Что такое относительная приспособленность генотипа
Что такое относительная приспособленность генотипа
Подробное решение параграф § 58 по биологии для учащихся 10 класса, авторов Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. 2014
1. Какие факторы внешней среды могут приводить к отбору организмов в природе?
Ответ. В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение избранных пород в борьбе за жизнь». В ней, в частности, был предложен новый взгляд на причины эволюционного развития организмов. Дарвин указал на три основных фактора эволюции: наследственность (способность организмов передавать врождённые признаки от поколения к поколению), изменчивость (появление различных фенотипов внутри популяции) и отбор (подавление генотипов организмов, фенотипы которых менее других приспособлены к внешним условиям). Отбор в популяции происходит благодаря тому, что организмы, лучше приспособленные к внешним условиям, выживают и размножаются, а хуже приспособленные чаще гибнут и/или оставляют меньше потомства. Роль отбирающего фактора играет окружающая среда. Отбор увеличивает приспособленность популяции к условиям внешней среды.
При увеличении численности популяции внешние условия (например, пища) становятся сдерживающим фактором, что приводит к конкуренции в популяции (к борьбе за существование). Особи, имеющие благодаря своему фенотипу преимущество в этой конкуренции, оставят потомство и выживут.
С точки зрения генов отбор – это процесс, определяющий, какие аллели будут переданы потомкам, обеспечив им преимущество в конкурентной борьбе. Изменения частот аллелей могут вести к эволюционным изменениям, основной причиной которых является появление мутантных аллелей. Особенно быстро рецессивный мутантный аллель может распространиться в популяции, будучи сцепленным с каким-либо доминантным аллелем, имеющим важное значение для жизнедеятельности организма. Мутантные аллели, связанные с небольшие изменения в фенотипе, могут накапливаться и производить эволюционные изменения.
Важной характеристикой отбора является его давление. Давление отбора зависит от внешних факторов среды (это выражается в форме борьбы с неблагоприятными условиями), межвидовой конкуренции (в частности, от наличия хищников и паразитов), а также внутривидовой конкуренции (прежде всего определяемой численностью популяции). Интенсивность отбора показывает скорость эволюционных изменений в популяции. Возрастание давления отбора (например, в результате сужения диапазона условий среды) является консервативным фактором, помогающим популяции лучше приспособиться к внешним условиям. Становящаяся в результате этого более узкой специализация вида в определённых обстоятельствах может привести к вымиранию популяции при изменении этих условий. Наоборот, ослабление интенсивности отбора, наступающее, обычно, при уменьшении внешних ограничивающих факторов (например, уменьшается количество хищников, вид проникает в новую для него среду) способствует увеличению видового разнообразия.
В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору:
• Достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений.
• Многочисленность особей вида, повышающая вероятность проявления полезных изменений.
• Неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей.
• Изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции.
• Широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями, и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.
• Наряду с этими обстоятельствами главным условием успеха естественного отбора является его накопляющее действие, в котором и заключается основа его творческой видообразующей деятельности.
2. Являются ли взаимоотношения между человеком и природой фактором отбора?
Ответ. Взаимодействие человека и природы насчитывает более 3,5 млн. лет. Отправным пунктом взаимоотношения человека и природы можно считать начало формирования человеческого общества. На протяжении столь длительного времени характер взаимоотношений человека и природы сильно изменялся. На первых порах определяющую роль в этих взаимоотношениях играл природный фактор, и зависимость древнейших людей от природы была наибольшей. Древнейшие люди (архантропы) были по существу одним из биологических компонентов природных экосистем. Но, постепенно развиваясь, используя свои умственные и физические способности и совершенствуя свою материальную культуру, древнейшие люди все более и более видоизменяли окружающую их природу. Между человеком и окружающей средой возникла новая система связей, осуществляемая с помощью технических приспособлений.
Именно возрастающая роль охоты в жизнедеятельности древних людей ослабила их зависимость от природы, и открыла новые возможности для обитания в новых условиях. Вследствие этого постепенно расширяются границы их проживания. Это событие является одним из важнейших в истории взаимодействия человека и природы: человек как бы выходит из привычной чисто биологической ниши.
Орудия труда и искусственно добываемый огонь расширили возможности использования природных ресурсов. Активное использование орудий труда выделило человека из остального биологического мира. В дальнейшем это способствовало формированию первобытного присваивающего хозяйства.
