Что такое оксифотобактерии в биологии определение
Подцарство оксифотобактерии – Oxyphotobacteria
Подцарство объединяет два таксона – отделы цианобактерии и хлороксибактерии.
К хлороксибактериям (Chloroxybacteria) относятся бактерии, обитающие в симбиозе с морскими животными в тропических и субтропических морях, и свободноживущие в северной части Атлантического и Тихого океанов. Открыты в начале 70-х годов. Объединены в род Prochloron. Имеют набор фотосинтезирующих пигментов, сходный с набором пигментов зеленых водорослей и растений.
Цианобактерии (Cyanobacteria) – самая обширная, наиболее богатая формами и самая распространенная группа фотосинтезирующих прокариот (существует около 2000 видов). Они также известны под названием сине-зеленых водорослей (благодаря содержанию хлорофилла и способности осуществлять фотосинтез с выделением кислорода).
Цианобактерии включают одноклеточные и многоклеточные формы (рис. 8. 3).
Рис. 8. 3. Схематическое изображение некоторых цианобактерий.
Распространены цианобактерии в различных водоемах, в почве и на рисовых полях. Их протопласт окружен клеточной стенкой, в которой поверх пептидогликанового слоя имеются «наружная мембрана» и липополисахаридный слой. Фотосинтетический аппарат представлен тилакоидами, которые либо расположены параллельно плазматической мембране, либо сильно извиты и помещаются в периферических участках цитоплазмы.
У цианобактерий имеются сильно дифференцированные клетки, которым нет аналогов ни в одной другой группе бактерий: гетероцисты – имеют толстые клеточные стенки, слабую пигментацию и полярные гранулы, являющиеся местом фиксации азота (N2) в аэробных условиях; акинеты – покоящиеся клетки, выделяющиеся размерами, сильной пигментацией и толстой клеточной стенкой; гормогонии – короткие отрезки, служащие для размножения; баеоциты («мелкие клетки») – репродуктивные клетки, образующиеся при бинарном делении материнской клетки (из одной материнской клетки получается от 4 до 1000 баеоцитов).
В озерах часто бывают вспышки массового размножения цианобактерий. Данный процесс получил название «цветение воды». При этом водоемы перенасыщаются продуктами жизнедеятельности цианобактерий и лишаются запасов кислорода, что отрицательно сказывается на жизни остальных обитателей.
Дата добавления: 2015-08-08 ; просмотров: 2699 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Подцарство оксифотобактерии – Oxyphotobacteria
Г р а м о т р и ц а т е л ь н ы е м и к р о о р г а н и з м ы
(не образуют эндоспор и не дают положительной реакции на окраску по Граму)
Подцарство объединяет два таксона – отделы цианобактерии и хлороксибактерии.
К хлороксибактериям (Chloroxybacteria) относятся бактерии, обитающие в симбиозе с морскими животными в тропических и субтропических морях, и свободноживущие в северной части Атлантического и Тихого океанов. Открыты в начале 70-х годов. Объединены в род Prochloron. Имеют набор фотосинтезирующих пигментов, сходный с набором пигментов зеленых водорослей и растений.
Цианобактерии (Cyanobacteria) – самая обширная, наиболее богатая формами и самая распространенная группа фотосинтезирующих прокариот (существует около 2000 видов). Они также известны под названием сине-зеленых водорослей (благодаря содержанию хлорофилла и способности осуществлять фотосинтез с выделением кислорода).
Цианобактерии включают одноклеточные и многоклеточные формы (рис. 8. 3).
Рис. 8. 3. Схематическое изображение некоторых цианобактерий.
Распространены цианобактерии в различных водоемах, в почве и на рисовых полях. Их протопласт окружен клеточной стенкой, в которой поверх пептидогликанового слоя имеются «наружная мембрана» и липополисахаридный слой. Фотосинтетический аппарат представлен тилакоидами, которые либо расположены параллельно плазматической мембране, либо сильно извиты и помещаются в периферических участках цитоплазмы.
