Что такое накопительные тельца херринга

Классификация эндокринной системы

Эндокринная система подразделяется по иерархическому принципу на:

а) аденогипофиз-зависимые (щитовидная железа, кора надпочечников, гонады);

6) аденогипофиз-независимые железы – клетки С (паращитовид­ные, кальцитониноциты щитовидной железы, мозговое веще­ство надпочечников, островки Лангерганса, тимус, эндокр. клетки ДЭС).

По источнику развития (топографическая):

§ бронхогенные (энтодерма) – производные жаберных карманов (щитовидная и паращитовидная железы, островки Лангерганса, тимус, эндокр. клетки ДЭС);

§ мозговых придатков (нейроэктодерма) – гипоталамус, гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечников, клетки С щитовидной железы;

§ надпочечников (мезодерма, мезенхима) – корковое в-во надпочечников, гонады, секреторные кардиомиоциты, юкста-гломерулярный аппарат почек.

В зависимости от функциональных особенностей органы эндокринной системы делятся на:

1) нейроэндокринные трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротрансмиттеры (посредники) — либерины и статины;

2) нейрогемальные орга­ны (медиальное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипо­физа), которые своих гормонов не вырабатывают, но к ним поступают гормоны из других отделов гипоталамуса и нака­пливаются здесь;

3) центральный орган (аденогипофиз), регу­лирующий функцию периферических эндокринных желез и неэндокринных органов;

4) периферические эндокринные железы и структуры, которые делятся на:

Гипоталамус. Гипоталамус развивается из базальной ча­сти среднего мозгового пузыря и делится на передний, сред­ний (медиобазальный) и задний. Гипоталамус тесно связан с гипофизом при помощи 2 систем:

1) гипоталамоаденогипофизарной, при помощи которой гипоталамус связывается с передней и средней долями гипофиза;

2) гипоталамонейрогипофизарной, при помощи которой гипоталамус соединяет­ся с задней долей гипофиза (нейрогипофизом).

В каждой из этих систем имеется свой нейрогемальный орган, т. е. орган, в котором не вырабатываются гормоны, но поступают в него из гипоталамуса и накапливаются здесь. Нейрогемальным органом гипоталамоаденогипофизарной си­стемы является срединное возвышение (eminentia medialis), а гипоталамонейрогипофизарной — задняя доля гипофиза.

Характерные признаки нейрогемального органа:

1) хоро­шо развита система капилляров;

2) имеются аксовазальные синапсы;

3) способны накапливать нейрогормоны;

4) в нем заканчиваются аксоны нейросекреторных клеток.

Нейросекреторные ядра гипоталамуса представлены 30 парами, однако мы рассмотрим только 8 пар ядер. В од­них из них содержатся крупные, холинергические, в дру­гих — мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки, способные к пролиферации.

Ядра переднего гипоталамуса представлены 2 парами: 1) супраоптические (nucleus supraopticus) и 2) паравентрикулярные (nucleus paraventricularis). В состав этих двух ядер входят крупные, холинергические, нейросекреторные клет­ки, способные синтезировать пептиды и ацетилхолины. Кро­ме того, в состав паравентрикулярных ядер входят мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки. Крупные, холи­нергические, и мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки способны не только вырабатывать нейрогормоны, но и генерировать и проводить нервный импульс.

Крупные, холинергические, нейроны способны к проли­ферации, содержат плотные секреторные гранулы, секретируют 2 гормона: вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. Окситоцин вырабатывается преимущественно в паравентрикулярных ядрах.

1) сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления;

2) повышение реабсорбции (обратного всасывания) воды из почечных каналь­цев, т. е. уменьшение диуреза.

1) сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочных желез, в результате чего усиливается выделение молока;

2) сокращение мускулатуры матки;

3) сокращение гладкой мускулатуры мужских семявыносящих путей.

Вазопрессин и окситоцин в виде плотных гранул содер­жатся в теле и аксонах нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По аксонам эти два гор­мона транспортируются в нейрогемальный орган — заднюю долю гипофиза и откладываются около кровеносных сосудов в виде накопительных телец Херринга.

Ядра медиобазалъного (среднего) гипоталамуса предста­влены 6 нейросекреторными ядрами:

1) аркуатное (nucleus arcuatus) или инфундибулярное (nucleus infundibularis);

2) вентрамедиальное (nucleus ventromedialis);

3) дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis);

4) супрахиазматическое (nuc­leus suprachiasmaticus);

5) серое перивентрикулярное веще­ство (substantia periventricularis grisea);

6) преоптическая зо­на (zona preoptica).

Наиболее крупными ядрами являются инфундибулярное и вентрамедиальное. В каждом из этих 6 ядер содержатся мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки, способ­ные к активной пролиферации, выработке и проведению нервного импульса и содержащие плотные гранулы, запол­ненные аденогипофизотропными гормонами: либеринами и статинами (рилизинг-гормонами).

Аденогипофизотропные гормоны воздействуют на аденогипофиз: либерины стимулируют его функцию, статины — угнетают. Либерины и статины отличаются по своему дей­ствию друг от друга. В частности, тиролиберины стимулиру­ют выделение гипофизом тиротропина, гонадолиберины — выделение гонадотропина, кортиколиберины — выделение кортикотропина (или АКТГ); статины угнетают выделение гормонов: тиростатин — тиротропина, гонадостатин — гона­дотропина, кортикостатин — АКТГ и т. д.

Регуляция гипоталамусом функции периферических эндокринных желез. Существует 2 пути регуляции: 1) через гипофиз (трансгипофизарный путь); 2) минуя гипофиз (парагипофизарный путь).

Гипофизарный путь характеризуется тем, что в медиобазальном гипоталамусе вырабатываются аденогипофизотропные гормоны (либерины и статины), которые с кровью доно­сятся до передней доли гипофиза. Под влиянием либеринов вырабатываются и выделяются тропные гормоны гипофиза (гонадотропные, тиротропные, кортикотропные и др.), кото­рые с током крови доносятся до соответствующих желез (кортикотропный до коры надпочечника и т. д.) и стимулируют их функцию.

Парагипофизарный путь регуляции осуществляется 3 спо­собами.

Второй способ — регуляция осу­ществляется обратной отрицательной связи. Этот способ по­дразделяется еще на 2 способа: а) если в крови высокий уровень гормона данной железы, то подавляется секреция этого гормо­на, а если его уровень в крови низкий — стимулируется; б) если повышается эффект, вызванный гормоном, то подавляется выделение этого гормона. Например: повышено выделение паратирина паращитовидной железой, в результате чего повы­шается уровень содержания кальция в крови — это эффект, вызванный паратирином. Высокий уровень кальция в крови подавляет выделение паратирина, а если уровень кальция в крови низкий, то секреция паратирина повышается.

Третий способ заключается в том, что иногда в организме вырабатыва­ются тиротропные (стимулирующие функцию щитовидной же­лезы) иммуноглобулины или аутоантитела, которые захватыва­ются рецепторами клеток щитовидной железы и стимулируют их функцию в течение длительного времени.

Гипофиз. Гипофиз состоит из передней доли (lobus ante­rior), промежуточной части (pars intermedia) и задней доли, или нейрогипофиза (lobus posterior).

Развитие гипофиза. Гипофиз развивается из: 1) эпите­лия крыши ротовой полости, который сам развивается из эктодермы, и 2) дистального конца воронки дна 3-го желу­дочка. Из эпителия ротовой полости (эктодермы) развива­ется аденогипофиз на 4-5-й неделе эмбриогенеза. В резуль­тате выпячивания эпителия ротовой полости в сторону дна 3-го желудочка образуется гипофизарный карман. Навстре­чу гипофизарному карману растет воронка из дна 3-го же­лудочка. Когда дистальный конец воронки совмещается с гипофизарным карманом, передняя стенка этого кармана утолщается и превращается в переднюю долю, задняя — в промежуточную часть, а дистальный конец воронки — в заднюю долю гипофиза.

Аденогипофиз (adenohypophysis) включает переднюю до­лю, промежуточную часть и туборальную часть, т. е. все то, что развивается из гипофизарного кармана (кармана Ратке – выпячивание крыши ротовой полости).

Передняя доля (lobus anterior) покрыта соединительнот­канной капсулой, от которой вглубь отходят прослойки рых­лой соединительной ткани, образующие строму доли. В про­слойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Между прослойками располагаются тяжи эпителиальных клеток (аденоцитов), образующих паренхиму доли.

Классификация аденоцитов. Клетки передней доли делятся на: 1) хромофильные и 2) хромофобные (главные). Хромофильными называются потому, что в их цитоплазме содержатся гранулы, способные окрашиваться красителями; хромофобные клетки таких гранул не содержат, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В передней доле есть клетки, которые не относятся ни к хромофильным, ни к хромофобным — это кортикотропные аденоциты.

Хромофильные аденоциты (endocrinocytus chromophilus) делятся на:

1) базофильные, в цитоплазме которых имеются гранулы, окрашивающиеся основными красителями,

2) ацидофильные (окси-), гранулы которых окрашиваются кислы­ми красителями.

Базофильные эндокриноциты (аденоциты) составляют 10 %. Они подразделяются на 2 подгруппы: 1) гонадотро­пные и 2) тиротропные.

Гонадотропные эндокриноциты — наиболее крупные клетки, имеют круглую, иногда угловатую форму, овальное или круглое ядро, смещенное к периферии, так как в центре клетки находится макула (пятно), в которой располагаются комплекс Гольджи и клеточный центр. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС, митохондрии и комплекс Голь­джи, а также базофильные гранулы диаметром 200-300 нм, состоящие из гликопротеидов и окрашивающиеся альдегид-фуксином.

Гонадотропные эндокриноциты вырабатывают 2 гонадотропных гормона: 1) лютеинизирующий, или лютеотропный, гормон (лютропин) и 2) фолликулостимулирующий, или фолликулотропный, гормон (фоллитропин).

Фолликулотропный гормон (фоллитропин) в мужском ор­ганизме действует на начальный этап сперматогенеза, в женском — на рост фолликулов и выделение эстрогенов в половых железах.

Лютропин стимулирует секрецию тестостерона в муж­ских половых железах и развитие и функцию желтого тела в женских половых железах.

Полагают, что существуют 2 разновидности гонадотропных эндокриноцитов, одни из которых выделяют фоллитро­пин, другие — лютропин.

Клетки кастрации появляются в передней доле в тех слу­чаях, когда половые железы вырабатывают недостаточное количество половых гормонов. Тогда в гонадотропных клет­ках увеличивается макула и оттесняет цитоплазму и ядро на периферию. Клетка при этом гипертрофируется, активно секретирует гонадотропный гормон, чтобы стимулировать вы­работку половых гормонов. Гонадотропный аденоцит в это время приобретает форму перстня.

Тиротропные эндокриноциты имеют овальную или вы­тянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме хорошо ра­звиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, содержатся базофильные гранулы размером 80-150 нм, окрашивающиеся альдегидфуксином. Тиротропные эндо­криноциты под влиянием тиролиберина вырабатывают тиротропный гормон, который стимулирует выделение тирок­сина щитовидной железой.

Клетки тироидэктомии появляются в гипофизе при понижении функции щитовидной железы. В этих клетках ги­пертрофируется гранулярная ЭПС, расширяются ее цистер­ны, повышается секреция тиротропного гормона. В результа­те расширения канальцев и цистерн ЭПС цитоплазма клеток приобретает ячеистый вид.