Не исключено, что уже более ста тысячелетий назад человек мог оказывать заметное влияние на флору и фауну. Неандерталец воздействовал преимущественно на видовой состав и численность животных. Он не вызывал больших преобразований, однако уже оценил пользу орудий труда и трудовых навыков. Он сознавал свое превосходство над всеми остальными животными, на которых успешно охотился, но вряд ли пытался осмысливать природные явления и находить им объяснения. Он оставался естественной частью среды – и в духовном и в материальном отношении.
К эпохе позднего палеолита относится первое из известных нам свидетельств отрицательных воздействий человека на природу, вызванных, по современной терминологии, хищническим отношением к природным богатствам. При раскопке находят останки убитых на охоте животных (зубров, мамонтов) в таком количестве, которое явно превосходило потребности племени.
Переход человека от присваивающего к производящему хозяйству. На смену неандертальцам, за исторически короткий промежуток времени, пришли кроманьонцы. Появление человека разумного («Homo sapiens) стала новой вехой, отмечающей наступление необычных перестроек в жизни биосферы. Взаимодействие материальных, духовных и экологических факторов привело к коренному перелому в эксплуатации природных ресурсов – переходу от присваивающего к производящему хозяйству.
Предпосылками для этого перехода были: развитие технических приспособлений, сложившаяся система знаний и верований, включающая вопросы не только использования природы, но и заботу о состоянии ее ресурсов. При высоком техническом уровне, разнообразии орудий для охоты и собирательства создалась ситуация, способствующая переходу к земледелию и скотоводству.
Переход человечества от собирательства к земледелию и скотоводству был постепенным, долгим. Поначалу доля культивируемых растений и животных в хозяйственном обиходе человека была невелика. Люди продолжали заниматься охотой и собирательством. При наличии обширных неосвоенных территорий неолитические общины имели широкое поле деятельности. Они переходили от одних освоенных участков к другим, а через десяток другой лет нередко возвращались на место первоначальной обработки. Однако демографическая обстановка со временем менялась. Появлялись все новые общины, хороших земель становилось все меньше и меньше, истребление лесов стало идти быстрее, чем самовосстановление.
О великом значении земледелия в истории человечества и биосферы прекрасно сказал В. И. Вернадский: «Открытие земледелия … решило все будущее человечества. Изменяя этим путем жизнь автотрофных живых организмов на земной поверхности, человек тем самым создал такой рычаг для своей деятельности, последствия которого в истории планеты были неисчислимыми».
Появление принципиально нового типа хозяйства, изменившего взаимоотношения человека с окружающей средой и структуру общества, по мнению ученых по времени совпадает с началом исторического периода – неолита, поэтому его, следует считать революционным переворотом – «неолитической революцией».
Для наступления «неолитической революции» человек должен был настолько истощить запасы дичи и полезных растений, чтобы в результате возникла настоятельная необходимость целенаправленных действий, направленных на увеличение количества пищи.
Общий рост населения и увеличение потребностей приводили к ускоренному распространению сельскохозяйственных ландшафтов.
Естественная экологическая обстановка на планете в целом ухудшилась, так как исчезли некоторые виды крупных млекопитающих, на значительных территориях началось опустынивание. С этого времени более совершенная искусственная система природопользования становится необходимой. Ирригационные сооружения и поливное земледелие позволили организовывать сельское хозяйство и животноводство на территориях, с неблагоприятными для этого природными условиями. Человек, создавая благоприятную для себя среду, достиг успехов не только в добывании пищи, но и в интеллектуальной сфере, в развитии личности. Складывались новые формы общественного уклада: крупные постоянные поселения, города.
В истории человечества произошел ряд событий, получивших в дальнейшем глобальное значение и не только для людей, но и для окружающей природы. Первым таким событием можно считать освоение огня. В итоге это вызвало целый ряд серьезных экологических последствий в разных географических зонах Земли. Другим событием глобальной значимости стала смена типа хозяйства. От присваивающего хозяйственного уклада люди перешли к производящему, активно содействуя увеличению биологических ресурсов, необходимых для питания.
В результате эволюции возрастает приспособленность организмов к среде обитания, усложняется организованность жизни: увеличивается разнообразие живых существ и усложняется их строение, происходит коренное преобразование абиотической среды, поскольку «живые организмы являются одной из самых могущественных геохимических сил планеты» (В. И. Вернадский, 1967).
Вопросы после § 58
1. Что такое приспособленность? Почему она имеет относительный характер?
