Что такое гладкий и зубчатый тетанус

Одиночное мышечное сокращение и его фазы. Суммация сокращений. Тетанус, виды тетануса.

При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации можно выделить три последовательных периода:

· 1.Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мсек. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД, происходит высвобождения кальция из СР, и т.д.

· 2.Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительность от 10 до 100 мсек.,

· 3.Период расслабления. Его длительность несколько больше, чем укорочения.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна.

Суммация это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления. Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить.

Тетанус- это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса: зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация (рис). Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений. Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.

Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения.

Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы

тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.). Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е.Введенский. Он установил, что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.

Сила и работа мышц.

Различают следующие режимы мышечного сокращения:

· 1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.

· 2.Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.

· 3.Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела, другие двигательные акты.

В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения. Это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу.

Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе мышца работает в изометрическом режиме. Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А = Р * h). Работа измеряется в кГ.М, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается. Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это работа выполняемая в единицу времени (Р = А * Т). Вт

Утомление мышц.

В прошлом веке было предложено 3 теории мышечного утомления.

· 1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.

· 2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.

· 3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.

Действительно, эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. Однако в организме интенсивно работающие мышцы получают необходимый кислород, вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М.Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.

Источник

Работа 2.2 Зависимость характера мышечного сокращения от частоты раздражения. Зубчатый и гладкий тетанус

Цель работы. Изучить суммацию мышечных сокращений при ритмическом раздражении.

Оснащение:кимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, электрический стимулятор, чернила, бумага, физиологический раствор для холоднокровных животных. Эксперимент выполняют на лягушке.

Содержание работы. Изолированную икроножную мышцу лягушки укрепляют между двумя крючками миографа. Включают стимулятор и устанавливают надпороговую величину раздражения мышцы с частотой 1 Гц. Включают кимограф и регистрируют на миограмме 3-5 одиночных сокращений. Затем постепенно увеличивают частоту раздражения, отмечая изменение характера сокращения мышцы и возникновение зубчатого и гладкого тетануса (рис. 3).

Рис. 3 Зависимость характера сокращения икроножной мышцы лягушки от частоты раздражения. Стрелками обозначены моменты ступенчатого увеличения частоты раздражения.

Анализ результатов и выводы.

В выводе объяснить:

— причину увеличения амплитуды тетанического сокращения по сравнению с одиночным

— механизм возникновения зубчатого и гладкого тетануса;

— механизм возникновения оптимума и пессимума.

Рекомендации к оформлению протокола.

1. Записать ход опыта.

2. Вклеить полученную миограмму в тетрадь, сделать на ней обозначения.

Работа 2.3 Зависимость работоспособности мышцы от нагрузки.

Мышечное волокно состоит из миофибрилл, каждая из которых разделена мембранами на саркомеры. К мембранам прикреплены нити белка актина. На поверхности актина расположены тонкие нити тропомиозина, заканчивающиеся тропонином. Между актином находятся нити белка миозина, головки которых контактируют с тропонином на поверхности актина.

Сила сокращения зависит от степени растяжения мышцы перед её сокращением. Наибольшая амплитуда сокращения достигается при средней нагрузке. При этом между нитями актина и миозина возможно возникновение максимального количества контактов. При сильной нагрузке длина саркомеров увеличивается и число контактов между нитями актина и миозина уменьшается, что приводит к меньшей силе сокращения. При отсутствии нагрузки число контактов между актином и миозином также уменьшается из-за того, что нити актина наползают друг на друга при уменьшении длины саркомера.

Цель работы. Экспериментально обосновать закон средних нагрузок.

Оснащение:кимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, электрический стимулятор, набор грузов от 10 до 200 г, чернила, бумага, физиологический раствор для холоднокровных животных. Эксперимент выполняют на лягушке.

