Что такое преадаптация экологическая
Преадаптация
Смотреть что такое «Преадаптация» в других словарях:
Преадаптация — Преадаптация свойство или приспособление организма, потенциально имеющее адаптивную (приспособительную) ценность. Теория преадаптации позволяет описать механизм смены функций органов в процессе эволюции и разрешить парадокс образования… … Википедия
ПРЕАДАПТАЦИЯ — (от лат. ргае впереди, перед и адаптация), свойство организма, имеющее приспособит, ценность для ещё не осуществлённых форм взаимодействия его со средой. П. наз. также процесс развития преадаптивных особенностей, на основе к рых формируется… … Биологический энциклопедический словарь
преадаптация — Появляющиеся в результате мутаций новые признаки и функции, которые приобретают адаптивное значение только после соответствующих изменений условий внешней среды, что может происходить спустя много времени (генераций) после возникновения мутаций;… … Справочник технического переводчика
Преадаптация — * перададаптацыя * preadaptation новый признак или функция, появляющиеся у организма вследствие мутаций и оказывающиеся адаптивно полезными после изменения условий окружающей среды, но реализация их происходит только через несколько поколений… … Генетика. Энциклопедический словарь
преадаптация — pre adaptation преадаптация. Появляющиеся в результате мутаций новые признаки и функции, которые приобретают адаптивное значение только после соответствующих изменений условий внешней среды, что может происходить спустя много времени (генераций)… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
преадаптация — preadaptacija statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Dėl mutacijos organizmo ar organo savybė prisitaikyti prie būsimų aplinkos pokyčių arba prie būsimų organų funkcijų. kilmė lot. prae – anksčiau + adaptacija atitikmenys: angl.… … Sporto terminų žodynas
преадаптация — preadaptacija statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Atsiradimas augalo požymių, kurie neturi pirminės prisitaikymo reikšmės, bet pasikeitusiomis gyvenimo sąlygomis gali būti naudingi. atitikmenys: angl. preadaptation rus. преадаптация … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
Преадаптация — (от лат. prae впереди, перед и Адаптация свойство организма (или органа), имеющее приспособительную ценность для ещё не осуществленных форм взаимодействия организма со средой (или для ещё не выполняемой органом функции). П. называется… … Большая советская энциклопедия
преадаптация — преадапт ация, и … Русский орфографический словарь
Преадаптация
Полезное
Смотреть что такое «Преадаптация» в других словарях:
Преадаптация — Преадаптация свойство или приспособление организма, потенциально имеющее адаптивную (приспособительную) ценность. Теория преадаптации позволяет описать механизм смены функций органов в процессе эволюции и разрешить парадокс образования… … Википедия
Преадаптация — (от пре. и адаптация), 1) детерминирующий признак некоторых мутантных генов, благоприятствующих адаптации организма в резко изменяющихся условиях среды; 2) наличие у организма необходимых свойств и предпосылок, позволяющих ему занять новую… … Экологический словарь
ПРЕАДАПТАЦИЯ — (от лат. ргае впереди, перед и адаптация), свойство организма, имеющее приспособит, ценность для ещё не осуществлённых форм взаимодействия его со средой. П. наз. также процесс развития преадаптивных особенностей, на основе к рых формируется… … Биологический энциклопедический словарь
преадаптация — Появляющиеся в результате мутаций новые признаки и функции, которые приобретают адаптивное значение только после соответствующих изменений условий внешней среды, что может происходить спустя много времени (генераций) после возникновения мутаций;… … Справочник технического переводчика
Преадаптация — * перададаптацыя * preadaptation новый признак или функция, появляющиеся у организма вследствие мутаций и оказывающиеся адаптивно полезными после изменения условий окружающей среды, но реализация их происходит только через несколько поколений… … Генетика. Энциклопедический словарь
преадаптация — pre adaptation преадаптация. Появляющиеся в результате мутаций новые признаки и функции, которые приобретают адаптивное значение только после соответствующих изменений условий внешней среды, что может происходить спустя много времени (генераций)… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
преадаптация — preadaptacija statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Dėl mutacijos organizmo ar organo savybė prisitaikyti prie būsimų aplinkos pokyčių arba prie būsimų organų funkcijų. kilmė lot. prae – anksčiau + adaptacija atitikmenys: angl.… … Sporto terminų žodynas
преадаптация — preadaptacija statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Atsiradimas augalo požymių, kurie neturi pirminės prisitaikymo reikšmės, bet pasikeitusiomis gyvenimo sąlygomis gali būti naudingi. atitikmenys: angl. preadaptation rus. преадаптация … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
преадаптация — преадапт ация, и … Русский орфографический словарь
Преадаптация
Преадаптация — свойство или приспособление организма, потенциально имеющее адаптивную (приспособительную) ценность. Теория преадаптации позволяет описать механизм смены функций органов в процессе эволюции и разрешить парадокс образования органов, конечная функция которых не имела первоначально приспособительной ценности.