Ответ. В ходе естественного отбора порождаются удивительные и многообразные биологические адаптации (приспособления) организмов к условиям внешней среды, в которых протекает жизнь популяции. Например, общие адаптации, к которым относят приспособленность к плаванию организмов, живущих в водной среде, или приспособленность конечностей позвоночных животных к наземной среде, и частные адаптации: приспособленность к бегу у лошади, антилопы, страуса, рытью у кротов, слепышей или лазанию по деревьям (обезьяны, дятлы, пищухи и др.). Примерами адаптации являются и маскирующая окраска, и мимикрия (имитация мирным видом внешнего облика животного, хорошо защищённого от нападения хищников), и сложные поведенческие инстинкты, и др. Следует помнить, что всякая адаптация относительна. Вид, хорошо приспособленный к данным условиям, может оказаться на грани вымирания, если условия изменились или в среде появился новый хищник или конкурент. Известно, например, что рыбы, хорошо защищённые от хищников шипами и колючками, чаще попадают в сети рыболова, в которых они запутываются и удерживаются как раз из-за твёрдых выростов тела. Недаром один из принципов (эволюционного учения) в шутливой форме звучит так: «Выживают приспособленнейшие, но они являются приспособленнейшими только до тех пор, пока они выживают».
Итак, возможности для эволюционных изменений в популяции всегда присутствуют. До поры они проявляются лишь в изменчивости организмов. Как только начинает действовать отбор, популяция отвечает на это приспособительными изменениями.
2. Что такое стабилизирующий отбор? В каких условиях его действие проявляется наиболее заметно?
Ответ. Стабилизирующий отбор происходит при отсутствии внешних изменений и относительно слабой конкуренции. Подавляет генотипы особей с крайними отклонениями признаков (например, слишком больших или слишком маленьких). Поддерживает стабильность популяции и не способствует эволюции. стабилизирующий отбор направлен на поддержание уже существующих фенотипов. Эта форма отбора обычно действует там, где условия жизни остаются постоянными в течение длительного времени, например в северных широтах или на океанском дне.
3. Что такое движущий отбор? Приведите примеры его действия. В каких условиях действует данная форма отбора?
Ответ. Происходит в ответ на изменения условий обитания. Сдвигает фенотип в ту или другую сторону; при достижении нового состояния равновесия прекращается. Приводит к эволюционным изменениям. Движущий отбор; в противоположность стабилизирующему способствует изменениям организмов. Как правило, действие естественного отбора становится заметным через большие промежутки времени. Хотя иногда движущий отбор может проявляться очень быстро в ответ на неожиданные и сильные изменения внешних условий. Классический пример действия движущего отбора даёт изучение перечных пядениц, меняющих окраску под влиянием выбросов сажи и закопчения стволов деревьев в индустриальных районах Англии в XIX в
4. В чём состоит творческая роль естественного отбора? Приведите пример, доказывающий, что действие отбора не ограничивается отсевом отдельных признаков, понижающих выживаемость организмов.
Ответ. Творческая роль естественного отбора заключается в том, что из разнонаправленных наследственных изменений отбираются только те, которые представляют собой приспособления к данным конкретным условиям, складывающимся в данной географической точке на планете.
Очень коротко и очень упрощенно эволюционный процесс можно описать следующим образом: живая природа развивается под влиянием, а следовательно, и приспосабливаясь к неживой. У живых организмов изначально существуют следующие свойства: наследственность и изменчивость. Благодаря изменчивости живые организмы получают разные шансы к выживанию и оставлению потомства в разных условиях. Факт возможности оставить после себя потомство является одним из главных в эволюции. Т.к. оставить после себя потомство смогут лишь те особи, которые прошли через сито борьбы за существование. Их набор признаков оказался наиболее приспособленным к данным условиям. Во временном аспекте это можно показать так: существующая в данных условиях группа организмов при изменении этих условий должна (в силу известных причин) изменятся в соответствии с изменяющимися условиями. Можно сказать более жестко: данная группа живых организмов может выжить в данных изменяющихся условиях только изменяясь в соответствии с этими условиями. Надо подчеркнуть, что роль естественного отбора сводится не только к отсеву отдельных нежизнеспособных организмов. Движущая форма естественного отбора сохраняет не отдельные признаки организма, а весь их комплекс, все присущие организму комбинации генов. Естественный отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создаёт произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так отбор создаёт приспособления и виды, убирая из генофонда популяции, неэффективные с точки зрения выживания генотипы. В этом состоит творческая роль естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни. Движущая форма естественного отбора приводит на основе генетической изменчивости к возникновению новых приспособлений организмов. В этом выражаются два главных результата его действия: накапливающий и преобразующий эффекты. Накапливающий эффект представляет собой усиление в череде поколений полезных организму признаков. Например, если жертва изначально крупнее нападающих на нее хищников, то дальнейшее увеличение размеров жертвы будет лучше защищать ее от нападений. Конечно, отбор на увеличение размеров может происходить только тогда, когда крупные жертвы, такие как титанотерий третичного периода или современные слоны, вполне обеспечены пищей. Но отбор на увеличение размеров и скорости роста жертв вызовет аналогичное направление отбора у хищников — они тоже станут более крупными. Это было характерно не только для третичных млекопитающих, но и для динозавров, например, тираннозаврови бронтозавров. Накапливающий эффект движущего отбора проявляется не только по отношению к целостному организму, но и по отношению к отдельным органам. Увеличение размеров переднего мозга, прогрессивное развитие коры больших полушарий в ряду позвоночных — тоже пример накапливающего эффекта отбора.