Кортикотропные эндокриноциты не относятся ни к аци­дофильным, ни к базофильным, имеют неправильную форму, дольчатое ядро, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы. Под влиянием кортиколиберинов, вырабатываемых в ядрах медиобазального гипоталамуса, эти клетки секретируют кортикотропный или адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию коры надпочечников.

Ацидофильные эндокриноциты составляют 35-40 % и подразделяются на 2 разновидности: 1) соматотропные и 2) маммотропные эндокриноциты (лактотропный гормон). Обе разновидности име­ют обычно круглую форму, овальное или круглое ядро, распо­ложенное в центре. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т. е. комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохон­дрии; в цитоплазме содержатся ацидофильные гранулы.

Соматотропные эндокриноциты содержат гранулы овальной или круглой формы диаметром 400-500 нм, выра­батывают соматотропный гормон, который стимулирует рост тела в детском и юношеском возрасте. При гиперфунк­ции соматотропных клеток после завершения роста развива­ется акромегалия — заболевание, характеризующееся появлением горба, увеличением размеров языка, нижней че­люсти, кистей рук и стоп ног.

Маммотропные эндокриноциты содержат удлиненные гранулы, достигающие размеров 500-600 нм у рожениц и бе­ременных женщин. У некормящих матерей гранулы умень­шаются до 200 нм. Эти аденоциты выделяют маммотропный гормон, или пролактин. Функции: 1) стимулирует синтез мо­лока в молочных железах; 2) стимулирует развитие желтого тела в яичниках и секрецию прогестерона.

Хромофобные (главные) эндокриноциты составляют око­ло 60 %, имеют меньшие размеры, не содержат окрашивае­мых гранул, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В со­став хромофобных аденоцитов входит 4 группы:

1) недиффе­ренцированные (выполняют регенераторную функцию);

2) дифференцирующиеся, т. е. начали дифференцироваться, но дифференцировка не закончилась, в цитоплазме появи­лись лишь единичные гранулы, поэтому цитоплазма слабо окрашивается;

3) хромофильные зрелые клетки, которые только что выделили свои секреторные гранулы, поэтому уменьшились в размере, а цитоплазма утратила способность к окрашиванию;

4) звездчато-фолликулярные клетки, харак­теризующиеся длинными отростками, распространяющи­мися между эндокриноцитами.

Группа таких клеток, обращенных апикальными поверхностями друг к другу, выделяет секрет, в результате чего образуются псевдофолликулы, за­полненные коллоидом.

Промежуточная часть аденогипофиза представлена эпителием, расположенным в несколько слоев, локализован­ных между передней и задней долями гипофиза. В промежу­точной части есть псевдофолликулы, содержащие коллоидоподобную массу. Функции: 1) секреция меланотропного (меланоцитостимулирующего) гормона, регулирующего обмен пигмента меланина; 2) липотропного гормона, регулирующе­го обмен липидов.

Туберальная часть аденогипофиза (pars tuberalis) распо­лагается рядом с гипофизарной ножкой, состоит из перепле­тающихся тяжей эпителиальных клеток кубической формы, богато васкуляризирована. Функция мало изучена.

Гипоталамо-гипофизарная система кровообращения (портальная система). Эта система начинается от гипофизарных артерий, которые разветвляются на первичную ка­пиллярную сеть в области срединного возвышения (нейрогемального органа гипоталамоаденогипофизарной системы). Капилляры этой сети впадают в 10-12 портальных вен, иду­щих в гипофизарной ножке. Портальные вены достигают пе­редней доли и разветвляются на вторичную капиллярную сеть. Капилляры вторичной сети впадают в выносящие вены гипофиза, т. е. эти капилляры расположены между венами (портальными и выносящими) и поэтому формируют чудес­ную сеть.

Роль портальной системы в регуляции функции аде­ногипофиза. Аксоны нейросекреторных клеток, вырабаты­вающих либерины и статины, из медиобазального гипотала­муса направляются в срединное возвышение и заканчивают­ся аксовазальными синапсами на капиллярах первичной сети. Через эти синапсы либерины или статины поступают в кровеносное русло этих капилляров и далее транспортиру­ются через портальные вены во вторичную капиллярную сеть. Через стенку капилляров либерины или статины посту­пают в паренхиму передней доли и захватываются рецепто­рами эндокринных клеток (тиролиберины захватываются тиротропными аденоцитами, гонадолиберины — гонадотропными аденоцитами и т. д.). В результате этого из аденоцитов выделяются тропные гормоны, которые поступают в капилляры вторичной сети и транспортируются с током крови к соответствующим железам.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) представлена в ос­новном эпендимной глией. Клетки нейроглии называются питуицитами. В нейрогипофизе гормоны не вырабатывают­ся (это нейрогемальный орган). В заднюю долю поступают аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По этим аксонам в заднюю долю транспортируются вазопрессин и окситоцин и накапливают­ся на терминалях аксонов около кровеносных сосудов (является депо-резервуаром данных гормонов). Эти накопления называются накопительными тельцами, или тельцами Херринга. По мере надобности из этих телец гормо­ны поступают в кровеносные сосуды.

Эпифиз. Эпифиз, или шишковидная железа (epiphysis ce­rebri), развивается из дна 3-го мозгового пузыря из двух вы­пячиваний. Одно выпячивание называется эпифизарным, второе — субкомиссуральным органом. Затем оба выпячива­ния сливаются, и из них формируется паренхима эпифиза.

Эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, от кото­рой вглубь отходят прослойки, разделяющие паренхиму на дольки и образующие строму железы. В состав паренхимы долек входят 2 вида клеток: 1) поддерживающие глиоциты (gliocytus centralis) и 2) пинеалоциты (endocrinocytus pinealis). Пинеалоциты делятся на: 1) светлые (endocrinocytus lucidus) и 2) темные (endocrinocytus densus). В обоих видах пинеалоцитов ядра крупные, круглые, хорошо развиты митохон­дрии, гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи. От тел пинеалоцитов отходят отростки, заканчивающиеся утолщениями на капиллярах по периферии дольки. В отростках и в теле име­ются секреторные гранулы.

1) регулирует ритмические процессы, связанные с темным и светлым периодами суток (циркадные, или суточные, ритмы), а также половой цикл в женском орга­низме. Световые импульсы поступают в эпифиз следующим образом. В тот момент, когда световой импульс проходит че­рез зрительный перекрест (chiasma opticum), в супрахиазматическом ядре меняется характер разрядов, что влияет на кровоток в капиллярах. Отсюда гуморальным путем оказы­вается влияние на супраоптическое ядро, откуда импульсы поступают на латерально-промежуточное ядро шейной части спинного мозга, а оттуда по волокнам к верхнему шей­ному симпатическому ганглию аксоны нейронов этого сим­патического ганглия несут импульс к эпифизу;

2) антигонадотропная функция, т. е. эпифиз угнетает преждевременное развитие половой системы. Осуществляется это следующим образом. Днем в пинеалоцитах вырабатывается серотонин, который превращается в мелатонин, оказывающий антигонадотропное действие, т. е. он угнетает секрецию люлиберина в гипоталамусе и лютропина в гипофизе. Кроме того, в эпифизе вырабатывается специальный антигонадотропный гормон, угнетающий гонадотропную функцию перед­ней доли гипофиза;

3) в эпифизе вырабатывается гормон, регулирующий содержание калия в крови;

4) секретирует аргинин-вазотоцин, суживающий кровеносные сосуды;

5) се­кретирует люлиберин, тиролиберин и тиротропин;

6) выде­ляет адреногломерулотропин, стимулирующий секрецию альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников. Всего в эпифизе вырабатывается около 40 гормонов.

Возрастные изменения эпифиза характеризуются тем, что к 6 годам жизни он полностью развивается и сохраняется в та­ком состоянии до 20-30 лет, а затем подвергается инволюции. В дольках эпифиза откладываются соли карбоната кальция и соли фосфора, наслаиваясь друг на друга. В результате обра­зуется мозговой песок, имеющий слоистое строение.

Источник

Эндокринные железы. Анатомия эндокринных желез человека

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

Эндокринные железы (железы внутренней секреции)

ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ)

Эндокринные железы топографически расположены в разных местах в теле человека, имеют разное происхождение, не имеют выводных протоков и выделяют вырабатываемые ими гормоны непосредственно в тканевую жидкость.

К эндокринным железам относятся гипофиз, щитовидная железа, околощитовидные железы, надпочечники, панкреатические островки поджелудочной железы, эндокринная часть половых желез и шишковидное тело (рис. 66).

Рис. 66. Положение эндокринных желез в теле человека: 1 – гипофиз и эпифиз; 2 – паращитовидные железы; 3 – щитовидная железа; 4 – надпочечники; 5 – панкреатические островки; 6 – яичник; 7 – яичко

С учетом функций и влияния гормонов на функции органов и организма в целом, эндокринные железы подразделяют на зависимые и независимые от гипофиза, который рассматривается в качестве важнейшей железы внутренней секреции, влияющей на многие функции организма непосредственно или опосредованно, через другие эндокринные железы. К зависимым от гипофиза железам относятся щитовидная железа, корковое вещество надпочечников, эндокринная часть половых желез. Не зависят от гипофиза паращитовидные железы, мозговое вещество надпочечников, шишковидное тело (эпифиз мозга), а также параганглии (многочисленные гормонообразующие клетки, расположенные в толще различных органов).

Выделяемые эндокринными железами биологически активные вещества (гормоны) обладают высокой активностью, действуют дистантно (на различных расстояниях от железы) на определенные структуры, органы, клетки-мишени (табл. 4).

ГИПОФИЗ

Гипофиз (hypophysis) расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости, соединяется с воронкой гипоталамуса промежуточного мозга (рис. 67). Эта воронка проходит через диафрагму, расположенную над гипофизарной ямкой и являющейся отростком твердой оболочки головного мозга.

Гипофиз имеет малую величину, его передне-задний размер составляет 5–15 мм, поперечный размер – 10–17 мм, масса гипофиза равна 0,5–0,7 г.

Гипофиз снаружи покрыт соединительнотканной капсулой. Анатомически единый гипофиз делится на две доли – переднюю и заднюю. Передняя доля (аденогипофиз) крупнее задней, она состоит из дистальной, бугорной и промежуточной частей. Меньшая задняя доля, или нейрогипофиз, подразделяется на нервную долю и воронку. Между передней и задней долями расположена тонкая промежуточная часть. Передняя доля образована тяжами эпителиальных клеток-эндокрино цитов, между которыми проходят широкие кровеносные капилляры.

Среди эпителиальных эндокриноцитов передней доли, окрашивающихся некоторыми красителями (хромофильные клетки), различают ацидофильные аденоциты (до 40 % всех клеток), или альфаHклетки, вырабатывающие гормоны пролактин и соматотропин, и базофильные аденоциты, или бета-клетки (до 10 %), в число которых входят гонадотропные, кортикотропные и тиреотропные эндокриноциты, секретирующие гормоны, влияющие на функции соответствующих органов (рис. 68). Другие, более мелкие клетки передней доли гипофиза относят к хромофобным эндокриноцитам.

Рис. 68. Схема взаимовлияния органов гипоталамо-гипофизарной системы: 1 – зрительный перекрест; 2 – срединное возвышение с первичной капиллярной сетью; 3 – полость III желудочка; 4–7 – проекции некоторых ядер гипоталамуса на стенку III желудочка [4, 5, 6 – соответственно ядра супраоптическое, переднее (преоптическая зона гипоталамуса), паравентрикулярное; 7 – аркуатовентромедиальный комплекс медиобазального гипо таламуса]; 8 – гипоталамус; 9 – адренергические нейроны медиобазального гипоталамуса; дающие начало нисходящим эфферентным нервным путям; 10 – нейросекреторные пептидадренергические клетки медиобазального гипоталамуса, секретирующие адреногипофизарные гормоны в первичную капиллярную сеть срединного возвышения; 11 – углуб ление воронки III желудочка и гипофизарная ножка; 12 – зад няя доля гипофиза; 13 – накопительные тельца Херринга (окончания аксонов нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса – супраоптического и паравентрикулярного ядер на капиллярах задней доли гипофиза); 14 – промежуточная (средняя) доля гипофиза; 15 – передняя доля ги пофиза со вторичной капиллярной сетью; 16 – воротная вена гипофиза; 17 – туберальная часть аденогипофиза. Гормоны гипофиза и направление их действия: АДГ стимулирует реабсорбцию воды из первичной мочи в почках (уменьшает диурез) и одновременно повышает артериальное давление крови; ОКС вызывает сокращение матки и отдачу молока молочными железами; ЛТГ активирует выработку молока в молочных железах; ТТГ активирует продукцию и секрецию тиреоидного гормона щитовидной железой; ФСГ активирует рост фолликулов в яичниках и выработку ими эстрогенов, стимулирует сперматогенез в семенниках; ЛГ стимулирует овуляцию, образование желтого тела и продукцию в нем прогестерона, продукцию тестостерона в семенниках; АКТГ стимулирует функцию клеток пучковой и сетчатой зон коры надпочечников; СТГ стимулирует рост организма в целом и его отдельных органов (в том числе скелета); Э устанавливает половые циклы; Пг влияет на преобразование эндометрия в лютеиновой фазе менструального цикла (по Б.В. Алешину; В.Г. Елисееву и соавт.)

С учетом тесных взаимоотношений гипофиза, особенно его дистальной (передней) части с гипоталамусом промежуточного мозга и влиянием биологически активных веществ, вырабатываемых ядрами гипоталамуса, на функции гипофиза, эти анатомические образования (органы) объединяют в гипоталамо-гипофизарную систему.

Бугорная (туберальная) часть передней доли, уходящая кверху, участвующая в образовании ножки гипофиза и соединяющаяся с воронкой гипоталамуса, также образована ацидофильными, базофильными и хромофобными аденоцитами. Промежуточная часть гипофиза, расположенная между передней и задней его долями, тонкая, содержит полиморфные базофильные аденоциты и другие виды клеток.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз), состоящая из нервной доли (дистальной) и воронки, расположенной позади бугорной части аденогипофиза и входящей в состав ножки гипофиза, гормоны не синтезирует. Вазопрессин и окситоцин, синтезируемые супраоптическим и паравентрикулярными ядрами гипоталамуса, транспортируются в нейрогипофиз по аксонам нейросекреторных клеток и выделяются в кровь, протекающую в капиллярах нейрогипофиза. В нейрогипофизе присутствуют густая сеть безмиелиновых нервных волокон, глиоциты, множество кровеносных сосудов.

Тропные гормоны гипофиза регулируют деятельность гипофиззависимых желез по принципу обратной связи. При снижении концентрации определенного гормона в крови соответствующие клетки передней доли гипофиза выделяют тропный гормон, который стимулирует образование гормона этой железой. Наоборот, повышение содержания гормона в крови становится сигналом для клеток гипофиза, которые отвечают замедлением секреции и освобождением тропного гормона, что приводит к подавлению секреции гормона.

Развитие и возрастные особенности гипофиза.

Передняя доля гипофиза развивается из эпителия верхней стенки ротовой бухты, растущей кверху, в сторону дна будущего третьего желудочка промежуточного мозга. Задняя доля образуется из вентрального выроста будущего дна третьего желудочка. Оба эти выпячивания сближаются и объединяются в один орган – гипофиз. Масса гипофиза у новорожденного равна 0,12 г, к 10 годам она удваивается, а к 20 достигает максимума. В течение первых 10–12 лет жизни особенно активно функционируют соматотропные и тиреотропные эндокриноциты.

Кровоснабжение гипофиза осуществляют верхние и нижние гипофизарные артерии (из внутренних сонных артерий и артериального круга большого мозга). В переднюю долю гипофиза кровь поступает также по воротным венам, формирующимся из капилляров серого бугра и воронки гипоталамуса. Венозная кровь оттекает в пещеристые и межпещеристые синусы твердой оболочки головного мозга.

Иннервация гипофиза происходит по симпатическим нервным волокнам внутреннего сонного сплетения, проникающим в гипофиз вместе с гипофизарными артериями.

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Щитовидная железа (glandula thyroidea) расположена на шее впереди гортани, она как бы охватывает гортань спереди и с боков. У щитовидной железы различают две доли (правую и левую) и перешеек, который лежит на уровне дуги перстневидного хряща (рис. 69). Заднебоковая поверхность каждой доли щитовидной железы прилежит к гортанной части пищевода и передней полуокружности общей сонной артерии. Масса щитовидной железы у взрослого человека составляет 20–30 г.

Рис. 69. Щитовидная железа, вид спереди: 1 – щитовидный хрящ; 2 – пирамидальная доля; 3 – правая и левая доли; 4 – перешеек щитовидной железы; 5 – трахея

Железа покрыта снаружи соединительнотканной капсулой, от которой внутрь железы отходят слабо выраженные перегородки – трабекулы, в которых проходят сосуды и нервы. Паренхима железы состоит из пузырьков – фолликулов, являющихся основными функциональными единицами (рис. 70). В щитовидной железе человека имеется около 30 млн фолликулов. Стенки фолликулов образованы одним слоем кубических клеток – тироцитов, лежащих на базальной мембране.

Размеры фолликулов колеблются от 0,05 до 0,5 мм. Форма тироцитов зависит от функционального состояния. Чем клетки крупнее (выше), тем активнее в них происходят синтетические процессы. Фолликулы оплетены густой сетью кровеносных капилляров.

Рис. 70. Строение фолликулов щитовидной железы (схема): 1 – кровеносные капилляры; 2 – фолликул; 3 – артерия; 4 – железистые клетки; 5 – коллоид, содержащий гормоны щитовидной железы (по Ю.И. Афанасьеву и Е.Ф. Котовскому)

В полости фолликулов имеется густой коллоид щитовидной железы, содержащий тиреоглобулин. Тироциты вырабатывают белковый компонент тиреоглобулина, кроме того, они захватывают йод. Йодирование молекул происходит в полости фолликула, в коллоиде. Под влиянием тиреотропного гормона передней доли гипофиза усиливается синтез гормона, поглощение клетками йода и йодирование, а также расщепление тиреоглобулина. Коллоид захватывается псевдоподиями тироцитов, поступает из фолликула в клетку, подвергается воздействию лизосомальных фер ментов, в результате чего освобождаются гормоны три- и тетрайодтиронин, которые проходят через тироциты и поступают в капилляры. В стенках фолликулов между тироцидами и базальной мембраной имеются более крупные, светлые парафолликулярные клетки. Их верхушка не достигает просвета фолликула. Парафолликулярные эндокриноциты (кальцитониноциты) лежат на базальной мембране, они синтезируют гормон тиреокальцитонин, который выделяетет в перикапиллярное пространство, откуда поступает в кровеносные капилляры.

Тиреокальцитонин, участвующий в регуляции обмена кальция и фосфора, является антагонистом гормона паращитовидных желез. Он тормозит реабсорбцию кальция из костей и уменьшает содержание кальция в крови.

Щитовидная железа развивается из эпителия передней кишки. Ее вырост – щито-язычный проток в дистальном отделе делится на два отростка – будущие правую и левую доли. У новорожденного масса железы равна 5–6 г, достигает к 12–14 годам 10–14 г, а к 25 годам – 18–24 г.

Кровоснабжение щитовидной железы осуществляют правая и левая верхние щитовидные артерии (ветви наружных сонных артерий), которые подходят к верхним полюсам долей щитовидной железы, и нижние щитовидные артерии (из щитошейных стволов подключичных артерий), идущие к нижним полюсам правой и левой долей. Венозная кровь оттекает по верхним щитовидным венам во внутренние яремные вены, по нижним щитовидным венам – в плечеголовые вены.

Лимфатические сосуды щитовидной железы впадают в щитовидные, предгортанные, пред– и паратрахеальные лимфатические узлы. Нервы щитовидной железы происходят из шейных узлов симпатического ствола и от блуждающих нервов.

ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Паращитовидные (околощитовидные) железы (верхние и нижние) (glandulae parathyroideae) располагаются на задней поверхности долей щитовидной железы (рис. 71). Число желез варьирует от 2 до 8. Одна железа расположена вверху, другая внизу, позади каждой доли щитовидной железы. Размеры каждой железы 4–8 мм. Общая масса всех паращитовидных желез у взрослого человека равна 0,2–0,35 г.

Рис. 71. Околощитовидные железы, вид сзади: 1 – околощитовидные железы; 2 – правая доля щитовидной железы; 3 – пищевод; 4 – хрящи трахеи; 5 – левая доля щитовидной железы; 6 – глотка

Паращитовидные железы покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, от которой вглубь отходят соединительнотканные прослойки, делящие ткань железы на дольки. Паренхима железы образована паратироцитами, формирующими переплетающиеся между собой эпителиальные перекладины. Различают два вида паратироцитов: светлые главные с базофильной цитоплазмой и ацидофильные клетки.

Эндокриноциты паращитовидных желез синтезируют и секретируют паратиреоидный гормон, регулирующий участие кальция и фосфора в обменных процессах в организме. Паращитовидные железы развиваются из эпителия третьего и четвертого жаберных карманов, обособляются от стенок карманов и перемещаются в каудальном направлении.

В дальнейшем формирующиеся паращитовидные железы занимают постоянное положение на задней поверхности правой и левой долей щитовидной железы.

У новорожденных детей масса паращитовидных желез не превышает 10 мг, к 10 годам возрастает в три раза, а к 20 годам достигает постоянной величины, не изменяясь в течение всей жизни человека. Кровоснабжение паращитовидные железы получают по ветвям верхних и нижних щитовидных артерий, а также из пищеводных и трахеальных ветвей. Венозная кровь оттекает по венам, прилежащим к артериям.

Иннервируются околощитовидные железы симпатическими волокнами, отходящими от шейных узлов симпатического ствола, и от ветвей блуждающих нервов.

НАДПОЧЕЧНИКИ

Надпочечник (glandula suprarenalis) – парный орган, состоит из функ ционально различных частей (желез), представленных корковым и мозговым веществом. Корковое вещество (кора) развивается из мезодермы, расположенной между двумя первичными почками.

Мозговое вещество имеет эктодермальное происхождение, оно образуется из выселяющихся из закладки узлов симпатического ствола симпатобластов, которые превращаются в хромаффинобласты, дифференцирующиеся в хромаффиноциты. Зачаток мозгового вещества внедряется в зачаток коркового, в результате чего образуется единый надпочечник.

Надпочечник, напоминающий по форме уплощенную пирамиду со слегка закругленной вершиной, располагается забрюшинно в толще околопочечного жирового тела на уровне ХI–ХII грудных позвонков, непосредственно над верхним полюсом почки (рис. 72).

