Что такое однослойный кубический эпителий
Научная электронная библиотека
Шевченко Б П, Гончаров А Г, Сеитов М С,
5.3.7.Половая система
Служит для воспроизводства потомства и подразделяется на мужскую и женскую половые системы. Несмотря на общность происхождения, развития, органы мужской и женской половых систем имеют различное функциональное назначение.
Мужская половая система служит для оплодотворения женской половой клетки, формирования мужских половых клеток – спермиев и гормонов, женская – для развития зародыша, предплода, плода, изгнания плода из матки во время родов, для развития женской половой клетки – яйцеклетки и образования женских половых гормонов.
Спермии отличаются от женских половых клеток по объему, форме и строению, они до 30 тысяч раз меньше яйцеклетки. Яйцеклетка пассивна, а спермии – в щелочной среде приобретают высокую активность.
В обеих системах основными органами являются половые железы (генеталии): в мужской половой системе – семенники, в женской – яичники. Железы обладают генеративной и эндокринной функциями. В органогенезе половой системы взаимодействуют ряд факторов: генетический, определяющий в будущем пол животного, и эпигенетический – еще недостаточно изученный, но предполагают, что неизвестный по химическому составу геном, выделяемый семенником, тоже играет роль, чуть-ли нерешающую, в определении пола. (О.В. Волкова, М.И. Пекарский, 1976). Кроме этого на формирование пола влияет среда, травмы, нарушения питания, лекарственные препараты, особенно, гормоны и др.
Мужская половая система
В целом мужская половая система подразделяется на внутренние и наружные органы. К внутренним половым органам относят семенники, их придатки, семенной канатик и семяпровод, придаточные половые железы, семенной холмик, к наружным – уд (пенис) с мочеполовым каналом, припуций, мошонку.
В эмбриогенезе медиальнее от мезонефроза (вольфова тела) закладывается в начале половые складки, затем преобразующиеся в половые валики, из которых в будущем сформируются половые железы. В предплодном периоде развития коз (30–32 дня) визуально пол определить еще невозможно. Развитие гонад в это время идет индифферентно (подопытно). В случае развития мужского пола, гонады тесно соединяются с мочеотводящими протоками вольфова тела, последние преобразуются в семявыносящие канальцы головки придатка семенника, а вольфов проток – в канал придатка и семяпрвод. Половая дифференцировка начинается на 34–35 день внутриутробного развития и заканчивается на 40–42 день, если сформированная гонада имеет округлую форму – это семенник, если вытянутую – яичник (С.Ф. Поликарпова, 1956). От заднего конца, сформированного семенника, в мошонку через толщу брюшной стенки тянется напрвляющая связка. Она появляется рано и вокруг нее в стенке живота образуется паховый канал. Нижний конец связки содержит мышечные элементы, втягивающие формирующийся семенник в мошонку. После опускания семенника в мошонку связка исчезает (В.Н. Жеденов, 1965). Поэтому одной из причин формирования пахового канала является направляющая связка.
Железистая часть гонад развивается из половых клеток – гоноцитов, которые преобразуются в гонобласты. Гонобласты группируются в энтодерме желточного мешка, откуда током крови, в конце зародышевого периода развития приносятся к половым складкам, а затем выходят за пределы сосуда, преобразуясь в паренхиму гонад. В них много гликогена и желтка. Остов гонад формируют мезодермальные клетки среднего зародышевого листка, а целомический эпителий покрывает гонады снаружи (Ю.Т. Техвер, 1972).
Масса семенников взрослых козлов достигает 120–150 г, а относительная 0,2–0,29 %. Считается, что семенники выделяют гормон тестостерон и второй гормон, природа которого еще не разгадана, но замечено, что он обладает индуктивным действием.
Следует отметить, что изменение массы семенников в возрастном аспекте, развитие придаточных половых желез, уда, припуция, мошонки козлов исследованы недостаточно.
Развитие придаточных половых желез
Придаточные половые железы подготавливают мочеполовой канал и женские половые органы к прохождению и принятию спермиев. Во время прохождения спермиев в тазовую часть мочеполового канала, они разбавляются секретом придаточных желез. Из этого следует, что сперма козлов состоит из половых клеток – спермиев и из продукции придаточных половых желез. Секрет желез не только разбавляет спермии, но и увеличивает объем эякулята, имея слабощелочную среду, активизирует мужские половые клетки, сохраняет продолжительное время их подвижность и оплодотворяющую способность в женских половых путях.
