Что такое неполное превращение
Неполное превращение
Неполное превращение – тип метаморфоза, при котором по мере своего развития насекомое проходит следующие стадии: яйцо, личинка, имаго.
Схема неполного превращения у клопа
1 – яйца, 2-6 – разные возраста личинок, 7 – имаго
Неполное превращение и изменения морфологии насекомых
На протяжении смены стадий и между ними (при смене возрастов) насекомые с неполным превращением переживают несколько периодов линьки (экдизиса), во время которых они сбрасывают кутикулу, заменяемую новой. Это позволяет их телу постепенно увеличиваться в размерах. [1] (фото)
При неполном метаморфозе различия между представителями разных стадий менее выражены, чем при полном. Личинка многих насекомых (например, кузнечиков) в общих чертах напоминает уменьшенную взрослую особь. Тем не менее, это правило существует не всегда. Так, у стрекоз каждая фаза жизненного цикла имеет свои особенности, благодаря которым, личинка и имаго выглядят по-разному. [2]
Схожесть между стадиями развития особенно заметна у примитивных бескрылых насекомых, у которых все визуальные изменения заключаются лишь в смене пропорций тела и увеличении его в размерах на протяжении взросления. Таких насекомых еще называют аметаболическими. [2]
Несмотря на меньшее количество стадий развития, наличие у насекомых неполного метаморфоза не является признаком их эволюционного несовершенства; продолжительность, количество и особенности разных фаз связаны лишь с условиями существования, в которых живут насекомые. Справедливость этого утверждения можно оценить в полной мере, если вспомнить такой пример, как циклы развития тлей. На протяжении жизни эти насекомые проходят ряд специфических стадий развития, определяющихся количеством пищевых источников и их доступностью на протяжении сезона. [1]
Гемиметаболическое развитие у поденки
1 – наяда; 2 – молодое имаго после линьки
Характеристика отдельных стадий
Яйцо. Отличается теми же особенностями, что и у насекомых с полным превращением: неподвижно, может иметь большие или меньшие размеры. На протяжении данной стадии у зародыша формируются основные органы, по окончании созревания происходит выход личинки. [2]
Личинка. В молодых возрастах личинка может отличаться по внешнему облику от имаго, но по мере развития она, как правило, все больше к нему приближается. С самого начала существования личинки ее основные морфологические отличия от взрослых особей состоят лишь в отсутствии крыльев, половых органов и структур, с ними связанных. [3]
Близость строения личинок и имаго при неполном превращении обусловлена, главным образом, тем, что различные «приобретения» появляются у таких насекомых не со сменой стадий, а постепенно, на протяжении стадии личинки, по мере смены ее возрастов. По этой причине раньше неполное превращение также называли постепенным (другие названия – частичный, прямой метаморфоз, паурометаболическое развитие). Так, у крылатых видов (например, у тараканов) зачатки крыльев появляются примерно в третьем личиночном возрасте; в отличие от них, крылья у организмов с полным метаморфозом (жуков, бабочек) становятся приобретением только последней стадии развития – имаго, а их зачатки появляются у куколок. [2]
Неполовозрелые формы насекомых с неполным метаморфозом также называются нимфами. Некоторые нимфы живут в иной среде, нежели взрослые насекомые, например, половозрелые поденки ведут надземный образ жизни, а их личинки живут под водой. В подобных случаях личинки сильнее всего отличаются от взрослой формы: строением ротового аппарата и конечностей, формой тела, структурой органов дыхания и др. Такие нимфы также называются наядами. Вариант, при котором водноживущие наяды обладают трахеями и имеют множество других специализированных черт, отличающих их от взрослых крылатых форм с дыхальцами, называется гемиметаболическим развитием. [2] [3] (фото)
Имаго. На этой стадии насекомые приобретают способность к размножению, все их органы достигают максимального развития. Крылатые насекомые с неполным метаморфозом нередко отличаются архаичными чертами строения, сходством анатомии своих органов со строением аналогичных органов предковых насекомых. Яркий тому пример – жилкование крыльев у уже упомянутых стрекоз. [2]
Неполное превращение
Неполное превращение и изменения морфологии насекомых
На протяжении смены стадий и между ними (при смене возрастов) насекомые с неполным превращением переживают несколько периодов Линька – циклическое сбрасывание личинкой прежнего кутикулярного покрова и замещение его новым.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
«>кутикулу, заменяемую новой. Это позволяет их телу постепенно увеличиваться в размерах.
