Что такое полигибридная гибридизация
Дигибридное и полигибридное скрещивания
Закон независимого наследования признаков
Анализируемые формы лишь в исключительных случаях отличаются по одному признаку (моногенно), гораздо чаще различий бывает намного больше. В том случае, если они отличаются по двум признакам, скрещивание их между собой называют дигибридным.
Рассмотрим наиболее простой вариант наследования двух признаков («А» и «В»), когда по каждому из признаков родительские формы отличаются всего по одному гену (соответственно, гены А и В).
При скрещивании особей из чистых линий получаются гибриды F1, гетерозиготные по двум генам, которые называют дигетерозиготными или дигетерозиготами. При анализе каждого признака в отдельности оказывается, что и по признаку «А», и по признаку «В» во втором поколении происходит обычное моногенное расщепление с соотношением 3/4 А- : 1/4 аа и 3/4 В- : 1/4 bb. При совместном рассмотрении двух признаков сочетания генотипов и фенотипов можно легко вывести, пользуясь решеткой Пеннета. В ней по горизонтали и вертикали записываются типы гамет родительских особей, а в клетках, расположенных на пересечении строк и столбцов, размещают типы получающихся зигот. В результате скрещивания дигетерозигот в F2 дигибридного скрещивания наблюдается фенотипическое расщепление 9/16 А-В- : 3/16 А-bb : 3/16 aaB- : 1/16 aabb, где знак «-« обозначает фенотипический радикал (смотри раздел о моногибридном скрещивании). Выполняется оно лишь только в том случае, когда по каждому признаку наблюдается полное доминирование. Это расщепление означает, что гены А и В наследуются независимо.
Этот вывод можно подтвердить результатами анализирующего скрещивания. В случае дигибридного скрещивания в нем наблюдается расщепление 1АаBb:1Aabb:1aaBb:1aabb.
Описанные закономерности составляют суть третьего закона Менделя, называемого еще законом независимого наследования признаков. В кратком изложении он означает следующее: гены, определяющие разные признаки, наследуются независимо друг от друга. При этом по каждому из них в скрещивании дигетерозигот получается расщепление 3:1, а в анализирующем скрещивании 1:1. При одновременном анализе обоих признаков получаются расщепления 9:3:3:1 или 1:1:1:1, соответственно.
Закон независимого наследования признаков позволяет не только предсказать вид расщепления в том или ином скрещивании, но и гибридологическим путем установить количество генов, по которым различаются исходные формы, а также определить, как взаимодействуют аллели каждого из генов. Если при скрещивании двух гетерозигот наблюдается расщепление 9:3:3:1, а в анализирующем скрещивании — 1:1:1:1, то можно сделать вывод, что исходные родительские организмы отличаются по двум генам. При этом эти гены наследуются независимо, а по каждой паре аллелей наблюдается полное доминирование. Таким образом, и третий закон Менделя подлежит прочтению в двух направлениях: как в прямом, так и в обратном.
В основе независимого наследования генов лежит механизм расхождения хромосом в мейозе. Как это описано в разделе «Размножение«, негомологичные хромосомы во время мейоза расходятся независимо друг от друга.
Если гены А и В расположены в разных (негомологичных) хромосомах, они при формировании гамет так же будут расходиться случайным образом.
Напомним, что негомологичными являются такие хромосомы, которые не конъюгируют в профазе первого деления мейоза, и, следовательно, не содержат сходных последовательностей нуклеотидов.
Независимое расхождение хромосом в мейозе и выполнение третьего закона Менделя приводят к возникновению новых сочетаний генов и признаков, которых не было у исходных организмов: в потомстве появляются два класса генотипов родительские, или нерекомбинантные, и рекомбинантные (в которые входят особи, несущие признаки в новых сочетаниях).
В теории вероятности сказано, что вероятность двух независимых событий равна произведению вероятностей каждого из них по отдельности, поэтому расщепления в случае независимо наследующихся генов можно легко рассчитывать логическим путем, не прибегая к помощи решетки Пеннета. Например, упомянутое соотношение в дигибридном скрещивании 9:3:3:1 является комбинацией двух моногибридных (во втором поколении каждого из которых наблюдается расщепление 3:1). Его можно рассчитать следующим образом: (3/4A- + 1/4aa)х(3/4B- + 1/4bb)=9/16A-B- + 3/16A-bb + 3/16aaB- + 1/16aabb. Точно так же получается расщепление 1АаBb:1Aabb:1aaBb:1aabb в анализирующем скрещивании.