Преобразующий эффект, или как его называли в конце 19 — начале 20 века, творческая роль естественного отбора, состоит в том, что, изменяя признаки в соответствии с изменениями условий среды — усиливая полезные и ослабляя признаки, утратившие приспособительное значение, естественный отбор преобразует организацию потомков по сравнению с предками, создавая новые виды. Генетическая изменчивость, проявляясь в фенотипе, меняет отдельные признаки, а в процессе борьбы за существование гибнут, устраняются от размножения или, напротив, выживают и размножаются целостные организмы. Поэтому, несмотря на то, что отбор идет по признакам фенотипа, каждый раз «оценивается» приспособленность особи, отличающейся от других особей популяции именно своими признаками. Поэтому творческая роль отбора выражается именно в преобразовании всей организации особей.
Приспособленность генотипов и виды отбора
Понятие приспособленности включает в себя:
1. Жизнеспособность, то есть вероятность выживания до репродуктивного периода.
2. Плодовитость, то есть количество произведенных потомков.
Упрощая ситуацию, можно сказать, что приспособленность пропорциональна произведению выживаемости на плодовитость. Естественный отбор оценивает лишь суммарную или общую приспособленность, но не ее отдельные компоненты.
Обычно w наиболее приспособленного генотипа принимается за единицу. Приспособленности остальных генотипов задаются формулой:
Рассмотрим несколько случаев, в которых определение приспособленности достаточно очевидно.
2. Ахондропластические карлики оставляют в среднем в 5 раз меньше потомства, чем здоровые люди. В этом случае приспособленность равна w = 1/5 = 0,2, а коэффициент отбора s = 1 − 0,2 = 0,8.
В случае полиморфизма популяции по некоторому локусу, мы имеем дело с тремя генотипами, приспособленности которых в общем случае различны:
Динамика частот генотипов в последующих поколениях будет целиком зависеть от соотношения между приспособленностями генотипов. В зависимости от того, какой генотип обладает максимальной приспособленностью, различают три варианта отбора:
1. Направленный: w1 > w2 > w3
Это отбор против гена а во всех его
проявлениях. Результатом будет постепенное вытеснение (элиминация) аллеля а из популяции.
2. Стабилизирующий: w1 w3. В этой ситуации гетерозиготы обладают селективным преимуществом, что приводит к поддержанию устойчивого полиморфизма в популяции.
3. Дизруптивный: w1 > w2
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
Лекция 7. 4 ч. Естественный отбор
Естественный отбор — это важнейший движущий фактор эволюции, определяющий направленное изменение состава популяций, т.е. приспособление их к условиям окружающей среды.
В природных популяциях организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генов и, следовательно, генотипов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания, приспособленность разных генотипов и сформировавшихся на их основе фенотипов различна. В эволюционном контексте приспособленность определяется как произведение жизнеспособности в данной среде, обуславливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.
Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существование — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнёра по спариванию. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов. На дорепродуктивных стадиях индивидуального развития, например, в эмбриогенезе, преобладающим механизмом отбора служит дифференциальная смертность. В конечном итоге, отбор обеспечивает дифференциальное воспроизведение генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие жизнеспособность и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конструкцию организмов. Иными словами, отбор идёт по фенотипам, но отбираются генотипы.
Любая мутация, сколь бы плейотропна* она ни была, меняет более или менее дискретные признаки организма. Именно эти признаки определяют относительную приспособленность особи по сравнению со средним уровнем приспособленности популяции. Следовательно, отбор идёт по признакам фенотипа (фенам), под которыми следует понимать любые особенности организации: плодовитость, продолжительность жизни, морфологические признаки и т.д.