Концепция преадаптации позволяет разрешить одну из проблем эволюционной теории: невозможность развития сложных приспособлений, которые способны эффективно функционировать лишь будучи хорошо сформированными. Подобные органы, находясь в зачаточном состоянии, не могут повышать приспособленность организма, а значит, казалось бы, и не могут появиться эволюционным путём.
Идея преадаптации состоит в том, что многие органы и приспособления сформировались, первоначально выполняя иные функции, чем на конечной стадии своего развития. В какой-то момент орган начинает выполнять дополнительную функцию, которая оказывается более ценной, чем первоначальная. В результате эволюция органа (путём естественного отбора) подчиняется требованию улучшения новой функции. Изменение органа в новом направлении может привести к утрате прежней функции. Таким образом, сложные органы даже на начальных стадиях своего эволюционного развития имеют приспособительную ценность, но их начальная функция может быть другой (в тех случаях, когда с точки зрения конечной функции приспособительной ценности нет, тогда и возникает вышеописанный парадокс).
Эволюционный момент, когда орган принимает новую функцию и вследствие этого получает новую адаптивную роль, называется преадаптационным порогом.
Принцип смены функций органов в процессе эволюции был сформулирован А. Дорном в 1875 году, а термин «преадаптация» был введён в 1911 году французским учёным Л. Кено. Кено понимал под преадаптациями такие особенности организмов, которые возникают случайно, но в дальнейшем имеют приспособительную ценность. В отличие от взглядов Кено морфофункциональная концепция, разработанная Д. Симпсоном и В. Боком, подчёркивает развитие преадаптации на базе прежних приспособлений под контролем естественного отбора. Усовершенствование приспособлений к существующим условиям может оказаться преадаптацией к новым условиям среды. Преадаптивное состояние организма (или отдельного органа) возникает не как непосредственный результат случайных мутаций, а на основе предшествующей приспособительной эволюции.
Примеры преадаптации
Примером преадаптации является эволюционное развитие челюстного аппарата. У предков позвоночных активизация дыхания пошла путём усиления тока воды через жаберную область с развитием сильных мышц, раскрывающих передние жаберные дуги. В результате передние дуги получили возможность захватывать и удерживать добычу. Новая функция оказалась столь важной, что прежняя роль (участие в дыхательных движениях) у передней жаберной дуги отступила на второй план, а затем была утрачена (рудиментарная жабра челюстной дуги сохраняется у всех рыб в виде так называемой ложножабры). Сходным образом были решены вопросы, связанные с развитием среднего уха, плавательного пузыря и ряда других органов.
Примером преадаптации, произошедшей в наше время, является эволюция новозеландскго попугая Кеа. Эти попугаи обладают мощными клювом и когтями, с помощью которых они лазают по стволам деревьев, цепляясь за кору (то есть «хищнические» клюв и когти возникли с целью лазания, а не с целью нападения — попугаи питались растительной пищей и насекомыми). Однако после того, как в Новую Зеландию завезли овец, некоторые попугаи стали расклёвывать на спинах животных крупные раны, после чего овца погибала и попугаи могли есть её мясо. Эта функция стала иметь настолько важное приспособительное значение, что вскоре в некоторых популяциях стали доминировать попугаи-«мясоеды», причем наибольший успех способствовал попугаям с наиболее мощными клювами.
Глава 4. Адаптации к абиотическим факторам
Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.
Глава 4. Адаптации к абиотическим факторам
4.1. Определение понятия
Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических, физиологических, поведенческих. В результате адаптаций возникают организмы, приспособленные к различным условиям среды. Адаптациями объясняется различный состав экосистем разных экологических условий.
И.А. Шилов (1998) подчеркивает, что в эволюции крупных таксонов адаптация к лимитирующим факторам определяла наиболее крупные изменения морфологии и физиологии. Так выход позвоночных животных на сушу был невозможен без преодоления двух лимитирующих факторов – малой плотности среды и низкой влажности. В результате произошла замена «парящей» локомоции на развитие конечностей рычажного типа, способных обеспечить поступательное движение (возникновение «четвероногих») и активный полет птиц.
При выходе растений на сушу эти же лимитирующие факторы привели к возникновению высших растений. В условиях воздушной среды (исключая ту часть растений, которая сохранила связь с водной средой обитания) растения должны были решить комплекс адаптационных задач:
– не засохнуть (развить проводящую систему, корневую систему, покровные ткани с устьицами);
– не упасть (развить механические ткани, способные противостоять гравитационной силе и ветру);
– не умереть с голоду (сформировать мощную листовую поверхность для фотосинтеза и увеличивать всасывание корнями элементов минерального питания за счет симбиоза с грибами и бактериями);
– обеспечить условия для размножения – сформировать защищенные от высыхания органы бесполого и полового размножения – многоклеточные спорангии и гаметангии.
Как высшая форма адаптации к жизни в условиях наземной среды возникли семенные растения с «маленьким шедевром эволюции» – семенем (Тахтаджян, 1978) и объединением спорофита и гаметофита в единый организм.
Адаптации животных к переживанию неблагоприятных условий в целом более разнообразны, чем у растений. Их можно свести к трем основным направлениям:
– уход от неблагоприятных условий (миграция птиц, кочевка оленей и других копытных в поисках корма, зарывание в песок, почву или снег и др.);
– переход в состояние анабиоза – резкого снижения активности процессов жизнедеятельности (покоящиеся стадии у беспозвоночных животных, прекращение активности рептилий при низких температурах, зимняя спячка млекопитающих и др.);
– развитие приспособлений для жизни в неблагоприятных условиях (шерстный покров и подкожный жир у животных в условиях холодного климата, экономное использование воды у пустынных животных и т.д.).
Растения «заякорены», т.е. ведут прикрепленный образ жизни, и потому у них возможны лишь два варианта адаптаций: снижение интенсивности процессов жизнедеятельности в неблагоприятные периоды (сбрасывание листьев, перезимовывание в стадии погребенных в почву органов – луковиц, корневищ, клубней, а также семян и спор, полный криптобиоз у моховидных) или повышение устойчивости к неблагоприятным факторам за счет специальных физиологических механизмов.
Разнообразие физиологических механизмов переживания неблагоприятных абиотических (засуха, засоление, дефицит света, холод) и биотических (влияние фитофагов, конкуренция с другими растениями) факторов компенсирует отсутствие у растений способности к миграциям в более благоприятные экологические условия.
Впрочем, наблюдаемые изменения в поведении организмов часто связаны не с адаптациями, а с преадаптациями – «скрытыми» приспособлениями, которые проявились и оказались полезными при появлении нового фактора. Преадаптациями объясняется устойчивость некоторых экотипов сорных растений к действию гербицидов и некоторых видов деревьев к загрязнению атмосферы промышленностью и транспортом.
Экологи используют также понятие «экзаптация» (Gould, Vrba, 1982; Гиляров, 2003), которое обозначает приспособление, первоначально возникшее для одной цели, но затем оказавшееся полезным для решения другой задачи (например, перья у птиц возникли как адаптация для защиты от холода, но в дальнейшем оказались полезными для полета).
Экзаптациями объясняются некоторые «странные» явления природы, переток элементов питания из растения одного вида в другой по микоризе. Микоризным грибам «выгодно» сотрудничать с несколькими видами деревьев, и переток элементов питания является побочным следствием этой адаптации.
1. Что такое адаптация?
2. Расскажите об адаптации растений к наземному образу жизни.
3. Расскажите об адаптации животных к наземно‑воздушной среде жизни.
4. Чем различаются адаптации к неблагоприятным условиям среды у растений и животных?
Сущность и содержание сальтационной теории Ч. Дарвина, относительность приспособленности и инадаптивная эволюция. Описание сложных приспособлений и проблема их развития. Понятие и значение гиперадаптивности, особенности редукционной преадаптации.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | курсовая работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 02.10.2018 |
| Размер файла | 596,9 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Министерство образования и науки Российской Федерации
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Кафедра биологии и почвоведение
по генетике и эволюции
Объектом курсового исследования является мутационная теория эволюции.
Предметом курсового исследования служит преадаптация.
Методологическую основу исследования составляют положения
диалектического метода познания, таких общих и частных методов научного познания, как исторический, статистический, биохимический, цитологический и другие.
Структура курсового работы представлена: введением, двумя разделами, шестью подразделами, заключением, списком использованных источников и приложением.
Работа выполнена на 29 листах с использованием 3 рисунков в приложении.
1. Эволюционные теории о «счастливых уродах»
1.1 Сальтационная теория Ч.Дарвина
1.3 Относительность приспособленности и инадаптивная эволюция
2. Развитие приспособлений и проблема их развития
2.1 Сложные приспособления и проблема их развития
2.2 Развитие приспособлений на основе преадаптаций
2.3 Редукционная преадаптация
Список использованной литературы
Среди некоторых ученых все чаще ведутся дискуссии о понятии, сущности, значении преадаптации в настоящее время. Обычно молчаливо признается, что макромутации адаптивны, либо, что «многообещающие уроды» случайно попадают в подходящие условия среды, к которым они преадаптированы.
— рассмотреть сальтационную теорию Ч.Дарвина;
— проанализировать относительность приспособленности и инадаптивную эволюцию;
— провести классификацию приспособлений и проблемы их развития.
1. Эволюционные теории о «счастливых уродах»
1.1 Сальтационная теория Ч.Дарвина
Каждый вид организмов обладает теми или иными приспособлениями, позволяющими ему существовать в определенных условиях среды. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности, которая всегда обращала на себя внимание естествоиспытателей. Невольно поражают воображение сложность и совершенство таких адаптации.
С другой стороны, сальтационнная теория противоречит основным положениям классической генетики и маловероятна с экологической точки зрения. Мутации гена с фенотипическим выраженным плейотропным действием по большинству признаков, как правило, летальны для их носителей, поскольку приводят к нарушениям нормальной интеграции организма на том или ином этапе онтогенеза. Маловероятно возникновение посредством крупной мутации такого нового фенотипа, который оказался не только жизнеспособным, но и плодовитым, а к тому же априорно приспособленным к каким-либо конкретным условиям существования.
Системная концепция объясняет возникновение сложных органов, характеризующих план строения нового крупного таксона, на основе интегрального взаимодействия преадаптаций (принцип Л. Кено) и мультифункциональности органов и систем: любой орган выполняет несколько функций, а его функциональные характеристики способны изменяться количественно (принцип А.Дорна). Эта концепция позволяет понять такие кардинальные моменты в эволюции животных, как выход позвоночных на сушу. Легкие, как органы дыхания атмосферным воздухом, конечности, обеспечивающие передвижение по суше, должны были возникнуть еще у водных предков наземных позвоночных как приспособления частного порядка [23].
То же надо сказать и о специфических конечностях кистеперых, обладающих выдвинутым скелетом, одетым мышцами. Такие конечности, присоединяющиеся к скелету с помощью базалий, подобных плечевым костям наземных позвоночных, обеспечивали передвижение по дну хищных кистеперых рыб с помощью сложно устроенных парных грудных и брюшных плавников бисериального типа, подстерегавших свою добычу, что также являлось преадаптацией к появлению конечностей рычажного типа у наземных четвероногих животных[16].
Однако в этой проблеме имеется ряд сложных вопросов, и некоторые из них отчетливо представлял уже Ч.Дарвин. Первая трудность связана с тем, как отбор может контролировать начальные этапы развития нового приспособления, когда новая структура (или функция) еще столь слабо выражена, что ее небольшие изменения не могут принести организму каких-либо заметных выгод. Пытаясь разрешить эту проблему, Ч.Дарвин в некоторых случаях даже пытался привлечь «унаследование последствий употребления и неупотребления органов» (например, для объяснения развития асимметричного расположения глаз у камбал или развития цепкого хвоста у южноамериканских обезьян). Очевидно, такое объяснение было шагом назад по отношению к теории естественного отбора и не может быть признано удовлетворительным.
Таким образом, особенно трудно объяснить действие отбора на первых этапах развития таких сложных органов, которые вообще могут эффективно функционировать только при достаточно высокой степени своего развития. Трудно понять, какую приспособительную ценность для организма могут иметь первые зачатки подобных сложных органов, как на них будет действовать отбор, поскольку естественный отбор не может «предвидеть» будущего развития данного признака и его будущего значения для организма [6].
Важность и необходимость гиперадаптивности для выживания вида в изменчивой среде очевидна. В истории любого вида организмов неизбежно встречаются периоды необычных (экстремальных) условий, ставящих под угрозу существование целых популяций. Проявления гиперадаптивности представляют собой «запас прочности» систем организма, позволяющий им выдерживать повышенные функциональные нагрузки в таких экстремальных условиях. Конструктивная избыточность многократно повышает надежность биологических систем и является необходимым условием для выживания организмов, когда давление отбора достигает предельных значений. Однако механизм возникновения гиперадаптивности является одной из сложных проблем адаптациогенеза. Естественный отбор, действуя лишь «в настоящем времени», может благоприятствовать только таким изменениям организмов, которые обеспечивают их носителям при данных условиях какие-либо преимущества в выживании или оставлении потомства. В то же время подавляющее большинство особей данного вида в течении всей жизни не подвергается воздействию экстремальных условий, при которых обладатели гиперадаптивного состояния получили бы соответствующие преимущества. Следовательно, гиперадаптивные признаки сами по себе имеют чрезвычайно мало шансов быть «замеченными» естественным отбором, и еще менее вероятны накопление и интеграция соответствующих изменений в ряду последовательных поколений. И совсем уже невероятным выглядит прямое закрепление отбором таких гиперадаптивных особенностей, которые обеспечивают сверхустойчивость организма (вплоть до условий, вообще не наблюдающихся ныне в биосфере Земли, например температур, близких к абсолютному нулю).
Чтобы разобраться в этой проблеме, прежде всего отметим, что понятие гиперадаптивности объединяет широкий круг очень разнородных явлений (в этом легко убедиться на приведенных выше примерах). Вероятно, возникновение разных форм конструктивной избыточности определяется различными причинами.
Вообще для нормального функционирования любого органа при самых обычных (средних) условиях полезно, чтобы диапазон его функциональных возможностей был существенно шире обычно используемого. Это позволяет избежать сбоев, вероятных в крайних областях функционального диапазона: краевые зоны неустойчивого функционирования отодвигаются за пределы обычно используемой «рабочей части» этого диапазона. Другими словами, некая потенциальная гиперадаптивность полезна уже для нормального функционирования органа в обычных условиях. Поэтому естественный отбор в процессе совершенствования любой адаптации благоприятствует расширению функциональных возможностей органа в гиперадаптивную область [11].
Дальнейшему усилению гиперадаптивности способствует действие катастрофического отбора в экстремальных условиях, раньше или позже неизбежно возникающих в истории любой филетической линии. При действии катастрофического отбора вид может выжить только в том случае, если в его популяциях имеются особи, обладающие соответствующей конструктивной избыточностью по сравнению с «нормой». При крайне неблагоприятных условиях катастрофический отбор элиминирует практически всю прежнюю популяцию, за исключением особей-носителей гиперадаптивного состояния отбираемых признаков. После возврата условий к прежней норме выжившие особи формируют новую популяцию, потомки которой будут сохранять конструктивную избыточность просто как своего рода нейтральные признаки (поскольку в нормальных условиях высокая степень гиперадаптивности отбором не контролируется) до следующей экстремальной ситуации. Очевидно, в длительной истории филетической линии важность гиперадаптаций для выживания вида не вызывает сомнений. Конструктивная избыточность, обеспечивающая запас прочности систем организма и дающая виду шансы на выживание в экстремальных условиях, является результатом действия катастрофического отбора в прошлой истории вида.
Кроме того, как показал П.В.Пучков, многие проявления конструктивной избыточности возникают как побочный результат контролируемого отбором развития обычных адаптации организмов к специфическим условиям их обитания. Так, гиперадаптивная устойчивость яиц жаброногих раков возникла как побочный результат развития приспособлений, позволяющих этим организмам выживать при длительном пересыхании временных водоемов. Благодаря особому химизму яиц и структуре их оболочек яйца жаброногих раков выдерживают высыхание до 9 лет, а также проходить без повреждений сквозь кишечный тракт проглотившее яйцо хищника [8].
Таким образом, этот путь развития гиперадаптивных особенностей, очевидно, соответствует рассмотренному выше механизму морфофункиио-нальной преадаптации, обеспечивающему возможность расширения функций органов и приобретения ими новой адаптивной роли. Механизм преадаптации позволяет объяснить наиболее значительные проявления конструктивной избыточности организмов.
1.3 Относительность приспособленности и инадаптивная эволюция
В подобных ситуациях отбор благоприятствует формированию некоторого оптимального соотношения между разными адаптациями, но не достижению максимального совершенства той или другой из них (принцип адаптивного компромисса, по К.Гансу).