Подробнее при переходе по ссылке
«>Личинка многих насекомых (например, кузнечиков) в общих чертах напоминает уменьшенную взрослую особь. Тем не менее, это правило существует не всегда. Так, у стрекоз каждая фаза жизненного цикла имеет свои особенности, благодаря которым, Личинка (или larva) – неполовозрелая фаза послезародышевого развития, в течение которой у членистоногих происходят основные процессы роста.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Схожесть между стадиями развития особенно заметна у примитивных бескрылых насекомых, у которых все визуальные изменения заключаются лишь в смене пропорций тела и увеличении его в размерах на протяжении взросления. Таких насекомых еще называют аметаболическими.
Несмотря на меньшее количество стадий развития, наличие у насекомых неполного метаморфоза не является признаком их эволюционного несовершенства; продолжительность, количество и особенности разных фаз связаны лишь с условиями существования, в которых живут насекомые. Справедливость этого утверждения можно оценить в полной мере, если вспомнить такой пример, как циклы развития тлей. На протяжении жизни эти насекомые проходят ряд специфических стадий развития, определяющихся количеством пищевых источников и их доступностью на протяжении сезона.
Характеристика отдельных стадий
Яйцо. Отличается теми же особенностями, что и у насекомых с полным превращением: неподвижно, может иметь большие или меньшие размеры. На протяжении данной стадии у зародыша формируются основные органы, по окончании созревания происходит выход Личинка (или larva) – неполовозрелая фаза послезародышевого развития, в течение которой у членистоногих происходят основные процессы роста.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
«>крыльев, половых органов и структур, с ними связанных.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
«>имаго при неполном превращении обусловлена, главным образом, тем, что различные «приобретения» появляются у таких насекомых не со сменой стадий, а постепенно, на протяжении стадии Личинка (или larva) – неполовозрелая фаза послезародышевого развития, в течение которой у членистоногих происходят основные процессы роста.
Подробнее при переходе по ссылке
«>личинки, по мере смены ее возрастов. По этой причине раньше неполное превращение также называли постепенным (другие названия – частичный, прямой метаморфоз, паурометаболическое развитие). Так, у крылатых видов (например, у тараканов) зачатки Крылья насекомых – придатки двух задних сегментов груди (или одного из них), представляющие собой парные выросты стенки тела и предназначенные для перемещения насекомых по воздуху.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
«>дыхальцами, называется гемиметаболическим развитием.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
«>жилкование крыльев у уже упомянутых стрекоз.
Метаморфоз, превращение организмов
Метаморфоз у беспозвоночных:
Полное превращение
Неполное превращение
Отсутствует стадия куколки.
При подготовке к экзамену по биологии очень важно знать, у каких насекомых полное превращение, у каких развитие с неполным.
Зачем нужен такой метаморфоз:
— на стадии яйца питательных веществ не хватает для постройки сложной системы органов для полета, поэтому возникают промежуточные стадии, которые “наедают” себе питательные вещества;
— уменьшение пищевой конкуренции между промежуточной стадией и имаго (гусеница есть зелень, а бабочки питаются нектаром цветков);
— разная среда обитания (снижение территориальной конкуренции).
Метаморфоз у позвоночных
Стадия головастика интересна тем, что несет в себе почти все признаки рыб (дыхание жабрами, 1 круг кровообращения, двухкамерное сердце, боковая линия, отсутствие конечностей). Это позволяет ученым делать вывод о происхождении земноводных от рыб.
Насекомые с неполным превращением
Смена возрастов насекомых с неполной стадией превращения сопряжена с большим количеством линек, когда насекомые избавляются от старой кутикулы, которая затем заменяется новой. Этот процесс помогает им постепенно увеличивать свои размеры. При неполном превращении отличия между представителями различных стадий выражены не так ярко. Например, личинки большинства насекомых напоминают таких же взрослых особей, но в уменьшенном варианте. Однако особенности метаморфоз разнятся в зависимости от рассматриваемого вида. Например, личинка и имаго стрекозы выглядят совершенно по-разному. Схожесть стадий присуща для примитивных бескрылых представителей насекомых, изменения которых сопряжены только с увеличением роста. Неполное превращение характерно для таких отрядов насекомых, как клопы, прямокрылые, равнокрылые, стрекозы, богомолы, тараканы, веснянки, уховертки, подёнки и вши.
Предлагаем ознакомиться со всеми представителями насекомых с неполным превращением.
Отряд прямокрылые
Зеленый кузнечик
Богомол
Саранча
Медведка
Сверчок
Отряд стрекозы
Большое коромысло
Отряд равнокрылые
Цикада
Клопы
Домашний клоп
Ягодный клоп
Основные стадии неполного превращения личинки в имаго
Отличия от полного превращения
Несмотря на отсутствие промежуточной стадии характерной для полного превращения, насекомые с неполным превращением являются абсолютно такими же насекомые. Количество стадий, скорость перехода и другие особенности связаны только с ареалом обитания насекомых. Например, стадии развития тлей определяются количеством доступных пищевых запасов на протяжении всего развития.