Скрещивания, при которых исходные родительские формы различаются по нескольким (т.е. многим) признакам, называются полигибридными. Расщепления в них рассчитываются или на основании рассмотрения всех комбинаций гамет разных генотипов по решетке Пеннета или при помощи вероятностного способа, т.е. принципиально так же, как в дигибридных. При их анализе можно использовать формулы (3/4+1/4) n (скрещивание двух гетерозигот) и (1/2+1/2) n (анализирующее скрещивание), где n — количество признаков (или число генов, по которым исходные формы отличаются). Числители в соотношениях будут соответствовать фенотипическим расщеплениям, а знаменатели количеству возможных сочетаний гамет, или типов зигот.
Необходимо понимать, что гены, для которых выполняется закон независимого наследования, и в этом случае располагаются в разных (негомологичных) хромосомах, которые во время мейоза расходятся независимо друг от друга. Важно заметить, что в каждой хромосоме может находиться только по одному такому гену, а аллели каждого из них взаимодействуют по типу полного доминирования. Когда наблюдается неполное доминирование или кодоминирование, а также случаи сцепления генов (описано ниже), теоретические рассуждения и фактические расщепления выглядят намного сложнее.
Все законы наследования, открытые Г. Менделем, отражают дискретный характер наследования, что означает, что наследуется не сам признак как таковой, а определяющие и контролирующие его материальные (или наследственные) факторы. Этими факторами являются гены.
Полигибридное скрещивание
Полигибридное скрещивание – это скрещивание организмов, анализируемых по трем и более парам альтернативных признаков. Механизм наследования двух, трех и многих пар признаков, определяемых генами, лежащими в разных негомологичных хромосомах, в принципе не отличается от механизма наследования одной пары признаков. В основе этих скрещиваний лежит одна и та же закономерность.
Известно, что каждый организм гетерозиготен по многим генам. Если предположить, что человек, у которого отдельные пары хромосом содержат не одну, а сотни пар аллелей, гетерозиготен хотя бы по 20 генам, то число типов гамет у такой полигетерозиготы составит 2 20 = 1 048 576. Эта цифра дает определенное представление о потенциальных возможностях комбинативной изменчивости. Поэтому каждый человек обладает неповторимой индивидуальностью. На Земле нет двух людей, совершенно одинаковых по наследственности, за исключением однояйцевых близнецов.
Таким образом, третий закон Менделя (закон независимого наследования признаков) еще раз демонстрирует дискретный характер генетического материала. Это проявляется в независимом комбинировании аллелей разных генов и в их независимом действии – фенотипическом выражении.
Дискретность гена определяется тем, что он контролирует присутствие или отсутствие отдельной биохимической реакции, от которой зависит развитие или подавление определенного признака организма. Очевидно, если несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак (форма гребня у кур, окраска глаз у дрозофилы, длина колоса у пшеницы и т.д.), они должны взаимодействовать между собой. Отсюда следует, что понятие «наследование признаков» употребляется, скорее всего, как образное выражение, поскольку в действительности наследуются не сами признаки, а гены. Признаки формируются в ходе индивидуального развития организма, обусловливаются генотипом и влиянием внешней среды.
Тема 7. ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
До сих пор мы рассматривали закономерности наследования признаков при скрещивании растений и животных, условно принимая, что родительские формы отличаются по одной паре признаков или аллелей генов. Совершенно очевидно, что в большинстве случаев организмы отличаются по многим генам.
Закономерности расщепления признаков при полигибридном скрещивании были определены еще Г. Менделем, когда он рассматривал наследование не одного, а нескольких признаков, независимых друг от друга, т.е. за основу брал не одну пару аллельных генов, а несколько. Для того, чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо разложить это сложное явление на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом.
Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях. Согласно теории вероятности расщепление в F2 по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.
Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:
моногибридное скрещивание (3+1) n = 3: 1, т. е. 2 класса,
дигибридное скрещивание (3+1) 2 = 9 : 3 : 3 : 1, т. е. 4 класса,
тригибридное скрещивание (3+ 1) 3 = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1, т. е. 8 классов, и т. д.
Таким же образом можно рассчитать число типов гамет, образующихся у любого гибрида первого поколения и число комбинаций гамет, дающих различные генотипы в F2:
а образуется два сорта гамет, или 2 1 ;
Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3 n где n — число генов. Таким образом, зная число генов при полигибридном скрещивании, можно рассчитать число типов гамет, образующихся у гибрида F1 число их сочетаний при оплодотворении, а также число фенотипических и генотипических классов. Формулы этих расчетов представлены в таблице 1.