Относительность приспособленности организмов ярко проявляется в многочисленных случаях неудачного решения тех или иных эволюционных проблем в филогенезе различных групп организмов. Такой «неудачный выбор» направления эволюционных преобразований, который может раньше или позже привести к эволюционному тупику, к назреванию неразрешимых или трудноразрешимых внутренних противоречий, был назван В.О.Ковалевским в 70-е гг. XIX в. инадаптивной эволюцией. В.О.Ковалевский проанализировал это явление на примере филогенетических преобразований конечностей некоторых парнокопытных млекопитающих [4].
В эволюции различных групп копытных, в связи с приспособлением к быстрому бегу по относительно твердой почве происходила редукция боковых пальцев. Эта редукция у разных филетических линий ископаемых парнокопытных осуществлялась по-разному. У некоторых форм (Dicotyles, Gelocus, Sus) редукция пальцев происходила вместе с соответствующими перестройками в запястье и предплюсне, так что вес животного передавался на усиливающиеся средние пальцы (третий и четвертый), а конечность в целом сохраняла прочность и устойчивость (адаптивный путь изменений). У других же парнокопытных (Anoplotherium, Anthracotherium, Entelo-don, Hyopotamus, Xiphodon) редукция боковых пальцев опережала перестройку запястья и предплюсны, сохранявших более примитивное строение (рис. 1). В этом случае возникала механически несовершенная конструкция конечности, которая не обеспечивала равномерного распределения нагрузок в скелете при дальнейшей редукции боковых пальцев (инадаптивный путь). Преобразования конечностей по инадаптивному пути происходили в целом быстрее, чем более сложные гармонические перестройки по адаптивному пути. В результате этого инадаптивный путь изменений способствовал более раннему расцвету соответствующих филетических линий, но в дальнейшем при конкуренции с представителями более медленно, но гармонично развивавшихся линий инадаптивные формы вымерли [15].
Механическое несовершенство конечностей «инадаптивных» форм копытных выявилось лишь при достаточно далеко зашедшей редукции боковых пальцев, а в начале этого процесса указанные формы, вероятно, ничем не уступали представителям «адаптивных линий» [5].
2. Развитие приспособлений и проблема их развития
2.1 Сложные приспособления и проблема их развития
Термин «приспособление» (или адаптация) применяется в современной науке в разных значениях. В широком смысле адоптациями являются любые особенности строения, физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают (вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных (птиц, млекопитающих, рептилий и др.). Иногда адаптацией называют также процесс развития приспособленности организмов.
Каждый вид организмов обладает теми или иными приспособлениями, позволяющими ему существовать в определенных условиях среды. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности, которая всегда обращала на себя внимание естествоиспытателей. Невольно поражают воображение сложность и совершенство таких адаптации как, например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также черты их поведения. Поразительны явления мимикрии, или подражательного сходства, когда один из видов имитирует особенности внешнего строения и окраски другого, «маскируясь» под несъедобный или ядовитый для хищника объект: «подражание» листу в форме и окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников (Phasmoptera). «Подражание» неядовитым видам ядовитых или хорошо защищенных (например, уже опоминавшимся выше сходстам самок бабочки-парусника с несъедобными бабочками-данаидами и т.п.
Теория Ч.Дарвина впервые дала научное решение проблемы происхождения адаптации как неизбежного результата естественного отбора.
Но наиболее важным возражением против существенной роли крупных мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптаций, образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями морфо-генетических процессов в онтогенезе.
Однако в этой проблеме имеется ряд сложных вопросов, и некоторые из них отчетливо представлял уже Ч.Дарвин. Первая трудность связана с тем, как отбор может контролировать начальные этапы развития нового приспособления, когда новая структура (или функция) еще столь слабо выражена, что ее небольшие изменения не могут принести организму каких-либо заметных выгод. Пытаясь разрешить эту проблему, Ч.Дарвин в некоторых случаях даже пытался привлечь «унаследование последствий употребления и неупотребления органов» (например, для объяснения развития асимметричного расположения глаз у камбал или развития цепкого хвоста у южноамериканских обезьян). Очевидно, такое объяснение было шагом назад по отношению к теории естественного отбора и не может быть признано удовлетворительным [22].
