества в лесном биогеоценозе являются
4) бактерии и вирусы
А3. Продуцентами в озере являются
А4. Процесс саморегуляции в биогеоценозе влияет на
1) соотношение полов в популяциях разных видов
2) численность мутаций, возникающих в популяциях
3) соотношение хищник – жертва
4) внутривидовую конкуренцию
А5. Одним из условий устойчивости экосистемы может служить
1) ее способность к изменениям
2) разнообразие видов
3) колебания численности видов
4) стабильность генофонда в популяциях
А6. К редуцентам относятся
А7. Если общая масса полученной потребителем 2-го порядка равна 10 кг, то какова была совокупная масса продуцентов, ставших источником пищи для данного потребителя?
А8. Укажите детритную пищевую цепь
1) муха – паук – воробей – бактерии
2) клевер – ястреб – шмель – мышь
3) рожь – синица – кошка – бактерии
4) комар – воробей – ястреб – черви
А9. Исходным источником энергии в биоценозе является энергия
1) органических соединений
2) неорганических соединений
А10. Взаимовыгодными можно считать отношения между липой и:
А11. В одной экосистеме можно встретить дуб и
А12. Сети питания – это:
1) связи между родителями и потомством
2) родственные (генетические) связи
3) обмен веществ в клетках организма
4) пути передачи веществ и энергии в экосистеме
А13. Экологическая пирамида чисел отражает:
1) соотношение биомасс на каждом трофическом уровне
2) соотношение масс отдельного организма на разных трофических уровнях
3) структуру пищевой цепи
4) разнообразие видов на разных трофических уровнях
А14. Доля энергии, передаваемая на следующий трофический уровень, составляет приблизительно: