Что такое гниение в микробиологии
Гниение
Гние́ние (аммонификация) — процесс разложения азотсодержащих органических соединений (белков, аминокислот), в результате их ферментативного гидролиза под действием аммонифицирующих микроорганизмов с образованием токсичных для человека конечных продуктов — аммиака, сероводорода, а также первичных и вторичных аминов при неполной минерализации продуктов разложения:
«Гниение» в переносном смысле — процесс изменения чего-либо или кого-либо в худшую сторону.
Содержание
Аммонифицирующие микроорганизмы
Аммонифицирующие микроорганизмы (иначе гнилостные микроорганизмы, гнилостная микрофлора) широко распространены в почве, воздухе, воде, животных и растительных организмах. Поэтому любой подходящий субстрат быстро подвергается гниению. Наиболее глубокий распад белка с образованием безазотистых и азотистых соединений (индол, скатол, NH3,H2S) идет при участии спорообразующих бактерий рода Bacillus (например Bacillus subtilis, Bacillus mycoides), Clostridium (Clostridium perfringens, Clostridium tetani, Clostridium histolyticum), и семейства Enterobacteriaceae(например Proteus, Escherichia).
Умеренное, контролируемое иммунитетом организма бактериальное гниение белков также является необходимой частью пищеварения и происходит в толстом кишечнике человека и животных. Их активаторами являются Proteus, Escherichia, Morganella, Klebsiella, Pseudomonas. По мнению И. И. Мечникова, постоянно образующиеся в кишечнике продукты гниения (скатол, индол и др.), вызывают хроническую интоксикацию и являются одной из причин преждевременного старения. Чрезмерно интенсивное гниение в толстом кишечнике является причиной гнилостной диспепсии, диареи и дисбактериоза толстого кишечника.
Этапы гниения
Первой стадией разложения белков является их гидролиз как микробными протеазами, так и протеазами клеток погибшего организма, высвобождаемыми из лизосом в результате смерти клеток (аутолиз). Протеолиз происходит в несколько стадий- в начале белки расщепляются до всё ещё крупных полипептидов, затем образовавшиеся полипептиды расщепляются до олигопептидов, которые в свою очередь расщепляются до дипептидов и свободных аминокислот. [1] Образовавшиеся свободные аминокислоты затем подвергаются ряду превращений, приводящих к выделению характерных для гниения продуктов. Первыми стадиями является дезаминирование аминокислот, в результате которого аминогруппа аминокислоты отщепляется и высвобождается свободный ион аммония и декарбоксилирование, в результате которого карбоксильная группа отщепляется с высвобождением двуокиси углерода (реакция декарбоксилирования чаще всего происходит в условиях пониженного pH). В результате декарбоксилирования высвобождаются также первичные амины:
Выделяют так называемое окислительное дезаминирование (наиболее распространённый вид дезаминирования, в результате которого NAD(P) восстанавливается до NAD(P)H2) и гидролитическое дезаминирование, при котором аминогруппа аминокислоты заменяется на гидроксильную.
Также некоторые аминокислоты трансаминируются путём перемещения аминогруппы аминокислоты на 2-оксикислоту (в результате этого процесса также происходит дезаминирование аминокислот, кроме этого синтезируются те аминокислоты, которые бактерии не могут синтезировать путём аминирования ионами аммония).
Образовавшиеся в результате дезаминирования и декарбоксилирования продукты могут как окисляться микроорганизмами с целью получения энергии в виде АТФ, так и участвовать в реакциях промежуточного обмена. [2]
Образование скатола и индола
Анаэробное разложение белков представителями рода Clostridium
Характерной особенностью так называемых протеолитических клостридиев (то есть разрушающих белки — например Clostridium hystoliticum) является способность сбраживать аминокислоты (таким образом используя их для получения энергии и как источник углерода) и продуцировать протеолитические ферменты. Представители рода Clostridium способны сбраживать глутаминовую кислоту, глутамин, гистидин, лизин, аргинин, фенилаланин, серин, треонин, аланин и цистеин. Некоторые аминокислоты могут сбраживаться одиночно (например лизин, в результате сбраживания которого происходит образование аммиака, масляной и уксусной кислот), а некоторые лишь парами (при котором происходит сопряжённая окислительно-восстановительная реакция, в которой одна аминокислота выступает в роли донора электронов, а вторая- акцептора). Донорами электронов в реакциях парного сбраживания могут выступать аспарагин, аланин, валин, серин, гистидин, в роли акцептора — глицин, пролин, орнитин, аргинин.