Содержание работы. Изолированную икроножную мышцу лягушки укрепляют между двумя крючками миографа. На мышцу наносят одиночное надпороговое раздражение от стимулятора. Параметры раздражения в дальнейшем не меняют. График сокращения мышцы регистрируют на ленте, укрепленной на неподвижном барабане кимографа. Затем вручную вращают барабан кимографа и записывают прямую линию длиной 0,5 см. Затем к рычажку миографа подвешивают груз 10 г в месте прикрепления мышцы. За счет растяжения мышцы регистрируемая кривая смещается вниз. Барабан поворачивают еще на 0,5 см. На мышцу наносят повторное раздражение, и записывают миограмму второго сокращения. Эксперимент повторяют неоднократно при каждом последующем увеличении нагрузки на 10 г до прекращения изменения длины мышцы, т.е. её максимального растяжения (рис 4). В зависимости от размера мышцы и ее функционального состояния общую нагрузку на мышцу необходимо увеличивать до 50-200 г.

Рис. 4 Одиночные мышечные сокращения при растяжении мышцы грузом.

Анализ результатов и выводы.

Заполнить таблицу 1.

Работы мышцы при ее сокращении с различным грузом.

Высоту подъема груза (h, мм) рассчитать по формуле h = H*(l/L), где

Работу мышцы (А) вычислить по формуле A = Р*h (г*мм).

Построить график зависимости работы мышцы (А, мм) от нагрузки (P, г).

Сделать вывод о закономерности изменения работоспособности мышцы от нагрузки.

Рекомендации к оформлению протокола.

1. Полученную миограмму вклеить в тетрадь. На миограмме отметить величину нагрузки при сокращении мышцы.

3. На основе теоретических знаний письменно ответить на следующие вопросы.

A. Какие механизмы сокращения мышцы объясняют закон средних нагрузок?

B. Связано ли уменьшение работоспособности мышцы при большей нагрузке с ее утомлением?

C. Какая связь между законом средних нагрузок и законом Старлинга?

Работа 2.4 Сравнение чувствительности гладкой и скелетной мышц лягушки к химическим веществам.

Гладкая мышечная ткань обладает низкой возбудимостью, длительным возбуждением, малой скоростью проведения возбуждения и самой низкой лабильностью. Одиночное сокращение возникает медленно, длительно продолжается и достигает значительной силы. Эти свойства используются в организме для длительного поддержания тонуса стенок и сфинктеров полых органов. Большая сила сокращения необходима для выполнения запирательной функции сфинктеров таких органов как желудок, желчный пузырь, мочевой пузырь.

Гладкие мышцы обладают автоматизмом, то есть способностью самопроизвольно возбуждаться без внешних раздражении. В связи с этим тонус и сокращение гладких мышц сохраняются даже в случае разрушения у животных головного и спинного мозга.

Гладкие мышцы не подчиняются закону изолированного проведения возбуждения. За счёт щелевых контактов (нексусов) возбуждение распространяется с одного мышечного волокна на соседние. Поэтому гладкая мышца подчиняется закону «Всё или ничего», в отличие от скелетной мышцы, которая ему не подчиняется.

Гладкие мышцы обладают пластическим тонусом или пластичностью, то есть способностью сохранять приданную медленным растяжением длину. Это свойство необходимо для сохранения неизменным тонуса гладких мышц полых органов, таких как желудок, желчный пузырь, мочевой пузырь при их медленном наполнении. В отличие от гладкой мышцы скелетная мускулатура обладает упругостью, то есть способностью возвращаться к исходной длине после растяжения.

Одним из адекватных раздражений, то есть сходным с естественными, является быстрое растяжение мышцы. Это приводит к тому, что при быстром наполнении полых органов гладкие мышцы, выстилающие их стенки, начинают сокращаться, вызывая опорожнение этих органов.

Гладкие мышцы, в отличие от скелетных, обладает повышенной химической чувствительностью. Поэтому, если скелетные мышцы сокращаются под влиянием только нервных возбуждении, то гладкие мышцы сокращаются за счёт собственного автоматизма, действия вегетативной нервной системы и под влиянием биологически активных веществ, в частности, гормонов.