К придаточным половым железам относят пузырьковидную, предстательную, луковичную и уретральные железы. Все они хорошо развиты у козлов, легко препарируются.
Пузырьковидная железа взрослых козлов имеет трубчатоальвеолярное строение и грушевидную форму, располагается справа и слева на шейке мочевого пузыря, в мочеполовой складке. Проток ее открывается в семяизвергательный канал. Секрет железы имеет слабощелочную среду и содержит сахар – сорбит и фруктозу, соли лимонной кислоты, кислую фосфатазу, муциназу, соли натрия, свободные аминокислоты, магний, цинк, медь, витамины, ферменты (В.В. Михайлов, 1978) и др.
Паренхима пузырьковидной железы 60-дневных плодов представлена эпителиальными тяжами и протоками, у 75-дневных – намечается дольчатое строение, 90-дневных – резко возрастает число протоков, 120-дневных – плодов железа имеет четкое дольчатое строение, перед родами в железе появляются ацинусы и идет перестройка эпителия альвеол и протоков (Н.В. Обухова, 1997). Из данного анализа следует, что у новорожденных козликов железа имеет уже дольчатое альвеолярно-трубчатое строение.
Наиболее интенсивное развитие железы в постнатальном периоде продолжается у козлов до семимесячного возраста. Паренхима железы к этому возрасту увеличивается на 29,3 %, возрастает объем эпителиальных клеток, их ядер.
К 12-месячному возрасту происходит стабилизация соотношения уровня «эпителий – соединительная ткань» (Н.В. Обухова, 2001), который сохраняется до 7 лет, после чего наблюдается увеличение доли стромального компонента железы и уменьшение паренхимы.
Предстательная железа козлов развита и состоит из застенной и пристенной частей. Застенная часть располагается на дорсальной стенке начального участка мочеиспускательного канала, в виде поперечного валика, пристенная – рассеяна, в стенке уретры. С кастрацией козлов железа атрофируется. Секрет железы прозрачный, водянистый, имеет щелочную среду. Ему предписывается изменение кислой среды на щелочную уретры и слизи влагалища коз. В секрете мало содержится сахара, белка в пределах 0,7–1,0 %, имеются свободные аминокислоты, выделены фибринолитические ферменты, диастаза, муциназа и другие вещества.
Предстательная железа 60-дневных плодов – козликов представлена эпителиальными тяжами, преобразующиеся в протоки открывающиеся в тазовую часть мочеполового канала. У плодов в возрасте 75-суток появляются концевые отделы паренхимы, в 90-суточном возрасте появляются в строме гладкие миоциты, в 120 дней увеличивается число протоков, ацинусов, в возрасте 135 дней выражена дольчатость железы, у новорожденных козликов хорошо развита паренхима железы, протоки, ацинусы.
В возрасте козлят шесть месяцев железа приобретает строение свойственное взрослым животным. Паренхима железы приобретает трубчато-альвеолярное строение. Отмечается гетероморфизм, на периферии паренхимы железы располагаются слизистые концевые отделы, а к центру – серозные.
У взрослых козлов увеличивается число концевых отделов, притяженность выводящих протоков, и размеры долек. В возрасте семи лет уменьшается количество функционально активных концевых отделов, разрастается соединительнотканная строма.
Луковичная или бульбоуретральная (куперова) железа располагается в области перехода тазовой части мочеполового канала в удовую часть, в области тазового изгиба. У козлов она достигает размера лесного ореха. По строению она также трубчатоальвеолярного строения, протоки железы открываются в ампулу мочеполового канала, секрет луковичной железы способствует освобождению мочеполового каната от остатков спермы и предотвращает вытекание её из женских половых органов наружу.
Первые ацинусы луковичной железы появляются раньше, пузырьковидной и предстательной желез, в возрасте плодов 75 дней, в возрасте 90 дней уже развита строма железы, перед рождением плодов хорошо выражена уже дольчатость железы, ее протоки.