Хорошо изучено сопряжённое окисление-восстановление пары аланина и глицина. Суммарно реакция выглядит так:
В результате парного сбраживания аланина и глицина бактерия получает 1 молекулу АТФ на каждую молекулу аланина. [3]
Анаэробная и гнилостная инфекция
Анаэробная инфекция — тяжелая токсическая раневая инфекция, вызванная анаэробной гнилостной микрофлорой, с преимущественным поражением соединительной и мышечной ткани.
В хирургии принято выделять: [4]
При анаэробной инфекции (газовой гангрене) ткани, омертвевшие под действием экзотоксинов, образуемых бактериями рода Clostridium, колонизируются вторичной гнилостной микрофлорой.
Возбудителями анаэробной неклостридиальной инфекции являются представители нормальной микрофлоры человека, находящейся на коже, в полости рта, желудочно-кишечного тракта. Это бактероиды, пептококки, пептострептококки, актиномицеты, микрококки.
Гнилостная инфекция — инициируется представителями анаэробной неклостридиальной микрофлоры в сочетании с аэробными микроорганизмами (чаще стафилококками или граммотрицательными палочками Pseudomonas aeruginosa, Escherichia coli, Proteus vulgaris, Enterobacter aerogenes, Klebsiella)
Судебная медицина
Под гниением трупа человека в судебной медицине понимают такие поздние трупные явления, при которых под воздействием микроорганизмов происходит разложение сложных органических соединений тканей человека (прежде всего белков). Гниение трупа начинается через сутки-двое после смерти человека. При гниении трупа выделяется много газообразных продуктов (аммиака, сероводорода, метана), при этом труп распухает (так называемая трупная эмфизема, особенно распухают ткани лица, конечности, мошонка и молочные железы), при этом ткани могут разрываться с выделением жидкости, окрашенной в коричневые и зелёные тона, представляющей собой разложившиеся внутренние органы тела.
Гниение наиболее интенсивно происходит в условиях повышенной влажности воздуха и повышенной температуры. В условиях доступа свежего воздуха гниение также происходит быстрее, чем в воде или почве (в гробах и других герметично закрытых ёмкостях гниение происходит медленнее). При низких температурах гниение замедляется, при температурах ниже нуля может совсем приостановиться. При наличии гнойных процессов, а также сепсиса гниение значительно ускоряется.
Толстый кишечник первым вовлекается в процесс гниения (из-за обильной обсеменённости кишечника симбионтными бактериями), при этом при комнатной температуре через сутки на нижней части брюшной стенки появляются зелёные пятна, распространяющиеся через 11—13 суток на всё тело. Тело распухает из-за выделяющихся газообразных продуктов гниения, кровь окрашивается в грязно-зелёный цвет. В дальнейшем все мягкие ткани человека разлагаются, становятся кашицеобразными, превращаясь в дурнопахнущую жидкость и наступает скелетизация трупа, при этом остаётся один скелет. [5]
ГК «Униконс»
Продвижение и реализация комплексных пищевых добавок, антисептиков и др. продукции.
«Антисептики Септоцил»
Септоцил. Бытовая химия, антисептики.
«Петритест»
Микробиологические экспресс-тесты. Первые результаты уже через 4 часа.
«АльтерСтарт»
Закваски, стартовые культуры. Изготовление любых заквасок для любых целей.