При полном превращении насекомые имеют кардинальные внешние отличия на всех этапах развития, в то время как насекомые с неполным метаморфозом имеют чуть меньше существенной разницы во внешнем виде.
Особенности
У личинок с неполным превращением расположена пара сложных глаз и структура устройства ротового аппарата такая же, как и у имаго. Личинка перед стадией имаго проходит через 4 или 5 линек, а некоторые виды доходят до этой стадии через 20 линек. Из-за этого у различных видов насекомых разнится количество фаз развития личинки.
У некоторых насекомых встречается усложненное неполное превращение, а именно гиперморфоз. Это явление характеризуется тем, что на стадии личинки появляются нимфы.
Неполное превращение
Метаморфо́з насеко́мых, подобно метаморфозу у других животных, является глубокой перестройкой внутреннего и внешнего строения организма на протяжении его жизни. В соответствии с этим, постэмбриональное развитие насекомого делится как минимум на две четко ограниченные стадии развития: личинку и имаго. Во многих случаях в процессе развития насекомое проходит дополнительные стадии: куколку, триунгулин и др.
В зависимости от числа стадий развития, у подавляющего большинства насекомых различают два основных типа метаморфоза: неполное и полное превращение. По этим двум типам превращения крылатые насекомые разделяются на две большие группы — насекомых с неполным превращением и насекомых с полным превращением. Следовательно, основная черта биологии насекомых — способ метаморфоза — явилась важнейшим критерием в их классификации.
Содержание
Стадия личинки
Жизнь личинки начинается после выхода из яйца. Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых — после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кутикулы. Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.
Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25—30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст, поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.
Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется геометрической прогрессии со знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:
где a1 — масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, гусеницы тутового шелкопряда за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.
Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки ее сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.
У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков — степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.
У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твердых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.
Типы метаморфоза у насекомых
Неполное превращение
Неполное превращение, или гемиметаморфоз (лат. hemimetamorphosis ), в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними.
Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.
В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.
Полное превращение
Полное превращение, или голометаморфоз (лат. holometamorphosis ), характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки.
Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.
Основная масса истинных личинок относится к трем группам:
Другая классификация истинных личинок основывается на тех стадиях развития эмбриона, при прохождении которых происходит вылупление из яйца:
Наконец, в особую группу выделяются протоподные личинки, свойственные некоторым проктотрупоидам из паразитических перепончатокрылых. Они лишены ног и имеют недоразвитые ротовые части и несегментированное брюшко.
Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.
Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.
Анаморфоз
Анаморфоз (лат. anamorphosis ) — одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых — бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространен у многоножек и других «низших» членистоногих. Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предимаго.
Первичное превращение
Первичное превращение, или протоморфоз (лат. protomorphosis ), — второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся у ногохвосток, двухвосток, щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.
Гиперморфоз
Гиперморфоз (лат. hypermorphosis ) — модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде преходной к полному превращению. Характерен для белокрылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой. Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.
Гиперметаморфоз
Гиперметаморфоз, или избыточное полное превращение (лат. hypermetamorphosis ), — усложнение полного превращения, характерной особенностью которого является наличие нескольких форм личинок, а иногда и нескольких куколочных стадий. Личинки первого возраста носят особое название — триунгулин. Они обычно камподеовидные, чем резко отличны от личинок второго и последующего возрастов — червеобразных с разной степенью развития грудных ног. Столь резкие различия между молодой и старшими личинками связаны с их разным образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав её, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая роль которых состоит в росте и питании. Избыточное полное превращение характерно для веерокрылых, жужжал, нарывников и др.
Физиология метаморфоза
Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны.
При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.
Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов — гистолиза и гистогенеза.
Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.
В дальнейшем гистоилз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки — группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь. Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опрережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.
Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увелить число личиночных возрастов.
Фазовая изменчивость
Особую форму метамоморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частиного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria ). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens ) в свое исходное состояние — одиночную фазу (лат. phasis solitaria ). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2 — 3.
Происхождение полного превращения
Несомненно, что полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих. Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза — протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.
Согласно гипотезе независимого происхождения, предложенной М. С. Гиляровым, А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым, полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок также жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условием, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходило деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.
У насекомых же с неполным превращением возникла другая адаптация: эмбрионизация развития. Их личинки стали проходить ранние стадии в яйце, выходя из него уже приспособленными к открытому образу жизни. Само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком.
Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращения развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского ученого А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить свое развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своем развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.
Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.
Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Все это говорит о недостаточности наших знаний об эволюции метаморфоза.
Функциональная роль стадий метаморфоза
Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.
Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.
Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты еще не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники еще не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полеты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.
Утрата имаго расселительной функции ведет к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.