У новорожденных козликов четко выделяются альвеолярные, внутридольковые, междольковые и выводные протки, открывающиеся в ампулу тазового изгиба мочеполового канала. В стенке их имеется нежноволокнистая строма. В возрасте козлят шестимесяцев выражены дольки, отделяющие их трабекулы, содержащие миоциты.
Уретральные железы почти не изучены. Они рассеяны в основе слизистой оболочки тазовой части мочеполового канала. Их секреция возрастает во время эрекции. Секрет уретральных желез муциноподобный, вязкий, предполагается, что он освобождает мочеполовой канал от остатков мочи до наступления или во время совокупления.
В Оренбургской области в единственном регионе России существует уникальная порода коз, дающая ценную разнообразную продукцию, в том числе пух, изделия из которого прославили область на весь мир. Это не только оренбургские платки – это высококачественные, немнущиеся шерстяные ткани, теплые и легкие шерстяные изделия, необходимые человеку. За последние годы сокращение численности этого узкого эндемика произошло более чем в 10 раз и продолжает снижаться. Ученые по этому поводу начали бить тревогу и беспокоиться об этой уникальной породе (Н.А. Сивожелезова, 1999; Л.Л. Абрамова, 2000; М.С. Сеитов, 2000 и др.), глубже стали изучать этот вид животных, в том числе спермиев. Установлено (В.А. Кленов, 1999; А.В. Исайкин, 2001), что эякулят у оренбургских пуховых козлов колеблется в пределах 0,87–1,28 мл, при концентрации спермиев 2,7–3,98 млрд. штук и зависит от среды обитания, рациона кормов и содержания.
Спермии козлов имеют общие черты строения с остальными видами животных и идентифицированы головка, шейка, промежуточный отдел и хвостик. В области головки спермиев выделяется акросомный комплекс с чехликом, прикрывающий переднюю поверхность головки, шейки – элементы клеточного центра в виде двух центриолей (проксимальная и дистальная). В промежуточном отделе находится осевая нить и окружающая ее цитоплазма, в которой находятся опорные микрофибрилы, связанные с проксимальной центриолей.
Морфометрически установлено, что общая длина спермия достигает 71,2 мкм, поперечный диаметр головки 3,9 мкм, длина хвостика достигает 39,8 мкм. Авторы указывают, что оцениваемые показатели их стабильны, мало изменяющиеся в зависимости от среды обитания и условий существования животных.
Женская половая система
Также как мужская половая система подразделяется на внутренние и наружные половые органы.
К внутренним половым органам относят: яичники, в которых созревают женские половые клетки, яйцеводы, матку, влагалище, мочеполовое преддверие; к наружным – вульву, клитер. В плодном периоде развития передние участки мюллеровых каналов превращаются в яйцеводы с воронками, средние – в рога, тело и шейку матки, а задние – во влагалище.
Установлено, что у 25-суточных эмбрионов коз (М.С. Сеитов, 2002) идентифицированы зачатки гонад (рис. 25), развивающиеся в виде валиков на вентральной поверхности мезонефроса, а также система мочеотводящих канальцев промежуточной почки. Снаружи гонады покрыты целомическим эпителием, под которым располагается мезенхима. В клетках целомического эпителия содержатся гранулы гликогена, в мезенхиме – гликозаминогликаны и формирующиеся кровеносные сосуды.
Эпителий, покрывающий половые валики, однослойный, неодинаковой высоты и отличается от мезотелия мезонефроса круплыми размерами ядер и клеток, среди погружений зачаткового эпителия в мезенхиму гонобласты не обнаружены.
У 30-дневных предплодов половые валики рельефно выступают в формирующуюся брюшную полость, обособляясь от мезонефроса, уже подвешены на яичниковой брыжейке. Каудомедиальнее от них располагается зачаток постоянной почки, от которого в заднем направлении простираются слабо выраженные мочеточники, в свою очередь, открывающиеся в зачаток мочевого пузыря (рис. 26).