Гниение
Микроорганизмы играют большую роль в процессах разрушения белковых веществ. Последние в громадном масштабе происходят в природе, являясь составной частью круговорота веществ.
Обычно гниением называют целый ряд внешне сходных, а по существу весьма различных процессов. Это порча мяса, рыбы, плодов, овощей, древесины, а также процессы, происходящие в почве, навозе и др.
В более узком понимании гниением принято считать процесс разложения белков или субстратов, богатых белком, под влиянием микроорганизмов.
Разрушение молекул белка микроорганизмами ведется с различных позиций — одни продукты расщепления необходимы в качестве пластического материала для построения своего тела, другие используют их как энергетический материал. Последние вызывают более глубокий распад.
С этих позиций порчу древесины, в которой крайне мало белка, нельзя назвать гниением. Термин «гниение» неприменим также к портящимся фруктам и овощам, в которых основная масса сухого вещества приходится на углеводы. Кроме того, следует иметь в виду, что плоды, ягоды, овощи являются живыми организмами и к ним более применимо понятие «микробиологическое заболевание», а не «гниение».
Расщеплять белки с помощью выделенных во внешнюю среду ферментов способны многие микроорганизмы.
Некоторые виды гнилостных бактерий расщепляют белки до пептонов и аминокислот. Другие вызывают более полное расщепление белка с образованием более простых азотистых и безазотистых продуктов — индола, скатола, фенола, жирных кислот, аммиака, метана, углекислоты, водорода. Многие из этих соединений отличаются неприятным запахом.
Гниение легко протекает как при доступе воздуха, так и в условиях полного анаэробиоза.
Первые этапы микробиологического воздействия на белки всегда сводятся к протеолитическому расщеплению сложной белковой молекулы в зависимости от глубины процесса на отдельные составные части — пептоны, полипептиды и аминокислоты.
Схематично этот этап сводится к следующему:
Дальнейшие превращения могут протекать по двум различным направлениям.
Дезаминирование заключается в отщеплении от аминокислот аминной группы в виде аммиака. Различают дезаминирование окислительное, гидролитическое и восстановительное. В каждом случае образуются различные продукты. Ниже рассматривается дезаминирование аминокислот в различных условиях на примере аланина.
Возможны и другие пути дезаминирования, приводящие к образованию иных продуктов, например ненасыщенных соединений.
Декарбоксилирование заключается в отщеплении от аминокислот карбоксильной группы в виде углекислого газа. Декарбоксилирование активнее протекает в кислой среде. В результате, помимо углекислого газа, образуются амины — кадаверин, путреецин и агматин (трупные яды). В настоящее время ядовитость их не считается подтвержденной. Схема образования некоторых аминов приведена ниже:
В практических условиях декарбоксилирование и дезаминирование протекают часто совместно. В результате образуется большое число различных соединений — кислот, спиртов и др. Например, продолжая рассматривать разрушение аминокислот на примере аланина, можно убедиться в возможности образования этих веществ:
При глубоком разрушении серосодержащих аминокислот (метионина и пестеина) образуются сероводород, аммиак, меркаптаны — вещества, обладающие неприятным запахом, ощущаемым даже при ничтожных концентрациях:
Разрушение в процессе гниения аминокислот, имеющих циклическое строение, приводит к образованию веществ, имеющих специфический неприятный запах индола и скатола.
Из аэробных микроорганизмов наиболее часто в процессах гниения принимают участие следующие.
Микоидес — подвижная почвенная бацилла; образует споры овальной формы разной величины; на агаре дает характерные ветвистые колонии, по внешнему виду напоминающие мицелий гриба; широко распространена в природе; белки разрушает без образования сероводорода.
Сенная палочка (бациллюс субтилис) — короткая, подвижная споровая палочка с округленными концами; образует морщинистые колонии; широко распространена в природе, энергично вызывает глубокое разрушение белка.
Картофельная палочка (бациллюс мезентерикус) — по свойствам близка к палочке, известна как возбудитель картофельной болезни хлеба.