Цель работы. Изучить чувствительность различных видов мышечной ткани к биологически активным веществам.

Оснащение: набор хирургических инструментов, универсальный штатив с укрепленным на нем рычажком Энгельмана и полкой для тела лягушки, кимограф, физиологический раствор и растворы ацетилхолина 1: 50 000 и адреналина 1: 1000, эфир.

Рис. 5 Установка для регистрации моторной активности клоаки лягушки.

Стрелками указаны моменты нанесения на мышцы веществ.

Рис. 6 Миограмма поперечно-полосатой (икроножной) (А) и гладкой (стенки клоаки) (Б) мышц лягушки при действии на них биологически активных веществ.

Анализ результатов и выводы. Сделать вывод о чувствительности гладкой и скелетной мышц к химическим веществам.

Рекомендации к оформлению протокола.

1. Полученные миограммы вклеить в тетрадь.На миограммах отметить места нанесения на мышцы ацетилхолина и адреналина.

3. На основе теоретических знаний объяснить соответствие между химической чувствительностью и функциональным назначением гладкой и скелетной мускулатуры в организме.

Работа 2.5 Динамометрия.

Сила мышц является важным показателем функционального состояния скелетной мускулатуры. Динамометрия применяется в ортопедических и неврологических клиниках, в кабинетах лечебной физкультуры, в спортивных учреждениях, научно-исследовательских медицинских и спортивных лабораториях.

Цель исследований.Научиться измерять силу мышечного сокращения у человека.

Исследование 1.Ручная динамометрия.

Цель исследования. Определить функциональное состояние и физические возможности мышц-сгибателей кисти руки с помощью измерения силы сокращения этих мышц.

Оснащение: ручной динамометр.

Испытуемый берет поочередно в кисть каждой руки ручной динамометр и сжимает его пружину. Показание прибора характеризует мышечную силу сгибателей кисти.

Анализ результатов и выводы.

-Сравнить мышечную силу правой и левой рук и сделать вывод о степени выраженности право- или леворукости у испытуемого.

-Сравнить результаты исследования со средними результатами в группе испытуемых и сделать вывод о функциональном состоянии и физических возможностях мышц испытуемого.

Рекомендации к оформлению протокола.

1. Записать результаты и выводы.

Исследование 2.Становая динамометрия.

Цель исследования.Определить функциональное состояние и физические возможности мышц-разгибателей туловища человека с помощью измерения максимальной силы и статической выносливости этих мышц.

Содержание работы. Испытуемый встает на подставку динамометра для упора ног. Он берет динамометр двумя руками за рукоятку. Крюк динамометра соединяют с подставкой через одну из соединительных планок, в зависимости от роста испытуемого. Положение туловища испытуемого должно быть наклоненным вперед под углом в 30° относительно вертикального положения тела. Ноги должны быть выпрямленными в коленных суставах и руки выпрямленными в локтевых суставах. Фиксирующую ручку динамометра переводят в положение «Ф».

Испытуемый кратковременно выпрямляет туловище, пытаясь максимально поднять рукоятку динамометра. Стрелка динамометра отклоняется и указывает на шкале прибора максимальную силу мышц-разгибателей туловища.

Затем переходят к измерению статической выносливости мышц. Для этого фиксирующую ручку динамометра переводят в положение «Н». Испытуемый выпрямляет туловище и удерживает заданную нагрузку (30 кг для мужчин и 15 кг для женщин) в течение максимального времени. Во время исследования испытуемый следит за показаниями динамометра через зеркало, укрепленное на динамометре. Зафиксированное экспериментатором время характеризует величину статической выносливости мышц.

Анализ результатов и выводы. Результаты становой динамометрии нескольких испытуемых внести в таблицу.

Работы мышцы при ее сокращении с различным грузом.

Сравнить результаты измерений со средними результатами в группе испытуемых и сделать вывод о функциональном состоянии и функциональных возможностях мышц-разгибателей спины, у разных испытуемых.