2.2 Развитие приспособлений на основе преадаптаций
Путь к решению этой проблемы помогает найти концепция морфофункциональных преадаптаций. Сам термин «преадаптация» принадлежит французскому ученому Л. Кено. Кено понимал под преадаптациями такие особенности организмов, которые возникают как случайные вариации, первоначально безразличные для организма (т.е. не приносящие ему ни вреда, ни заметной пользы), нo после изменения условий существования или образа жизни Данного вида оказываются готовыми приспособлениями, полезными в новых условиях. Очевидно, эти представления Кено, о развитии приспособлений из случайных преадаптаций без участия естественного отбора, примыкают к воззрениям ранних генетиков-мутационистов.
Кено обратил внимание на то, что, в сущности, уже Дарвин подошел к идее преадаптации, анализируя в «Происхождении видов» развитие некоторых приспособлений. Так, швы между костями черепа млекопитающих облегчают прохождение головы детеныша при родах, однако наличие таких сочленений между костями черепа связано совсем не с живорождением, и возникли эти соединения костей в черепе древних позвоночных задолго до появления живорождения. «Лазающие пальмы» Малайского архипелага имеют приспособления в виде крючков, позволяющие им удерживаться на ветках и стволах деревьев, взбираясь по ним вверх. Но точно такие же крючки существуют и у многих нелазающих родственных видов растений, которым они служат как защитные приспособления. За время своего существования концепция преадаптации претерпела значительные изменения, и ныне ее положения существенно отличаются от взглядов Л. Кено. В первую очередь это относится к отказу от наивных представлений, что преадаптации являются уже готовыми приспособлениями, возникающими во всей их сложности чисто случайно, без участия естественного отбора.
Концепция преадаптации охватывает самые различные процессы и явления, связанные с развитием у организмов новых приспособлений и принятием органами новых функций. Эти процессы и явления могут относиться к особенностям строения, физиологии, индивидуального развития, поведения и образа жизни организмов. В наиболее общем смысле преадаптациями называют такие свойства организмов, которые потенциально имеют приспособительную ценность для еще не осуществленных форм взаимодействий организма и среды или для новых способов функционирования отдельных органов. Так же как и в отношении термина «адаптация», преадаптацией называют и состояние организма (или органа), и процесс развития преадаптивного состояния.
При генетико-экологическом подходе в качестве преадаптивных рассматриваются такие нейтральные и «слабовредные» особенности фенотипа, которые поддерживаются мутационным процессом, эффектом плейотропии, коррелятивными взаимосвязями в организме и тому подобными механизмами и оказываются адаптивными при изменении условий внешней среды. В сущности, генетико-экологическая концепция преадаптации сводится к представлениям о возможности использования видом первоначально неприспособительных признаков (возникших на основе случайных мутаций) для развития адаптации при изменениях направления отбора. Сами по себе эти представления не вызывают возражений, но, в сущности, этот подход является малопродуктивным, так как конкретный анализ развития преадаптивных признаков в этом аспекте отсутствует. Кроме того, генетико-экологическая концепция преадаптации выпускает из поля зрения творческую роль естественного отбора, за что она нередко подвергалась критике. (Отметим, что взгляды сторонников генетико-экологической концепции преадаптации или даже взгляды Л.Кено и других ранних мутационистов часто критикуются в качестве «теории преадаптации». которая к этим взглядам отнюдь не сводится).
В отличие от генетико-экологической концепции, рассматривающей возникновение преадаптивного состояния на основе случайного подбора мутаций, морфофункциональная концепция, разработанная Д. Симпсоном и В. Боком, подчеркивает развитие преадаптации на базе прежних приспособлений, под непосредственным и непрекращающимся контролем естественного отбора [17].
Такой путь филогенетических изменений возможен лишь в том случае, если имеется орган, подготовленный своей предшествующей эволюцией к принятию новой, прежде не свойственной ему функции, т.е. орган, находящийся в преадаптивном состоянии. Морфофункциональная концепция преадаптации анализирует эволюционный механизм смены функций органов. В этом аспекте преадаптивное состояние организма (или отдельного органа) возникает не как непосредственный результат случайных мутаций, а на основе предшествующей приспособительной эволюции.