Бацилла мегатериум — подвижная споровая палочка, часто образующая цепочки; в отличие от бациллы микоидес продуцирует много сероводорода; колонии ее имеют слизистую поверхность.
Бактерия флуоресценс — небольшая подвижная палочка; на питательных средах дает зеленую опалесцирующую окраску за счет образуемого пигмента флуоресцеина.
Бактерия продигиозум (палочка чудесной крови) — мелкая подвижная палочка; образует кроваво-красные колонии или сплошной налет красного, розового цветов на различных продуктах.
По способности разрушать белки к этой группе относят кишечную палочку и палочку протея, являющиеся условными анаэробами.
Среди анаэробных бактерий активными возбудителями гниения являются путрификус, спорогенес и др.
Путрификус — подвижная споровая палочка; разлагает белки с выделением газообразных веществ; встречается в гниющих пищевых продуктах, почве, консервах, навозе.
Спорогенес — подвижная споровая палочка; характерна активным образованием сероводорода при гниении.
гниение
Полезное
Смотреть что такое «гниение» в других словарях:
гниение — упадок, (ра)спад, разложение, порча, загнивание, тлен(ие); сопревание, распад, перегнивание, прение, истлевание, сгнивание, истление, сепсис, загнаиавание, тление. Ant. расцвет, прогресс, развитие Словарь русских синонимов. гниение загнивание,… … Словарь синонимов
ГНИЕНИЕ — ГНИЕНИЕ, распад белковых и других азотистых веществ под влиянием гнилостных бактерий (см. ниже), сопровождающийся образованием зловонных продуктов. Развитию процессов Г. способствуют: достаточная степень влажности, надлежащее осмотическое… … Большая медицинская энциклопедия
ГНИЕНИЕ — биологический процесс преобразования мертвого органического материала микроорганизмами под воздействием кислорода и с малым количеством воды (аэробное разложение) или без кислорода и в присутствии большого количества воды (анаэробное разложение) … Экологический словарь
Гниение — См. Порок естественный Словарь бизнес терминов. Академик.ру. 2001 … Словарь бизнес-терминов
ГНИЕНИЕ — ГНИЕНИЕ, процесс расщепления сложных азотсодержащих органических соединений (преимущественно белков) под действием гнилостных микроорганизмов. Играет важную роль в круговороте веществ в природе. Для предохранения от гниения пищевых продуктов… … Современная энциклопедия
ГНИЕНИЕ — процесс расщепления сложных азотсодержащих органических соединений (преимущественно белков) под действием гнилостных микроорганизмов. Играет важную роль в круговороте веществ в природе. Для предохранения пищевых продуктов от процессов гниения… … Большой Энциклопедический словарь
ГНИЕНИЕ — (гнилостное разложение), разложение органических веществ, особенно, белков, в результате воздействия ГРИБОВ, БАКТЕРИЙ или ОКИСЛЕНИЯ. В процессе гниения возникает неприятный запах. При гниении мяса, например, вырабатывается СЕРОВОДОРОД, АМИНЫ и… … Научно-технический энциклопедический словарь
ГНИЕНИЕ — ГНИЕНИЕ, гниения, мн. нет, ср. (книжн.). 1. Процесс разрушения, разложения омертвелого и неживого органического вещества. 2. перен. Духовное разложение, упадок. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова
гниение — ГНИТЬ, гнию, гниёшь; гнил, гнила, гнило; несов. Разрушаться, подвергаясь органическому разложению. Сено гниёт. Продукты гниют. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова
ГНИЕНИЕ — разложение азотсодерлоших органич. соединений (преим. белков) микроорганизмами; играет важную роль в круговороте веществ в природе. В Г. участвуют аэробные, факультативно анаэробные (Bacillus cereus, В. subtilis, Proteus vulgaris и др.) и… … Биологический энциклопедический словарь
Аммонификация белка (гниение)
В процессе обмена веществ микроорганизмы не только осуществляют синтез сложных белковых веществ собственной цитоплазмы, но и производят глубокое разрушение белковых соединений субстрата. Процесс минерализации органических белковых веществ микроорганизмами, протекающий с выделением аммиака или с образованием аммонийных солей, получил в микробиологии название гниения или аммонификации белков.