Рис. 25. Зачаток гонады. Зародыш 25 дней. Окраска гематоксилином Майера и эозином. Ув. х 80
У 35-дневных предплодов зачаток гонад уже подразделяется на паренхиматозную и сосудистую зоны. Критерием разделения их, является характер расположения клеток мезенхимы и кровеносных сосудов. Мезенхимоциты и фибробласты компактно располагаются по периферии органа и гораздо меньше в паренхиматозной зоне, формирующегося яичника, перемеживаясь с кровеносными сосудами синусоидного типа.
Зачатковый эпителий яичника однослойный или кубический. В отдельных местах под эпителиальным покровом свободной поверхности яичника базальная мембрана образует изгибы, складки. В этих местах происходит погружение и врастание зачаткового эпителия в подлежащую ткань. На данной стадии впервые обнаруживаются гонобласты. Погруженные многочисленные тяжи эпителия гетероморфно разделяются на округлые или овальные по форме клетки, позднее преобразующиеся премордиальные фолликулы.
В паренхиме (корковой зоне) яичников 40–60-дневных плодов впервые появляются примордиальные фолликулы, в которых содержится чаще одна и реже – две будущие яйцеклетки, окруженные двумя-тремя слоями фолликулярных клеток. Диаметр развивающихся половых клеток равен 9,7–12,6 мкм. Между фолликалами залегают трабекулы из соединительной ткани, пронизанные капиллярами. В сосудистой зоне яичников располагается рыхлая соединительная ткань, встречаются крупные кровеносные сосуды, а между ними лежат эпителиальные тяжи.
У 90-дневных плодов высокая пролиферативная активность зачаткового эпителия приводит к нарастанию численности фолликулов, появляется белочная оболочка, в которой присутствуют фибробласты и гистиоциты.
В этом возрасте плодов происходит отчетливое разделение паренхимы яичника на корковую и сосудистую зоны, появляются типичные примордиальные фолликулы. Их диаметр достигает 24,9–28,2 мкм, размеры овоцитов варьируют, встречаются клетки с признаками кариопикноза и кариорексиса, встречаются овоциты с одиним, двумя ядрами. Данный анализ показывает, что отдельные половые клетки, а с ними и фолликулы, погибают. Более крупные фолликулы локализуются в глубине корковой зоны и, как правило, окружены густыми сосудистыми сетями. В мозговой зоне имеется развитое микроциркуляторное звено: артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы.
У 120-дневных плодов в яичнике появляются фолликулы второго порядка (пузырчатые). В стенке такого фолликула присутствует стекловидная оболочка, вокруг нее сосудистая сеть с текальными клетками и тонкий фиброзный слой. Часто такие фолликулы подвергаются атрезии, с замещением их рыхлой соединительной тканью.
В возрасте плодов 135 дней в корковой зоне яичника встречаются в большом количестве созревающие яйцеклетки. Замечено, что атрезии подвергаются фолликулы, расположенные на границе корковой и мозговой зон.
У 150-дневных плодов возрастает сосудистая зона яичника, в ее формировании участвуют развитые кровеносные сосуды и микроциркуляторное русло. В корковой зоне имеется большое количество созревающих женских половых клеток и фолликулов (Е.Ф. Поликарпова, 1956).
Яичники половозрастных коз овально-уплощённой формы, достигают массы 0,9–1,6 г. Масса левого яичника, как правило, больше (до 1,6 г), а правого меньше (1,3 г), диаметр граафовых пузырьков равен 0,4–0,6 см.
В стенке верхней и средней трети Мюллерова канала позднего зародыша появляются в значительном количестве леймиоциты (миоциты). В этих участках утолщается подэпителиальный слой, за счет развития фибробластоподобных и макрофагоподобных, адвентициальных и эндотелиальных клеток, усиливается васкуляризация будущей мышечной оболочки. В краниальной части будущего яйцевода просматривается конусообразное расширение – будущая воронка, прикрепляющаяся к формирующемуся яичнику (рис. 27).