У цианобактерий имеются сильно дифференцированные клетки, которым нет аналогов ни в одной другой группе бактерий: гетероцисты – имеют толстые клеточные стенки, слабую пигментацию и полярные гранулы, являющиеся местом фиксации азота (N2) в аэробных условиях; акинеты – покоящиеся клетки, выделяющиеся размерами, сильной пигментацией и толстой клеточной стенкой; гормогонии – короткие отрезки, служащие для размножения; баеоциты («мелкие клетки») – репродуктивные клетки, образующиеся при бинарном делении материнской клетки (из одной материнской клетки получается от 4 до 1000 баеоцитов).
Благодаря способности расти в экстремальных условиях и фиксировать молекулярный азот, цианобактерии приобрели большое значение в природе. Эти организмы первыми заселяют места, бедные питательными веществами. Невооруженным глазом их можно увидеть в виде темно-синей или черной пленки на скалах, в зоне прибоя, по берегам пресноводных озер и на морской литорали. Цианобактерии не боятся экстремальных условий. Так, некоторые из них (например, одноклеточные цианобактерии — Synechococcus lividus) настолько устойчивы к действию кислот и термофильны, что способны расти в кислых горячих источниках (рН 4,0; t = 70 градусов).
В озерах часто бывают вспышки массового размножения цианобактерий. Данный процесс получил название «цветение воды». При этом водоемы перенасыщаются продуктами жизнедеятельности цианобактерий и лишаются запасов кислорода, что отрицательно сказывается на жизни остальных обитателей.
Цианобактерии успешно используются человеком. Пример тому — разводимые человеком на рисовых полях цианобактерии рода Anabaena. Эти организмы обитают в полостях листьев тропического водного папоротника (Azolla) и обогащают почву соединениями азота. Кроме того, во многих странах цианобактерии выращивают для получения белковой добавки к пище человека и животных.
Цианобактерии: первое семя космической колонизации
Способ биологического терраформирования колонизируемых планет
Вот график, который показывает уровень кислорода в атмосфере Земли за последние 4 миллиарда лет:
Пояснение к рисунку:
Зелёный график — нижняя оценка уровня кислорода, красный — верхняя оценка.
1. (3,85–2,45 млрд лет назад) — Кислород не генерировался
2. (2,45–1,85 млрд лет назад) Кислород генерировался, но поглощался океаном и породами морского дна
3. (1,85–0,85 млрд лет назад) Кислород выходит из океана, но расходуется при окислении горных пород на суше и при образовании озонового слоя
4. (0,85–0,54 млрд лет назад) все горные породы на суше окислены, начинается накопление кислорода в атмосфере
5. (0,54 млрд лет назад — по настоящее время) современный период, содержание кислорода в атмосфере стабилизировалось
Как вы видите, еще 2,5 млрд лет назад в атмосфере Земли практически не было кислорода. Затем уровень кислорода в атмосфере резко увеличился. Что привело к такому росту? Цианобактерии!
Цианобактерии и их уникальная история
Цианобактерии, называемые также как синезелёные водоросли, или оксифотобактерии, или цианопрокариоты, или цианеи — это одноклеточные бактерии, которые получают энергию от фотосинтеза. Считается, что они являются первым видом на Земле, который развил способности фотосинтеза. Генерация кислорода в качестве побочного продукта фотосинтеза в конечном итоге привела к распространению многоклеточных организмов и, следовательно, к появлению животной жизни на Земле. Более того, цианобактерии — единственный вид в истории нашей планеты, который начал использовать фотосинтез — все растения и водоросли получили эту способность от них.
Выжившие за миллиарды лет и имеющие широкое генетическое разнообразие, цианобактерии встречаются практически везде, будь то на суше или в воде. Они могут цвести в океанской воде или выживать в сухих пустынях. Некоторые виды цианобактерий даже прижились в антарктических породах.
Цианобактерии являются экстремофилами, что означает, что они способны выживать в экстремальных условиях. Цианобактерии даже выживали за пределами Международной космической станции (МКС) в течение 16 месяцев.
Цианобактерии были размещены в лотках за пределами МКС, где они подвергались экстремальным уровням радиации и колебаниям температуры. Они не только выжили в течение 16 месяцев, но и хорошо адаптировались к холоду вакуума.
Цианобактерии были создателями земной атмосферы, теперь они могут стать архитекторами космической цивилизации.
Уникальные свойства цианобактерий в сочетании с их экстремофильной природой вызвали интересные идеи для их применения в исследовании космоса.
