Что такое пионерные виды
Экологическая сукцессия и ее типы. Экологический климакс
Впервые понятие «экологическая сукцессия» ввел в 1916 году
американский эколог Клеменс, который изучал состав растительных
сообществ, сформировавшиеся при постепенном отступлении берегов озера
определенном участке земной поверхности одних биоценозов другими в
результате влияния природных факторов, в том числе внутренних
противоречий развития самих биоценозов или воздействия человека.
Отдельные этапы сукцессии называются сериями или фазами. Как
правило, сукцессионная смена биоценозов происходит в строгой
последовательности; ее нарушения в результате антропогенных факторов не
всегда приводят к ускорению этого процесса. Различают разные типы
Деградационная сукцессия происходит в местах, где имеет место большое
количество отмершего органического вещества, например, мертвой древесины,
помета и трупов погибших животных и т.п. Поскольку в деградационной
сукцессии принимают участие преимущественно гетеротрофные организмы,
она называется также гетеротрофной сукцессией.
В разложении трупов животных большое значение имеют животные—
падальщики (гиены, грифы и т.п.) и детритофаги, среди которых основную
роль выполняют насекомые. В разложении растительных остатков
Деградационная сукцессия происходит очень быстро – от нескольких
Аллогенная сукцессия является результатом геологических процессов,
которые изменяют условия среды и важнейшие для жизнедеятельности
организмов ресурсы. Она происходит на вновь создаваемых локальных
местообитаниях. Ее классическими примерами являются формирование
растительных сообществ на территориях, образующихся в результате
постепенного оступления береговой линии озер и речных экстуариев, таяния
ледников в горах и т.р. Поэтому сообщества, расположенные вблизи уреза воды
или кромки ледников, являются самыми молодыми; чем дальше они от берега
или ледника – тем они старше.
Автогенная сукцессия происходят на уже освоенных территориях при
относительном постоянстве основных абиотических факторов среды.
Если на заселяемом участке ранее не было никакого сообщества, говорят
о первичной сукцессии. Она начинается на субстратах, не затронутых
катастрофических пожаров, уничтожающих почвенный слой, на территориях,
освободившихся от ледников, во вновь созданных водохранилищах. В
процессе ее формируются не только биоценозы, но и почвенный покров, ил
Первичные сукцессии длятся обычно не менее нескольких веков.
Поэтому непосредственно наблюдать их довольно трудно. Для их изучения
используют анализ исторических документов, старинных топографических
карт, радиоуглеродный анализ возраста органических остатков,
дендрохронологический и палинологический методы и др.
Вторичные сукцессии имеют место на месте сформировавшихся
геогеоценозов после их сравнительно небольших нарушений – эрозия почвы,
незначительных пожаров, засухи, вырубки лесов, а также на заброшенных
сельскохозяйственных землях. Как правило, на этих участках сохраняются
почвенный и растительный (обычно травянистый) покровы.
связанная с долговременными циклами их факторов среды, таких как
солнечная активность, флуктуации климата и пр.
Виды, поселяющимися первыми на свободных территориях, называются
пионерными видами. Обычно это михи, лишайники и цветковые травянистые
растения, часто назывемые «сорняками», которые способны быстро
прижиться в нарушенной среде. Пионерные виды могут настолько сильно
изменить условия среды, что становится возможным поселение здесь новых
Примеры отдельных типов сукцессий
Первичная аллогенная сукцессия, вызванная отступлением ледника на
Аляске. На обнажающейся глинистой морене первыми поселяются мхи и
отдельные высшие травянистые растения, в частности, куропаточья трава
(род Dryas). За ними появляются вначале стелющиеся, а затем кустарниковые
виды ивы, вслед за тем появляется ольха. Через 50 лет формируются ее плотные
заросли, в которых встречаются отдельные тополя.
Куропаточья трава и ольха имеют симбионтных азотфиксирующих
бактерий, что приводит к накоплению в формирующемся почвенном покрове
за 50 лет ее рН может снизиться от 8,0 до 5,0.
После этого ситхинская ель, устойчивая к высокой кислотности почвы,
используя накопленный в почве азот, вытесняет ольху и образует сплошной
еловый лес. Таким образом, пионерные виды впоследствие вытесняются более
Вторичная автогенная сукцессия заброшенных сельскохозяйственных
землях. Ее схематично можно представить в виде:
Однолетние сорняки (1 год) → двухлетние растения (астровые,
зонтичные, 2 года) → многолетние травы (злаки, 3-5 лет) → кустарники (20
лет) → раннесукцесионные деревья (сосна, 25 – 100 лет) →
позднесукцессионные деревья (дуб, 150 лет).