Препятствует аммонификации белков низкая температура. В вечномерзлых слоях земли Крайнего Севера находили, например, трупы мамонтов, пролежавшие десятки тысячелетий, но не подвергшиеся разложению.
Белковые вещества в процессе питания не могут быть непосредственно усвоены микробной клеткой. Коллоидная структура белков препятствует их поступлению в клетку через клеточную оболочку. Лишь после гидролитического расщепления более простые продукты гидролиза белков проникают внутрь микробной клетки и используются ею в синтезе клеточного вещества. Таким образом, гидролиз белков протекает вне тела микроба. Микроб для этого выделяет в субстрат протеолитические экзоферменты (протеиназы). Такой способ питания обусловливает в субстратах разложение огромных масс белковых веществ, тогда как внутри микробной клетки в белковую форму превращается лишь сравнительно небольшая часть продуктов гидролиза белка. Процесс расщепления белковых веществ в данном случае в большой степени преобладает над процессом их синтеза. В силу этого общебиологическая роль гнилостных микробов как агентов разложения белковых веществ огромна.
Механизм минерализации сложной белковой молекулы гнилостными микробами можно представить следующей цепью химических превращений:
I. Гидролиз крупной белковой молекулы до альбумоз, пептонов, полипептидов, дипептидов.
II. Продолжающийся более глубокий гидролиз продуктов расщепления белка до аминокислот.
III. Превращения аминокислот под действием микробных ферментов. Разнообразие аминокислот и ферментов, имеющихся в ферментативном комплексе различных микробов, те или иные условия протекания процесса обусловливают и чрезвычайное химическое разнообразие продуктов превращения аминокислот.
При дезаминировании от аминокислот отщепляется аминогруппа (NH2), из которой образуется аммиак. Реакция субстрата при этом становится щелочной. При окислительном дезаминировании, кроме аммиака, образуются еще и кетонокислоты:
При восстановительном дезаминировании возникают предельные жирные кислоты:
Гидролитическое дезаминирование и декарбоксилирование приводят к возникновению спиртов:
Кроме того, могут образоваться при этом и углеводороды (например, метан), непредельно жирные кислоты, водород.
Появление в пищевых продуктах, богатых белком (таких, как мясо или рыба), запаха аммиака, аминов и других продуктов распада аминокислот является показателем их микробной порчи.
Аэробные гнилостные микроорганизмы
Морфологически картофельная палочка очень сходна с сенной: ее клетки (3-10 х 0,5-0,6 мкм) имеют перитрихиальное жгутование; встречаются как одиночные, так и соединенные в цепочку. Споры картофельной палочки, как и сенной, овальные, иногда встречаются продолговатые, крупные; располагаются они в любой части клетки (но чаще центрально). При формировании спор клетка не раздувается, споры прорастают экваториально.
При выращивании на ломтиках картофеля картофельная палочка образует обильный желтовато-бурый складчатый влажно блестящий налет, напоминающий брыжейку, благодаря чему микроб и получил свое название. На агаровых белковых средах образует тонкие, сухие и морщинистые колонии, не срастающиеся с субстратом.
По Граму картофельная палочка окрашивается положительно. Оптимальная температура развития, как и у сенной палочки, 35-45 °С. При разложении белков образует много сероводорода. Споры картофельной палочки очень термоустойчивы и подобно спорам сенной палочки выдерживают длительное кипячение, часто сохраняясь в консервированных продуктах.
Пигментная бактерия Pseudomonas fluorescens мелкая (1-2 х 0,6 мкм) грамотрицательная бесспоровая палочка, подвижная, с лофотрихиальным жгутованием. Бактерия образует зеленовато-желтый флюоресцирующий пигмент, который, проникая в субстрат, окрашивает его в желто-зеленый цвет.