Масса одного надпочечника у взрослого человека около 12–13 г. На передней поверхности каждого надпочечника видны ворота органа, через которые выходит центральная вена надпочечника, а входят артерия, нервные волокна. Надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой, от которой вглубь железы отходят тонкие прослойки, разделяющие его корковое вещество на множество эпителиальных тяжей, окутанных густой сетью кровеносных капилляров.

Рис. 72. Левый надпочечник: 1 – верхние надпочечниковые артерии и вены; 2 – надпочечник; 3 – нижние надпочечниковые артерия и вена; 4 – почечная артерия; 5 – почка; 6 – почечная вена; 7 – нижняя полая вена; 8 – аорта; 9 – центральная вена надпочечника (по Р.Д. Синельникову)

В корковом веществе различают три зоны: клубочковую (наружную), пучковую (среднюю) и сетчатую (на границе с мозговым веществом) (рис. 73). Клубочковая зона образована мелкими полиэдрическими призматическими клетками, расположенными в виде клубочков. Извитые кровеносные капилляры окружают клубочки.

Пучковая зона самая широкая, она сформирована крупными светлыми многогранными клетками, располагающимися длинными тяжами, ориентированными перпендикулярно поверхности органа. Между тяжами проходят прямые капилляры, которые анастомозируют между собой. В сетчатой зоне мелкие полиэдрические или кубические клетки образуют небольшие скопления (группы клеток), имеющие различное направление. Между группами клеток проходят кровеносные капилляры.

Рис. 73. Микроскопическое строение надпочечника: 1 – капсула надпочечника; 2 – клубочковая зона; 3 – пучковая зона; 4 – сетчатая зона; 5 – мозговое вещество; 6 – синусоидный капилляр

Указанные зоны коркового вещества анатомически достаточно четко отделены друг от друга. Их клетки синтезируют и секретируют различные гормоны: клубочковая зона – минералокортикоиды (альдостерон), средняя пучковая – глюкокортикоиды (гидрокортизон и кортикостерон), внутренняя сетчатая – андрогены, эстрогены и прогестерон.

Минералокортикоиды участвуют в регуляции электролитного и водного обмена. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия в почках, слюнных железах, желудочно-кишечном тракте и тем самым задерживает натрий в организме, а также изменяет проницаемость клеточных мембран для натрия и калия.

Глюкокортикоиды оказывают разностороннее действие на белковый обмен, стимулируют повышение уровня глюкозы в крови и гликогена в печени, скелетных мышцах и миокарде. Глюкокортикоиды также регулируют липолиз, нормализуют выделение воды из организма. Секрецию гликокортикоидов эндокриноцитами пучковой и сетчатой зон регулирует адренокортикотропный гормон (АКТГ) гипофиза.

Мозговое вещество надпочечников образовано скоплениями крупных округлых и многоугольных клеток, разделенных синусоидными кровеносными капиллярами и венулами. В мозговом веществе различают два вида клеток: эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и норэпинефроциты, вырабатывающие норадреналин. Эти клетки продуцируют небольшое количество гормонов, и лишь при воздействии на организм сильных раздражителей их секреция резко усиливается.

Норадреналин вызывает сужение сосудов (кроме сосудов головного мозга), адреналин суживает сосуды кожи и расслабляет коронарные сосуды и сосуды скелетных мышц. Адреналин повышает систолическое артериальное давление, не изменяя или несколько снижая диастолическое, норадреналин повышает и систолическое, и диастолическое давление. Оба гормона вызывают расслабление гладких мышц бронхов, что приводит к углублению дыхания.

Адреналин повышает уровень сахара в крови, вызывая распад гликогена. Оба гормона усиливают распад жиров, активируют энергетический обмен. Секреция катехоламинов резко возрастает при возбуждении симпатической нервной системы в стрессовых ситуациях.

У новорожденного масса одного надпочечника составляет около 8–9 г. В первые 3 месяца после рождения масса надпочечника уменьшается (до 3–4 г), главным образом в результате истончения и перестройки коркового вещества, а затем постепенно восстанавливается (к 5 годам) и продолжает нарастать. Формирование коркового вещества надпочечников завершается в период второго детства (8–12 лет).

К 20 годам масса каждого надпочечника достигает максимума (в среднем 12–13 г), в последующие возрастные периоды размеры и масса надпочечников почти не изменяются. В поздние возрастные периоды (более 70 лет) отмечается небольшое уменьшение массы и размеров надпочечников.

Кровоснабжение надпочечника осуществляют 20–30 тонких верхних надпочечниковых артерий (из нижней диафрагмальной артерии), средняя надпочечниковая (из брюшной части аорты) и нижняя надпочечниковая (из почечной артерии). Из синусоидных кровеносных капилляров формируются притоки центральной вены, которая у правого надпочечника впадает в нижнюю полую вену, у левого – в левую почечную вену. Из надпочечника (особенно левого) выходят многочисленные мелкие вены, впадающие в притоки воротной вены.

Лимфатические сосуды надпочечников впадают в поясничные лимфатические узлы. В иннервации надпочечников участвуют блуждающие нервы, а также нервы, происходящие из чревного симпатического сплетения.

ПАРАГАНГЛИИ

Хромаффиноциты (аналогичные клеткам мозгового вещества надпочечников) находятся также в параганглиях (paraganglia), которые образуются из зачатка симпатической нервной системы, тесно связаны с симпатическими узлами и секретируют катехоламины. Большинство параганглиев расположено возле симпатического ствола. Межсонный параганглий (сонный клубочек) находится у начала наружной и внутренних сонных артерий. Пояснично-аортальные параганглии лежат по обеим сторонам от брюшной части аорты. Мелкие параганглии расположены забрюшинно по ходу симпатических нервов. Параганглии всегда обнаруживаются возле семенных пузырьков, в маточноHвлагалищном нервном сплетении. Мелкие группы хромаффиноцитов или даже отдельные клетки располагаются внутри вегетативных нервных узлов.