Отбор идёт по признакам фенотипа, но отбираются не отдельные гены, а целостные генотипы, определяющие онтогенез следующего поколения, т.е. серию стадий развития зиготы до половозрелости и размножения. Таким образом, в результате отбора генотипов происходит эволюция индивидуального развития. Генеративные мутации (а только такие мутации передаются следующему поколению) вызывают изменения индивидуального развития. Мутация может проявиться в фенотипе только через изменение онтогенеза, которое и приводит к тому, что потомки отличаются от предков. Если нарушение настолько значительно, что онтогенез не может дальше продолжаться, особь погибает, т.е. мутация оказывается летальной. Во многих случаях это результат дезинтеграции процессов онтогенеза, что является причиной невозможности дальнейшего развития не из-за несоответствия организации условиям среды, а из-за внутренней несогласованности процессов развития. Если онтогенез всё-таки продолжается, то, в конечном счёте, возникает более или менее сильное уклонение от популяционной нормы, которое в случае резкого изменения также может оказаться летальным.
Любые уклонения в процессе онтогенеза начинают проявляться лишь с момента функционирования данного мутантного гена, с момента его депрессии. Нарушение онтогенеза может подвергнуться действию отбора лишь тогда, когда изменённый орган начинает функционировать, т.е. прямо или косвенно вступает в связь с внешней средой и, тем самым, определяет судьбу особи в борьбе за существование. Только в этом случае выявляется относительная приспособленность особи по данному признаку.
Примером хромосомной аберрации* у человека служит синдром Клейнфельтера, выражающийся в добавлении у мужчин лишней Х-хромосомы. Сочетание XXY возникает при нерасхождении ХХ-хромосом в овогенезе (XX+Y). Синдром проявляется в дебильности (отставание в умственном развитии), слишком высоком росте (за счёт удлинения конечностей), недоразвитии половых органов, часто в гинекомастии — гиперразвитии млечных желез. Такие больные обычно, но не всегда, бывают стерильны. Мутация действует, нарушая баланс стероидных гормонов. Дебильность обнаруживается рано, в младенческом возрасте; морфологические признаки синдрома проявляются только в период полового созревания. С какого же момента подобный изменённый, хотя и прошедший до конца, онтогенез будет подвергаться отбору? Неизбежно лишь тогда, когда изменённый признак начнёт функционировать, т.е. с наступлением половозрелости. До тех пор этот признак не вступает во взаимодействие со средой и, следовательно, не определяет шансы на участие в размножении, хотя и присутствует в фенотипе. Таким образом, среда контролирует онтогенез по функциональным стадиям развития признаков.
Важно, что при таком контроле отбору подвергаются, собственно, не функциональные стадии, а те процессы индивидуального развития, которые создают эти стадии. Иными словами, отбор через функциональные стадии будет действовать и на дофункциональные. Отбор идёт по функциональным фенам — отбираются генотипы, способные дать нормальный адаптивный фенотип, а эволюционирует весь процесс онтогенеза, в ходе которого формируются подвергающиеся отбору признаки.
Из сказанного следует, что вновь возникающие мутации снижают приспособленность. Возникает вопрос, по каким признакам идёт отбор, т.е. откуда берутся положительные наследственные изменения, повышающие относительную приспособленность несущих её особей?
Дело в том, что комбинативная изменчивость — основной материал для отбора — создаётся под воздействием самого отбора. Фенотипическое выражение мутации, т.е. степень и характер изменения организма, зависит и от генотипа, и от условий среды, в которых этот генотип реализуется, т.е. от условий онтогенеза особи. Генотипы родителей — результат длительной адаптивной эволюции, генотип каждой особи — результат скрещивания двух выживших организмов, т.е. двух особей, прошедших отбор. Этот генотип реализуется в фенотипе только в том случае, если он обеспечивает достаточно адаптивный онтогенез. В фенотипе живых особей могут проявиться лишь такие изменения, которые не выходят за рамки адаптивных возможностей существования популяции. При стабильных условиях среды они будут снижать приспособленность, но очень незначительно. Следовательно, только слабое изменение фенотипа обеспечивает достаточную жизнеспособность.
Однако условия среды редко бывают стабильными продолжительное время, поэтому среди слабых изменений, из которых складывается вариационная кривая по данному признаку, существуют такие, которые могут отбираться; уклонения, совпадающие с изменением среды. Выживают особи, не сильно уклоняющиеся от адаптивной нормы, а существуют такие особи благодаря тому, что в каждом поколении скрещиваются и оставляют потомство организмы, уже прошедшие отбор по этому признаку.