Пигментная бактерия Bacterium prodigiosum (рис. 38) широко известна под названием «чудесная палочка» или «палочка чудесной крови». Очень маленькая грамотрицательная бесспоровая подвижная палочка с перитрихиальным жгутованием. При развитии на агаровых и желатиновых средах образует колонии темно-красного цвета с металлическим блеском, напоминающие капли крови.
Появление таких колоний на хлебе и картофеле в средние века вызывало у религиозных людей суеверный ужас и связывалось с злокознями «еретиков» и «дьявольским наваждением». Из-за этой безвредной бактерии святейшая инквизиция сожгла на кострах не одну тысячу совершенно невинных людей.
Факультативноанаэробные бактерии
Палочка протея, или вульгарный протей (Proteus vulgaris) (рис. 39). Этот микроб является одним из наиболее типичных возбудителей гниения белковых веществ. Он часто встречается на самопроизвольно загнившем мясе, в кишечнике животных и человека, в воде, в почве и пр. Клетки этой бактерии отличаются большой полиморфностью. В суточных культурах на мясо- пептонном бульоне они мелкие (1-3 х 0,5 мкм), с большим количеством перитрихиально расположенных жгутиков. Затем начинают появляться извитые нитевидные клетки, достигающие в длину 10-20 мкм и более. Благодаря такому разнообразию в морфологическом строении клеток бактерия и была названа по имени морского бога Протея, которому древнегреческая мифология приписывала способность менять свой образ и превращаться по желанию в различных животных и чудовищ.
Как мелкие, так и крупные клетки протея обладают сильным движением. Это придает колониям бактерии на твердых средах, характерную особенность «роения». Процесс «роения» заключается в том, что из колонии выходят отдельные клетки, скользят по поверхности субстрата и на некотором расстоянии от нее останавливаются, размножаются, давая начало новому росту. Получается масса мелких, едва видимых простым глазом беловатых колоний. От этих колоний снова отделяются новые клетки и на свободной от микробного налета части среды образуют новые центры размножения и т.д.
В условиях умеренного доступа воздуха при развитии на пептонных средах некоторой протеолитической способностью обладает кишечная палочка (Escherichia coli). Характерно при этом образование индола. Но кишечная палочка не является типичным гнилостным микроорганизмом и на углеводных средах в анаэробных условиях вызывает нетипичное молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты и целого ряда побочных продуктов.
Анаэробные гнилостные микроорганизмы
Термоустойчивость спор Cl. putrificum довольно высокая. Если при производстве консервов споры не будут уничтожены, при хранении готовой продукции на складе они могут развиться и вызвать порчу (микробиологический бомбаж) консервов. Сахаролитическими свойствами Cl. putrificum не обладает.
Clostridium sporogenes обладает также и сахаролитическими свойствами. Распространенность этого микроба в природе, резко выраженные протеолитические свойства, высокая термоустойчивость спор характеризуют его как одного из главных возбудителей гнилостных процессов в пищевых продуктах.
Cl. sporogenes является возбудителем порчи мясных и мясо-овощных консервов. Чаще всего подвергаются порче консервы «Мясо тушеное» и первые обеденные блюда с мясом и без мяса (борщ, рассольник, щи и др.). Наличие небольшого количества спор, оставшихся в продукте после стерилизации, может вызвать порчу консервов при хранении в условиях комнатной температуры. Наблюдается сначала покраснение мяса, затем почернение, появляется резкий гнилостный запах, при этом часто наблюдается бомбаж банок.
Значение процесса гниения
Но в пищевом производстве гниение является вредным процессом и наносит большой материальный ущерб. Порча мяса, рыбы, овощей, яиц, фруктов и других продуктов питания наступает быстро и протекает очень энергично, если хранить их незащищенными, в условиях, благоприятных для развития микробов.