Как цианобактерии могут использоваться для космических поселений
Полезные применения цианобактерий в освоении космоса охватывают широкий диапазон:
3. Сельское хозяйство: виды цианобактерий под названием Microcoleus vaginatus сохраняют воду в почве и предотвращают эрозию. Это потенциально делает их очень полезными для сельского хозяйства на инопланетных почвах, где вода не будет легко доступна.
Исследования Lab2Moon
Любые известные виды цианобактерий могут быть использованы только в том случае, если они смогут надежно работать во враждебных условиях космического пространства. Хотя цианобактерии были тщательно протестированы в суровых условиях в нескольких экспериментальных установках на Земле, космическая среда гораздо более враждебна. Поэтому, следующий шаг — увидеть, как они реагируют на экстремальные космические среды. Это и есть цель трех экспериментов Lab2Moon на борту посадочного модуля TeamIndus Moon.
№ 1: Space4Life — Разработка радиационного щита с использованием цианобактерий
Электроника и люди на борту космического корабля должны быть надежно защищены от разрушительной радиации и космических лучей космического пространства. Стандартным материалом для достижения этого традиционно был свинец. Тем не менее, ученые, стоящие за Space4Life, хотят использовать экстремальные свойства радиационно-стойких цианобактерий. Вот как они сравниваются с свинцом и алюминием:
Свинцовые экраны эффективны, но они тяжелые, а алюминиевые экраны легкие, но неэффективны. Цианобактериальный радиационный щит может быть как легким, так и эффективным, будучи при этом дешевле свинца. Испытания будут проведены после посадки корабля TeamIndus на лунную поверхность в следующем году. В случае успеха, это будет иметь потрясающие последствия для будущего освоения космоса.
№2: Biocon Team ZΩI: фотосинтез цианобактерий на Луне
Смогут ли цианобактерии, выжившие за пределами Международной космической станции в течение 16 месяцев, фотосинтезировать на лунной поверхности — это следующий шаг экспериментов. Команда Biocon @Team ZΩI хочет наблюдать, как цианобактерии фотосинтезируют в такой экстремальной среде. Потенциальные преимущества этого эксперимента огромны. Если цианобактерии могут эффективно фотосинтезировать в суровых условиях поверхности Луны, то они могут быть использованы для терраформирования планет, как описано выше.
№ 3: Killa LAB: тестирование роста цианобактерий при радиации
Ультрафиолетовое излучение и космические лучи могут повредить ДНК различных форм жизни. На лунной поверхности именно такие условия.
Идея Killa LAB состоит в том, чтобы узнать, как цианобактерии изменяются в ответ на жесткое излучение. Это поможет нам понять, как цианобактерии приспосабливаются и растут в такой среде и использовать их при исследовании космоса.
Вывод
Учитывая их генетическое разнообразие, глобальное присутствие и фундаментальное значение, цианобактерии являются, возможно, одним из самых, если не самым успешным биологическим видом на Земле. При помощи цианобактерий мы можем совершить прыжок к терраформированию других планет. Первые шаги начинаются прямо сейчас.
Оксифотобактерии
Содержание
Эволюционное и систематическое положение
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, постройки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианобактерии относятся к наиболее сложно организованным и морфологически дифференцированным прокариотам.
Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
Жизненные формы и экология
В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.
Биохимия и физиология
Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ) — тилакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.
Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако, способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально-дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицина или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад), которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Наиболее многочисленными оксигенными фототрофными организмами в океане являются представители родов Prochlorococcus и Synechococcus [5] .
Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Классификация
Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.
По данным сайта NCBI, на январь 2018 года в отдел включают следующие порядки [7] :
Ранее выделявшийся порядок Prochlorales понижен в ранге до семейства Prochloraceae порядка Synechococcales, а порядок Стигонемовые (Stigonematales) синонимизирован с ностоковыми.
ПОДЦАРСТВО ОКСИФОТОБАКТЕРИИ — OXYPHOTOBACTERIA
Подцарство оксифотобактерии включает отдел очень древних живых организмов – цианобактерий, называемых также сине-зелеными водорослями.
Цианобактериb, или сине-зеленые водоросли (Cyanobacteria), относятся к фототрофным прокариотам. Несмотря на то что их организация близка к прокариотам (строение клеток, наличие муреина, способность фиксировать азот), имеются и отличия от бактерий: наличие фотосистемы II; организация пигментной системы, аналогичной красным водорослям; фотосинтез с выделением кислорода; водный (в основном пресноводный) образ жизни.