Рис 27. Гистоструктура формирующихся фимбрий яйцеводов. Плод 60 дней. Окраска: перийодат – Шифф – реакция (контроль с амилазой). Ув.х 400
Следует подчеркнуть, поскольку задний отдел яйцевода переходит в постепенно расширяющий рог матки, то между ними весьма трудно провести строгую границу. На основании гистологических исследований, высказываем предположение о проведении границы, основываясь на особенностях гистоструктуры покровного эпителия и степени развития миоцитов, фибробластоподобных и макрофагоподобных клеток, а также кровеносных сосудов. Идентификация противоположной, ампулообразной части яйцевода обычно не вызывает трудностей, особенно у 60-суточных плодов. Край воронки имеет неправильную, как бы изрезанную форму и образован соединительной тканью с покрывающим ее однослойным кубическим эпителием. Часть этих бахромок связана непосредственно с краниальным отделом яичника.
Субэпителиальная соединительная ткань в яйцеводах образует «подушечкообразные» выпячивания, что приводит поэже к возникновению ворсинкоподобных структур слизистой оболочки. Последние имеют богатую васкуляризацию и хорошо развиты в ампулообразном расширении.
У 90–120-дневных плодов стенка яйцевода состоит из четко различимых оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка имеет складчатый характер и покрыта однослойным однорядным эпителием. В его составе определены малодифференцированные, миотически делящиеся клетки, мерцательные эпителиоциты и продуцирующие гландулоциты. Под базальной мембраной эпителя располагается основа слизистой оболочки, представляющая рыхлую волокнистую соединительную ткань с гемокапиллярами. Мышечная оболочка представлена двумя циркулярно и продольно расположенными слоями леймиоцитов, разделенных прослойками рыхлой неоформленной соединительной ткани, в которой находятся кровеносные сосуды.
Снаружи стенка яйцеводов покрыта рыхлой соединительной тканью, в которой идут кровеносные и лимфотические сосуды, нервы, затем базальной мембраной и одним слоем плоских клеток мезотелия. Наиболее крупные кровеносные сосуды подходят к области фимбрий яйцеводов. Здесь они формируют обильную капиллярную сеть. Следует отметить, что перед рождением животных заметно усиливается извилистость яйцеводов, особенно в параовариальной области, где они могут образовывать дугообразные выпячивания, нередко обеспечивающие кольцевидный охват яичника.
Описанные морфогенетические изменения мюллерового канала заканчиваются у плодов 60 дней. В этом возрасте гистологически различимы все оболочки яйцевода, рогов, тела, шейки матки.
В стенке средней трети мюллерового канала в возрасте плодов 60 дней увеличивается число леймиоцитов, располагающихся в 10 и более слоев, различной ориентации (рис. 28), утолщается подэпителиальный слой, усиливается васкуляризация мышечной оболочки. Эпителий здесь выше в – 1,0–1,7 раза, чем в яйцеводах. Задние концы каналов, срастаясь, образуют тело и шейку матки, которая открывается во влагалище.
По мере дальнейшей дегенерации каналов и замещения их фиброзной тканью формируется комплекс широкой маточной связки. Увеличиваясь в массе и размерах яичники и яйцеводы, смещаются несколько каудально под действием широкой маточной связки.
Толщина слоев матки в это время нарастает. Эпителий трансформируется в высокий или призматический. При этом в матке можно идентифицировать единичные ШИК-позитивные гландулоциты и клетки, снабженные ресничками. Возрастает пролиферативная активность эпителиоцитов, что приводит к формированию погруженных эпителиальных тяжей и подлежащую малодифференцированную соединительную ткань матки.
В возрасте плодов 90 дней возрастает толщина миометрия, различимы уже циркулярный и продольный слои. Между слоями мышечной оболочки располагаются густые сети микроциркуляторного русла.
У 120-дневных плодов стенка матки четко делится на эндометрий, миометрий и периметрий. В основе слизистой оболочки уже сформированы трубчатые железы, а между слоями миометрия – залегают крупные артерии и вены. Периметрий состоит из рыхлой соединительной ткани, кровеносных, лимфотических сосудов, вегетативных нервных волокон и покрыт мезотелием.