Параганглии, окруженные тонкой соединительнотканной капсулой, состоят из хромаффиноцитов, между которыми проходят кровеносные капилляры. Клетки параганглиев секретируют катехоламины. Инволюция анатомически обособленных параганглиев начинается в 1,5–2 года и заканчивается после завершения полового созревания.

ШИШКОВИДНОЕ ТЕЛО

Шишковидное тело, или эпифиз мозга (corpus pineale, seu epiphy sis cerebri), располагается в бороздке между верхними холмиками четверохолмия среднего мозга и прикреплен поводками к обоим зрительным буграм промежуточного мозга (рис. 74). Эпифиз имеет овоидную форму, его масса у взрослого человека не превышает 0,2 г. Эпифиз покрыт снаружи соединительнотканной капсулой, от которой внутрь железы отходят трабекулы, разделяющие ткань на мелкие дольки. Эпифиз состоит из многоотростчатых пинеалоцитов, располагающихся в центре дольки, и глиальных клеток, находящихся главным образом по периферии.

Пинеалоциты – клетки округлой или неправильной формы, синтезируют мелатонин, серотонин и ряд полипептидов, оказывающих гормональное действие. Функции пинеалоцитов имеют четкий суточный ритм: ночью синтезируется мелатонин, днем – серотонин. Этот ритм связан с освещенностью, свет вызывает угнетение синтеза и секреции мелатонина. Эпифиз влияет также на половое созревание, функцию половых желез и такие общие состояния, как сон–бодрствование.

Эпифиз развивается из выпячивания крыши будущего III желудочка головного мозга. Клетки нейроэктодермы, образующей выпячивание, дают начало пинеалоцитам и глиоцитам. Мягкая мозговая оболочка образует соединительнотканные элементы железы.

У новорожденного масса эпифиза около 7 мг, и она удваивается к 10 годам.

Кровоснабжение эпифиза осуществляется ветвями задних мозговых и верхних мозжечковых артерий. Кровь оттекает по венам, которые впадают в большую вену мозга или в ее притоки. Иннервация эпифиза осуществляется симпатическими нервными волокнами, отходящими от верхних шейных симпатических узлов.

ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ (ПАНКРЕАТИЧЕСКИЕ ОСТРОВКИ)

Панкреатические островки (insulae pancreaticae), или островки Лангерганса, сформированы клеточными скоплениями, окруженными густыми капиллярными сетями (рис. 75) Располагаются панкреатические островки между ацинусами, особенно их много в хвосте железы.

Рис. 75. Строение панкреатического островка (схема): 1 – альфа-клетка; 2 – бета-клетка; 3 – дельта-клетка; 4 – РР-клетка; 5 – кровеносный капилляр (по В.Г. Елисееву и др.)

Общее количество панкреатических островков составляет 1–2 млн, а диаметр каждого островка равен 100–300 мкм. Состоят островки из различных по функции клеток, преобладают β-клетки (60–80 %), которые секретируют инсулин, α-клетки (10–30 %) вырабатывают глюкагон, δ-клетки (около 10 %) синтезируют соматостатин. РР-клетки, расположенные по периферии островков, синтезируют полипептид, который стимулирует выделение желудочного сока и панкреатического сока экзокринной частью железы.

Многочисленные β-клетки занимают внутреннюю зону островка, Α-клетки располагаются группами по всему панкреатическому островку.

Кровоснабжение и иннервация панкреатических островков происходит по сосудам и нервам, которые кровоснабжают и иннервируют поджелудочную железу.

ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ

Половые железы (яичко и яичник) вырабатывают половые гормоны, которые всасываются в кровь. Эндокринную функцию в яичке осуществляют интерстициальные эндокриноциты, или клетки Лейдига, которые располагаются скоплениями между извитыми канальцами около кровеносных капилляров. Эти клетки активно участвуют в образовании мужского полового гормона – тестостерона (андрогена), который оказывает разностороннее действие на мужской организм. Под влиянием мужских половых гормонов происходят эмбриональная дифференцировка и развитие половых органов, половое созревание и развитие вторичных половых признаков; тестостерон влияет (стимулирует) либидо и потенцию.

Женские половые гормоны вырабатываются в яичнике. Клетки фолликулярного эпителия синтезируют фолликулин, клетки желтого тела выделяют прогестерон. Женские половые гормоны влияют на эмбриональную дифференцировку и развитие половых органов, вторичных половых признаков, обеспечивают развитие тела по женскому типу, влияют на половое поведение. Женские половые гормоны обусловливают изменения эндометрия во время менструального цикла, стимулируют пролиферацию эндометрия, влияют на слизистую оболочку матки, готовя ее к имплантации оплодотворенной яйцеклетки и развитию плода.

ДИФФУЗНАЯ НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ CИСТЕМА (APUD-CИСТЕМА)

В организме человека имеются гормонопродуцирующие клетки, происходящие из экто- и энтодермы, которые оказывают гормональное действие. Эти клетки разбросаны в организме в виде клеточных групп или отдельных клеток. Все эти клетки объединяют в APUD-систему (Amine Precursors Uptake and Decarboxylation – поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов).

К APUD-системе относят парафолликулярные клетки щитовидной железы, клетки мозгового вещества надпочечников, нейросекреторные клетки гипоталамуса, пинеалоциты эпифиза, главные паратироциты паращитовидных желез, эндокриноциты аденогипофиза, плаценты, поджелудочной железы, желудочно-кишечного тракта.

APUD-система дополняет и связывает между собой нервную и эндокринную системы, осуществляя весьма чувствительной контроль гомеостаза.

Источник