При всех типах сукцессионных процессах можно выделить следующие
основные тенденции изменения состояния экосистемы:
Возрастание биомассы и количества органического детрита
Возрастание валовой первичной продукции,
Уменьшение чистой первичной продукции
вторичная продукция изменяется слабо;
Состояние между энергией прироста и энергией, затраченной на
дыхание, на начальных этапах больше единицы, на конечных –
приближается к ней.
Соотношение между продукцией и биомассой уменьшается.
Соотношение Шредингера снижается.
В процессе первичной сукцессии происходит постоянный рост биомассы
растительного сообщества, однако его продуктивность возрастает лишь до
стадии смешанного леса, после чего стабилизируется на этом уровне, а на
последней стадии падает практически до нуля (перестойный лес).
Если продуктивность леса близка к нулю, то и количество
производимого им кислорода также резко снижается. Поэтому перестойные
леса необходимо по мере возможности полностью вырубать. В тех местах, где
это невозможно, применяются выборочные санитарные рубки и рубки ухода.
Климакс, в экологии – относительно устойчивое состояние
растительного покрова в биогеоценозе, которое завершает процесс
сукцессионной смены фитоценозов. Устойчивое в целом состояние фитоценоза
сочетается с местными непрерывными изменениями в результате действия
факторов среды (ветер и пр.).
Ранее считалось, что в любой климатической зоне может существовать
возникновению ведут все сукцессии, независимо от какой стадии они
начинались – с песчаной дюны, водоема, пожарища и пр. Однако такая
крайняя точка зрения была опровергнута многими экологами.
Сейчас большинство специалистов придерживается теории поликлимакса.
Согласно ней, характер сукцессии в одном регионе может определяться
одним или несколькими факторами – климатическими и почвенными
условиями, топографией, пожарами и пр. Поэтому в одной климатической зоне
могут существовать ряд специфических типов климакса.
В последние годы Уиттекер предложил гипотезу климаксной структуры
пространства. По его мнению в природе существует континиум типов
климакса, постепенно меняющихся по градиентам факторов среды, между
которым нет четких переходов.
В естественных условиях трудно выделить устойчивое климаксное
сообщество, возможно лишь отметить, что скорость сукцессии падает до
очень низкого уровня. На залежах (после естественного вывала леса или
крупного пожара) достижение климаксной стадии требует 100-300 и более лет.
Например, для достижения климаксного сообщества еловового леса в
условиях Беларуси требуется не менее 400 – 500 лет. Однако природные
катастрофы (крупные пожары и пр.) происходят в среднем раз в 70 лет, так что
климакс может и не наступить.
Скорость сукцессии в разных природных зонах значительно различается
– медленнее всего она происходит в тундре, быстрее всего – во влажных
Многие специалисты считают, что климаксное сообщество является
наиболее устойчивым из возможных растительных сообществ. По их мнению,
если не будет значительных нарушений природной среды, климаксное
сообщество будет существовать в неизменной форме неопределенно долгое
время. В качестве примера приводятся влажные тропические леса, которые
мало изменились на протяжении последних нескольких миллионов лет.
С другой стороны, существуют климаксные сообщества, которые трудно
назвать устойчивые. К ним относятся, например, сообщества еловых лесов
Европы. Ели от большинства других деревьев, например, сосны,
характеризуются я тем, что у них практически не отламываются мертвые ветви.
Поэтому приземном слое елового леса из-за густой кроны самых высоких
деревьев освещенность очень низкая. Поэтому там отсутствуют травяной
покров и подрост из молодых деревьев.
Ели – светолюбивые растения, поэтому быстрый рост молодых елочек, а
также других светолюбивых растений возобновление происходит лишь в
«окнах», т.е. в местах, где в результате падения старых деревьев, пожаров и
т.д. в кронах образуются просветы.
Поэтому на участках густого елового леса сообщество может быть
близким к климаксу, а на других – далеких от него. Такое состояние
Экологическая сукцессия
Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.
Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.