Из этого следует, что мутационная изменчивость ненаправленна, но комбинативную изменчивость можно считать случайной лишь при наличии панмиксии, т.е. случайности скрещиваний особей одного поколения. Однако, поскольку размножаются особи только достаточно приспособленные и это происходит из поколения в поколение, в череде поколений комбинирование — направленный процесс, даже в случае панмиксии каждого поколения. Отбор не только сохраняет нужные комбинации, но подобные комбинации и возникают чаще, так как чаще скрещиваются особи, изменчивость которых уже совпадает с направлением отбора. А это, в свою очередь, означает, что подбираются такие генные комплексы, которые, дополняя друг друга по отдельным генам, уже не снижают, а повышают жизнеспособность и приспособленность.
У прокариот дело обстоит иначе. В связи с тем, что комбинаторика у них практически отсутствует, отбираются непосредственно мутации, поэтому неизбежен перебор огромного числа вариаций, из которых лишь немногие совпадают с изменениями среды. Этим в значительной степени объясняется колоссальная скорость размножения прокариот, компенсирующая гибель неадаптивных вариантов.
Итак, адаптивные изменения организации происходят в результате комбинирования генов под действием отбора. При рассмотрении структуры вида с этих позиций становится понятным, что сложная иерархическая система внутривидовых группировок (от парцеллы до подвида) оптимальна для эволюции, так как она обеспечивает быстрое выявление новых аллелей в результате инбридинга в родственных группах, быстрое распространение адаптивных вариантов за счёт семейной и групповой элиминации и высокий уровень изменчивости благодаря обмену генами между группировками (см. также гл. 2, ч. II).
Таким образом, естественный отбор представляет собой процесс дифференциального выживания части особей в популяции и дифференциального воспроизведения генотипов выживших особей в следующем поколении. Дифференциальное воспроизведение генотипов приводит к распространению в популяции адаптивных признаков, при этом происходит эволюционное изменение генофонда популяции. Сами адаптивные генные комплексы у эукариот возникают не в результате непосредственного мутационного процесса, а вследствие комбинирования геномов прошедших отбор особей. Отбор осуществляется по признакам фенотипа, определяющим относительную приспособленность обладающих ими особей, однако отбираются целостные генотипы, а эволюционирует онтогенез.
Необходимо подчеркнуть, что естественный отбор — процесс направленный, векторизованный и, как всякий вектор, имеет три параметра: точку приложения, т.е. признак, по которому идёт отбор в той или иной популяции; величину, характеризуемую адаптивной ценностью, или относительной приспособленностью; направление, определяемое условиями борьбы за существование.
Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора. Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величину давления отбора выражают коэффициентом отбора S, который характеризует интенсивность устранения из репродуктивного процесса или сохранения в нём соответственно менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности. Так, если локус представлен аллелями А1и А2, то популяция по генотипам делится на три группы — А1 А1, А1 А2, А2 А2. Если обозначить приспособленность этих генотипов как W0, W1, W2, и выбрать в качестве стандарта первый генотип, относительная приспособленность которого максимальна и равна 1, то приспособленности других генотипов составят доли этого стандарта:
Величины S1и S2означают пропорциональное снижение в очередном поколении воспроизводства генотипов А1 А2, А2 А2сравнительно с генотипом А1 А1.
Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипического проявления и менее эффективен в отношении рецессивных аллелей, а также в условиях неполной пенетрантности*. На результат отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде. При низких и высоких концентрациях отбор происходит медленно. Изменение доли доминантного аллеля в сравнении с рецессивным при коэффициенте отбора 0,01 приведено ниже:
В теории, упрощая ситуацию, допускается, что отбор через фенотипы действует на генотипы благодаря различиям в приспособительной ценности отдельных аллелей. В реальной жизни приспособительная ценность генотипов зависит от влияния на фенотип и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации отдельных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчёт проводится по изменению концентрации организмов определённого фенотипа.
где k – максимальное число особей, способное жить в данной конкретной среде; константа Со = (k-No) /No (коррегирующий фактор) – «сопротивление» среды приросту популяции.
Следовательно, W t = Nt/No, т.е. приспособленность популяции в некоторый момент времени равна отношению её численностей в последующем и предыдущем поколениях (при фиксированном состоянии генома и в стабильной среде).
Таким образом, параметр W также имеет важный биологический смысл: при W> 1 размер популяции возрастает, при W