На данном этапе эмбриогенеза четко прослеживаются гистотопографические особенности матки, в которой выделяются два отдела. Более короткий, расположенный ближе к влагалищу, соответствует шейке матки. Этот отдел – узкий, имеет нередко извилистый просвет и гипертрофированные, циркулярно ориентированные леймиоциты миометрия. Среди эпителиоцитов этого отдела чаще всего встречались клетки, продуцирующие муцин (рис. 29, 30). Рога матки уже закручены на 1,2–1,5 оборота. Тело и шейка матки отличается наиболее выраженной мышечной оболочкой и развитыми кровеносными сосудами. В этом плане данная часть матки исследованных животных приближается к гистологическому строению всех млекопитающих, хотя и сохраняет черты строения детородного органа, свойственного многоплодным животным (свиньи, собаки). Поэтому, формируемая у плодов матка оренбургской пуховой козы, на наш взгляд, должна быть отнесена не к истинно «многоплодным маткам» (А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 1955), а к малоплодным. Представляется, что подобная трактовка полученного фактического материала, поможет объяснить ряд патологических отклонений хода беременности у данных животных, а также спрогнозировать исходы гестаций и перспективы развития продуктивного потомства.
К моменту рождения половой бугорок урогенитального синуса реорганизуется в гистоструктуры клитора (кавернозные тела, соединительнотканная строма, покрытая многослойным неороговевающим эпителием). Половые складки дифференцируются в тканевые компоненты половых губ, имеющих типичное строение кожи и ее дериватов.
У 90–120-суточных плодов влагалище состоит из слизистой, мышечно-эластической и адвентициальной оболочек, включает в себя многослойный (6–9 слоев) неороговевающий эпителий, расположенный на слабо складчатой базальной мембране и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани, пронизанной большим количеством гемокапилляров. Мышечно-эластическая оболочка органа включает в себя гладкие миоциты, эластические волокна и фибробласты (преимущественно малодифференцированной формы), погруженные в аморфный матрикс. Здесь также присутствуют многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды. Адвентициальная оболочка представлена соединительнотканными элементами, сосудами и нервными волокнами.
Рис. 30. Матка120-дневного плода.Окраска гематоксилином и эозином. Ув. 80
Возрастная морфометрия женских половых органов
Зачаток наружных половых органов плодов трех месяцев представляет валикообразное выпячивание подхвостовой складки. Дорсальная часть преддверия влагалища и клитора выдается за пределы наружных половых органов в виде складки с заостренной верхушкой. Половые губы представляют собой небольшое утолщение в виде двух складок, между которыми расположена головка клитора. Заметны начальные процессы пигментации половых губ. Преддверие меньшего размера, по сравнению с влагалищем, и представляет трубчатый орган с небольшим просветом. У плодов четырех и пяти месяцев наружные половые органы выражены, клитор выглядит в виде небольшого конусного бугорка, кожа губ покрыта редким волосяным покровом.
Влагалище плодов трех месяцев представляет собой тонкостенный полостной орган. Дорсальная стенка тонкая, хорошо просвечивается, вентральная – более плотная. Влагалище плодов четырех и пяти месяцев представляет трубку, примерно, одинакового диаметра по всей длине, однако в отличие от плодов трех месяцев, стенка его утолщена, почти не просвечивается и имеет строение свойственное взрослым козоматкам.
Матка плодов трех, четырех и пятимесячного возраста представляет полостной орган небольших размеров. В ней можно выделить рога, тело и шейку. Дорсальная стенка шейки матки просвечивается, в ней хорошо выражены шесть складок, размеры их возрастают от отверстия канала шейки матки к влагалищу.
Рога матки тонкие, трубкообразные, закрученные спиралевидно в стороны, примерно, на 1,2–1,5 оборота.
Исследования показали, что общая масса половых органов плодов трехмесячного возраста, в среднем, равна 2,1 ± 0,31 г (табл. 82). В четырехмесячном возрасте этот показатель, по сравнению с трехмесячным, недостоверно, но возрастает. Активная тенденция роста массы их наблюдается у плодов пятимесячного возраста, по сравнению с предыдущим возрастом она увеличивается в 2,4 раза. За два месяца до родов масса половых органов плодов самок возросла в 3,7 раза.
Длина яичника как левого, так и правого в трехмесячном возрасте, в среднем, равна, соответственно – 5,3 ± 0,26 и 5,4 ± 0,29 мм. К четырехмесячному возрасту левый яичник достоверно увеличивается интенсивнее, чем правый. К пятимесячному возрасту рост длины яичников затормаживается. Следовательно за два предыдущих месяца длина левого яичника увеличивается в 1,2 раза (р