Например, в большинстве северо-восточных штатов США в XVIII веке земли, занятые лесами, были расчищены, и на этих территориях были построены фермы, в XIX веке продолжалась обработка этих земель, а в ХХ веке фермы были заброшены и участки вновь стали превращаться в леса. Растения, с течением времени заселившие поля, появлялись в определенной, уже известной и строго повторяющейся последовательности. В первый год вырастали однолетние сорняки и одиночные сеянцы деревьев. В течение нескольких последующих лет происходило заселение определенными видами (это так называемые «пионерные виды», или, выражаясь более научно, ранние сукцессионные виды), которые начинали преобладать. Типичный пионерный вид — сосна Веймутова. Она растет очень быстро, и ее семена распространяются на большую территорию. В течение нескольких десятилетий пионерные виды образовывали густой лес.
Следующий этап — появление деревьев, которые хорошо растут в тени пионерных видов, — например, кленов. Через полвека пионерные деревья становились зрелыми и постепенно погибали. Их семена уже не могли прорастать под покровом леса, и состав популяции деревьев сдвигался в сторону медленно растущих новичков — так называемых поздних сукцессионных видов. В конце концов весь лес стал состоять из этих видов деревьев, что и наблюдают каждый год осенью жители Новой Англии, когда листья деревьев меняют окраску и лес приобретает огненный цвет, характерный для кленов.
Такой пример быстрорастущих пионеров с последующим заселением медленно растущими видами наблюдается во многих экосистемах. Например, на недавно образованных прибрежных песчаных дюнах первой появляется песчаный тростник. Эта трава помогает укрепить дюны так, чтобы в них смогли укорениться виды-преемники (вначале кустарники, а затем и деревья).
Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:
Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.
Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания — появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.
Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).
Важно понимать, что конечное состояние леса или дюны экологически неустойчиво (см. Равновесие в природе). Зрелый лес обычно характеризуется нулевым суммарным приростом органических веществ. Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать. Кстати, большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла.
Экологическая сукцессия – главная особенность и значение
Экологическая сукцессия – это смена биоценозов. Если биоценоз устойчив, то он существует неопределённо долго. Но часто приходится наблюдать, как один биоценоз (экосистема) превращается в другой: озеро становится болотом, а луг лесом.
Виды сукцессий
Существует два вида сукцессий: первичная и вторичная.
При первичной сукцессии новый биоценоз образуется в изначально безжизненном биотопе. При этом происходит заселение каменистых или песчаных поверхностей.
Исходными субстратами могут быть:
Особое значение в заселении таких субстратов имеет накопление веществ, доступных растениям для корневого питания.
Рис. 1. Первичная сукцессия.
Первые растения и бактерии, заселившие безжизненные поверхности, изменяют их химический состав за счёт своего обмена веществ, а также при отмирании.
Любая сукцессия продолжительна. Хотя с каждым годом по ходу первичной сукцессии наблюдается обогащение видового состава, состояния устойчивости она достигнет через десятки лет.
Вторичная сукцессия
Вторичная сукцессия – это замещение одного биоценоза другим.
Наиболее распространённые её причины:
У каждого растения есть ограничивающие экологические факторы. При изменении гидрологического, почвенного или погодного режима одни растения могут покидать экосистему, другие – заселять, изменяя её облик.
Рис. 2. Вторичная сукцессия.
Деятельность человека способствует смене биоценозов. Например, в Африке и Азии по причине деградации почв вследствие выпаса скота, экосистема пустыни заменяет саванну.
Современные степи значительно отличаются по видовому составу растений от первозданных степей. Поэтому участки сохранившихся эталонных степей признаны заповедными и охраняются законом.
Особенности сукцессии
Рассмотрим в чём заключается главная особенность экологической сукцессии: сохраняются во времени только такие взаимосвязи между организмами и сами организмы, которые не могут при данных условиях быть вытеснены другими.
Ведущая роль в смене биоценозов принадлежит растениям.
Сукцессия осуществляется путём смены стадий.
Стадии сукцессии
Правильно составленная экологическая сукцессия имеет вид последовательно сменяющих друг друга стадий.
Рис. 3. Стадии экологической сукцессии.
Первой стадией являются пионерные виды:
Затем следуют стадии многолетников и кустарников.
Наиболее устойчивая, завершающая стадия называется климаксной.
Что мы узнали?
В природе менее устойчивые биоценозы сменяются более устойчивыми. Этот процесс называется экологической сукцессией. Любая сукцессия осуществляется последовательной сменой стадий растительных сообществ.