Естественный отбор постепенно совершенствует уже существующие приспособления организмов, благоприятствуя тем вариантам, которые обеспечивают более эффективное и экономичное функционирование различных органов. В некоторых случаях при этом может возникнуть как случайный, побочный эффект приспособительной эволюции преадаптивное состояние органа, когда последний получает возможность принять новую функцию в дополнение к его прежней функции. При этом орган получает и новое приспособительное значение (новую адаптивную роль). Если новая адаптивная роль достаточно важна для организма, дальнейшая эволюция данного органа будет направлена отбором по пути совершенствования этого нового приспособления. Эволюционный момент, когда орган принимает новую функцию и вследствие этого получает новую адаптивную роль, В.Бок назвал преадаптационным порогом[1.С,534].. Прежняя функция и адаптивная роль органа могут сохраниться и после принятия им новых. Тогда дальнейшие эволюционные изменения органа определяются компромиссом между двумя направлениями отбора, контролирующими старую и новую адаптации [1].
Важной особенностью механизма морфофункциональной преадаптации является его пороговый характер: после достижения преадаптационного порога при высокой приспособительной ценности новой адаптивной роли направление эволюционных перестроек данного органа может резко измениться. Одновременно открываются новые возможности в использовании ресурсов внешней среды, что создает предпосылки для интенсивного видообразования, приводящего к возникновению разнообразных вариантов нового конструктивного типа. Поскольку орган подготовлен к принятию новой адаптивной роли, направленная на усовершенствование прежнего приспособления, т.е. постадаптациями по прежней функции, можно говорить, что преадаптация органа к новой адаптивной роли развивается на основе постадаптаций к прежней [25].
При вентиляции жабер жаберная решетка, образованная гибкими хрящами, сжимается (при сокращении специальных мышц) и затем расправляется (за счет эластичности хрящевых жаберных дуг) как целое. Этот способ вентиляции жаберной области был, связан с развитием энтодермальных жабер, расположенных внутри от жаберных дуг.
2.3 Редукционная преадаптация
Примером эволюционного использования онтогенетических преадаптации может служить сохранение эмбрионального хрящевого скелета во взрослом состоянии, характерное для некоторых групп позвоночных (хрящевые рыбы, круглоротые, отчасти бесхвостые и хвостатые земноводные). В приспособительном отношении это было, вероятно, связано с необходимостью облегчения скелета при активизации образа жизни или при выходе на сушу [19].
В комплексной преадаптации, в сущности, объединяются морфофункциональный и генетико-экологический аспекты преадаптадии. Как указал Г.Оше, комплекс уже сложившихся морфофункциональных преадаптации для своей реализации должен быть завершен некоторыми деталями, которые могут контролироваться немногими ключевыми мутациями. Например, эти мутации могут вызвать такие изменения физиологии или поведения, которые позволят данному виду начать освоение новой среды обитания. Это и преобразует комплекс преадаптации в новое приспособление.
В связи с этим упомянем еще один интересный пример преадаптации, замечательный тем, что он реализовался не в далеком прошлом, как упоминавшиеся выше, а в наше время. Такие особенности строения попугаев, как крупный острый клюв с изогнутым вниз надклювьем, крепкие острые когти, мощная мускулатура челюстного аппарата, шеи и конечностей, выглядят хорошо приспособленными для хищного способа питания. Однако все эти признаки, несомненно, сформировались как приспособления к лазанию по деревьям: при лазании клюв также используется как хватательный орган. Своего Рода «пятая конечность», тем более что надклювье подвижно сочленяется с черепом, и клюв как целое может активно подгибаться вниз или отгибаться вверх (что нетрудно заметить, наблюдая за лазанием крупных попугаев по решетке клетки) [9].
Для ее подтверждения привлекаются палеонтологические данные (наличие разрывов в палеонтологической летописи) или последние открытия в области молекулярной биологии, способных перемещаться внутри генома и горизонтальный (латеральный) перенос генетической информации между разными видами путем гибридизации или вирусной трансдукции, достоверно установленный у прокариот).
В нашей работе мы рассмотрели несколько значимых видов приспособления, и сделали следующие выводы:
Особенно трудно объяснить действие отбора на первых этапах развития таких сложных органов, которые вообще могут эффективно функционировать только при достаточно высокой степени своего развития. Трудно понять, какую приспособительную ценность для организма могут иметь первые зачатки подобных сложных органов, как на них будет действовать отбор, поскольку естественный отбор не может «предвидеть» будущего развития данного признака и его будущего значения для организма.
Этот путь развития гиперадаптивных особенностей, очевидно, соответствует рассмотренному выше механизму морфофункиио-нальной преадаптации, обеспечивающему возможность расширения функций органов и приобретения ими новой адаптивной роли. Механизм преадаптации позволяет объяснить наиболее значительные проявления конструктивной избыточности организмов.