Строение.Клетки – по форме округлые, эллиптические, цилиндрические, бочонковидные – могут оставаться одиночными, объединяться в колонии или образовывать многоклеточные нити.
Клеточная стенка довольно толстая, содержит некоторое количество целлюлозы. Но главными её компонентами являются иные полисахариды и пектиновые вещества. Подобно многим прокариотам, клеточная стенка сине-зеленых водорослей содержит муреин (гликопептид). В клеточной стенке есть поры для сообщения между клетками. Поверх клеточной стенки часто выделяется слизь в виде толстого чехла, предохраняющего от высыхания и облегчающего скольжение.
Кроме того, в цианобактериях возможно фиксирование атмосферного азота. Настоящие вакуоли с клеточным соком редки, но в цитоплазме многих видов этих водорослей имеются газовые вакуоли, или псевдовакуоли Нитчатые формы водорослей (например, осциллятория, носток) помимо обычных клеток имеют более крупные вакуоли, наполненные азотом – гетероцисты (рис.4). Гетероцисты способны фиксировать азот, снабжая таким образом, азотистыми веществами прочие клетки. Считается, что эти вакуоли регулируют плавучесть клетки и позволяют ей парить в толще воды.
У цианобактерий найдены пигменты: хлорофилл a,несколько каротинов и ксантофиллов, а также фикобиллины, модифицирующие их окраску от сине-зеленой, фиолетовой и красноватой почти до черной (синие – фикоцианин и красный фикоэритрин). Пигменты располагаются в одиночных тилакоидах. Фотосинтезирующий аппарат цианобактерий имеет фотосистемы I и II, поэтому способен к аэробному фотосинтезу с выделением кислорода. Продукты фотосинтеза могут накапливаться, хотя и в небольших количествах. Чаще всего это гликопротеид, похожий по химическому составу на гликоген. Большинство цианобактерий, будучи автотрофными организмами, могут синтезировать все вещества клетки за счёт энергии света. Однако они способны и к смешанному типу питания (как гетеротрофы).
Рис. 4. Сине-зеленые водоросли (цианобактерии – Cyanophyta):
А – осциллатория (Oscillatoria); Б – носток (Nostoc); В – анабена (Anabaena); Г – лингбия (Lyngbya); Д – ривулярия (Rivularia); E – глеокапса (Gleocapsa); Ж — хроококк (Chroococcus); 1 –общий вид; 2 – вид при малом увеличении микроскопа; 3 – отдельная нить при большом увеличении; 4 – гетероцисты
Дли цианобактерий, как и для бактерий, характерно наличие нуклеоида в центральной части клетки. B качестве запасных включений в цитоплазме имеются гликоген, волютин, белок цианофицин.
Размножение.И отличие от настоящих бактерий у цианобактерий, не имеющих жгутиков, полового процесса нет.
Вегетативное размножение одноклеточных и колониальных форм происходит за счёт деления клетки пополам (как у бактерии); у нитчатых форм разделение происходит по гетероцистам.
Распространение и значение.За счет своей миксотрофности (авто- и гетеротрофный способ питания), а также азотфиксации сине-зеленые водоросли встречаются и в воде, и на суше. Их массовое развитие в воде вызывает «цветение» воды. При гниении клеток в воду выделяются токсические вещества, поэтому вода приобретает неприятный запах. Благодаря газовым вакуолям цианеи всплывают на поверхность воды, на которой образуется маслянистая пленка, не пропускающая воздух. Вода становится непригодной для питья и вызывает массовую гибель рыб (замор). На суше образуют налеты на камнях и коре деревьев, входя в симбиоз с грибами и образуя лишайники. Среди относительно немногих случаев полезного использования человеком цианобактерий – искусственное разведение видов анабена (Anabena oryza) на рисовых полях в тропиках с целью обогащения почвы соединениями азота. Внесение в почву перед посевом анабены повышает урожайность риса на 50 % за счет фиксации азота из атмосферы. Некоторые виды спирулины (Spirulina maxima) содержат физиологически активные вещества, йодсодержащие гормоны и простагландины и рекомендуются для использования в качестве пищевых добавок.