Источник

Что такое гладкий и зубчатый тетанус

Мышечное сокращение является жизненно важной функцией организма, связанной с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами. Все виды произвольных движений – ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счет скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) – перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря – обусловлены сокращением гладких мышц. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры.

Структурная организация скелетной мышцы

Двигательная единица. Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица (ДЕ). ДЕ – совокупность мышечных волокон, которые иннервируются отростками одного мотонейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответствующего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга.

Молекулярные механизмы сокращения скелетной мышцы

Согласно теории скольжения нитей, мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению актиновых и миозиновых филламентов друг относительно друга. Механизм скольжения нитей включает несколько последовательных событий.

• Головки миозина присоединяются к центрам связывания актинового филламента (рис. 2, А).

• Рассоединение актина и миозина и восстановление конформации головки происходит в результате присоединения к головке миозина молекулы АТФ и ее гидролиза в присутствии Са++ (рис. 2, В).

Рис. 2. Механизм мышечного сокращения.
Объяснение – в тексте.

Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце

В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (рис. 3, А, Б). Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.

Рис. 3. Механизм сопряжения возбуждения и сокращения.
Объяснение – в тексте.

• В результате срабатывания нейромышечного синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП, который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей постсинаптическую мембрану.

• Ионы Са++ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина (рис. 3, Г).

• К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс сокращения (рис. 3, Д).

Расслабление скелетной мышцы

Расслабление мышцы вызывается обратным переносом ионов Са++ посредством кальциевого насоса в каналы саркоплазматического ретикулума. По мере удаления Са++ из цитоплазмы открытых центров связывания становится все меньше и в конце концов актиновые и миозиновые филламенты полностью рассоединяются; наступает расслабление мышцы.

Контрактурой называют стойкое длительное сокращение мышцы, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Кратковременная контрактура может развиваться после тетанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого количества Са++ ; длительная (иногда необратимая) контрактура может возникать в результате отравления ядами, нарушений метаболизма.

Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы

Фазы мышечного сокращения

При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 4, А):

• латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;

• фаза укорочения (около 50 мс);

• фаза расслабления (около 50 мс).

Рис. 4. Характеристика одиночного мышечного сокращения. Происхождение зубчатого и гладкого тетануса.

Б – фазы и периоды иышечного сокращения,
Б – режимы мышечного сокращения, возникающие при разной частоте стимуляции мышцы.

Режимы мышечного сокращения

В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов (рис. 4, Б).

• Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.

• При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.

• При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.

Оптимум и пессимум частоты

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты импульсов, раздражающих мышцу. Оптимумом частоты называют такую частоту раздражающих импульсов, при которой каждый последующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости (рис. 4, A) и соответственно вызывает тетанус наибольшей амплитуды. Пессимумом частоты называют более высокую частоту раздражения, при которой каждый последующий импульс тока попадает в фазу рефрактерности (рис. 4, A), в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.

Работа скелетной мышцы

Сила сокращения скелетной мышцы определяется 2 факторами:

• числом ДЕ, участвующих в сокращении;

• частотой сокращения мышечных волокон.

Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокращения.

Виды работы скелетной мышцы:

• динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве;

• статическая (удерживающая) работа выполняется, если благодаря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении;

• динамическая уступающая работа совершается, если мышца функционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела.

Во время выполнения работы мышца может сокращаться:

• изотонически – мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте;

• изометричеки – напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы;

• ауксотонически – напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической преодолевающей работе.

Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках.

Утомление – физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: истощение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов.

Структурная организация и сокращение гладких мышц

Механизм сокращения аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ в 100–1000 раз ниже, чем в скелетной мускулатуре.

Физиологические свойства мышц

Таблица 7.1.Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц

Источник

• ← Что такое предметный указатель в ворде
• Что такое окружающая среда третий класс →