Экологический словарь
ВИД ПИОНЕРНЫЙ вид, первым заселяющий свободные от жизни участки пространства и участвующий в первичной сукцессии (например, появление растительности, а за ней и животных на охлажденной лаве после извержения вулканов).
Смотреть значение ВИД ПИОНЕРНЫЙ в других словарях
Вид 1 — облик
внешность
наружность
обличье
Словарь синонимов
На Вид Нареч. — 1. По наружности, по внешнему виду, по внешним признакам; внешне, с виду.
Толковый словарь Ефремовой
Пионерный — пионерная, пионерное (воен. и истор.). Прил. к пионер в 1 знач. заступ.
Толковый словарь Ушакова
Вид Деятельности — Общая
классификация, принятая для описания видов деятельности в страховой отрасли. Большинство видов страхования обычно классифицируются по двум основным
.
Экономический словарь
Вид Соглашения Об Обратной Ипотеке — Домовладелец по этому соглашению берет
кредит под
стоимость дома, сохраняет свои
права на дом, не производит никаких платежей и в то же время живет в доме.
Экономический словарь
Вид Страхования — А. Страхование однородных объектов от характерных и известных для них опасностей. Б. Схожие и часто повторяющиеся договоры страхования.
Экономический словарь
Вид Технического Состояния — уровень технического состояния
объекта страхования, соответствующий или несоответствующий
требованиям по технической документации.
Экономический словарь
Инструкция, Вид Биржевого Приказа Без Ответственности — Приказ о совершении покупки или продажи ценных бумаг по рыночным котировкам. Инструкция NH означает, что клиент дал брокеру торгового зала биржи (floor broker) право принимать.
Экономический словарь
Пионерный — см. 1. Пионер.
Толковый словарь Кузнецова
Особый Вид Закладных — Закладные, ежемесячная плата по которым состоит из основной суммы и процентов; при этом в течение начального периода часть выплат осуществляется третьей стороной.
Экономический словарь
Значение слова «пионерный»
Источник (печатная версия): Словарь русского языка: В 4-х т. / РАН, Ин-т лингвистич. исследований; Под ред. А. П. Евгеньевой. — 4-е изд., стер. — М.: Рус. яз.; Полиграфресурсы, 1999; (электронная версия): Фундаментальная электронная библиотека
ПИОНЕ’РНЫЙ, ая, ое (воен. и истор.). Прил. к пионер в 1 знач. П. заступ.
Источник: «Толковый словарь русского языка» под редакцией Д. Н. Ушакова (1935-1940); (электронная версия): Фундаментальная электронная библиотека
пионе́рный
1. связанный, соотносящийся по значению с существительным пионер (новатор, зачинатель); совершаемый впервые, имеющий характер почина, новаторства; открытый, освоенный, разработанный в порядке почина, новаторства
2. устар. военн. связанный, соотносящийся по значению с существительным пионер (сапёр)
Делаем Карту слов лучше вместе
Привет! Меня зовут Лампобот, я компьютерная программа, которая помогает делать Карту слов. Я отлично умею считать, но пока плохо понимаю, как устроен ваш мир. Помоги мне разобраться!
Спасибо! Я обязательно научусь отличать широко распространённые слова от узкоспециальных.
Насколько понятно значение слова сретение (существительное):
Синонимы к слову «пионерный»
Предложения со словом «пионерный»
Цитаты из русской классики со словом «пионерный»
Понятия, связанные со словом «пионерный»
Отправить комментарий
Дополнительно
Предложения со словом «пионерный»
Это – по-настоящему пионерная работа, заслуживающая внимания не только студентов и учёных, интересующихся корпоративным управлением.
– Совсем недавно, граф, я назначил вас, любителя строить мосты, командиром пионерной роты.
– Прошу прощения, князь, но я, как командир пионерной роты, доволен недавним назначением.
Синонимы к слову «пионерный»
Морфология
Правописание
Карта слов и выражений русского языка
Онлайн-тезаурус с возможностью поиска ассоциаций, синонимов, контекстных связей и примеров предложений к словам и выражениям русского языка.
Справочная информация по склонению имён существительных и прилагательных, спряжению глаголов, а также морфемному строению слов.
Сайт оснащён мощной системой поиска с поддержкой русской морфологии.