Количественные закономерности образования гамет и расщепления гибридов при различных типах скрещивания
| Учитываемое явление | Тип скрещивания | ||
| моногибридное | дигибридное | полигибридное | |
| Число типов гамет, образуемых гибридом F1 | 2 2 | 2 n | |
| Число комбинаций гамет при образовании F2 | 4 2 | 4 n | |
| Число фенотипов F2 | 2 2 | 2 n | |
| Число генотипов F2 | 3 2 | 3 n | |
| Расщепление по фенотипу в Расщепление по генотипу в F2 | 3+ 1 1 + 2 + 1 | (3+1) 2 (1 + 2 + 1) 2 | (3 + 1) n (1 + 2+1) n |
Статистическая обработка данных расщепления признаков у семян гороха позволила Менделю сформулировать третий закон, говорящий о независимом распределении у потомков каждой пары признаков.
Третий закон Менделя еще называют законом «чистоты гамет», так как признаки, локализованные в различных аллелях, распределяются независимо друг от друга. В процессе оплодотворения может получится гетерозиготная особь с набором Аа, но достаточно произойти мейозу с редукцией хромосом и гамета, получившаяся в результате мейоза, будет чиста от другого признака и будет нести только признак «А», либо признак «а» и проявлять свои свойства в потомстве согласно новому сочетанию в аллелях.
Дата добавления: 2016-04-22 ; просмотров: 1103 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
До сих пор мы рассматривали закономерности наследования признаков при скрещивании растений и животных, условно принимая, что родительские формы отличаются по одной паре признаков или аллелей генов. Совершенно очевидно, что в большинстве случаев организмы отличаются по многим генам.
Закономерности расщепления признаков при полигибридном скрещивании были определены еще Г. Менделем, когда он рассматривал наследование не одного, а нескольких признаков, независимых друг от друга, т.е. за основу брал не одну пару аллельных генов, а несколько. Для того, чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо разложить это сложное явление на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом.
Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях. Согласно теории вероятности расщепление в F2 по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.
Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:
моногибридное скрещивание (3+1) n = 3: 1, т. е. 2 класса,
дигибридное скрещивание (3+1) 2 = 9 : 3 : 3 : 1, т. е. 4 класса,
тригибридное скрещивание (3+ 1) 3 = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1, т. е. 8 классов, и т. д.
Таким же образом можно рассчитать число типов гамет, образующихся у любого гибрида первого поколения и число комбинаций гамет, дающих различные генотипы в F2:
а образуется два сорта гамет, или 2 1 ;
Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3 n где n — число генов. Таким образом, зная число генов при полигибридном скрещивании, можно рассчитать число типов гамет, образующихся у гибрида F1 число их сочетаний при оплодотворении, а также число фенотипических и генотипических классов. Формулы этих расчетов представлены в таблице 1.
Количественные закономерности образования гамет и расщепления гибридов при различных типах скрещивания
| Учитываемое явление | Тип скрещивания | ||
| моногибридное | дигибридное | полигибридное | |
| Число типов гамет, образуемых гибридом F1 | 2 2 | 2 n | |
| Число комбинаций гамет при образовании F2 | 4 2 | 4 n | |
| Число фенотипов F2 | 2 2 | 2 n | |
| Число генотипов F2 | 3 2 | 3 n | |
| Расщепление по фенотипу в Расщепление по генотипу в F2 | 3+ 1 1 + 2 + 1 | (3+1) 2 (1 + 2 + 1) 2 | (3 + 1) n (1 + 2+1) n |
Статистическая обработка данных расщепления признаков у семян гороха позволила Менделю сформулировать третий закон, говорящий о независимом распределении у потомков каждой пары признаков.
Третий закон Менделя еще называют законом «чистоты гамет», так как признаки, локализованные в различных аллелях, распределяются независимо друг от друга. В процессе оплодотворения может получится гетерозиготная особь с набором Аа, но достаточно произойти мейозу с редукцией хромосом и гамета, получившаяся в результате мейоза, будет чиста от другого признака и будет нести только признак «А», либо признак «а» и проявлять свои свойства в потомстве согласно новому сочетанию в аллелях.
Дата добавления: 2016-04-02 ; просмотров: 7226 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
13. Законы наследования
13.2. Дигибридное и полигибридное скрещивание. Независимое наследование
Дигибридное скрещивание – это скрещивание родительских особей, различающихся по двум парам альтернативных признаков и, соответственно, по двум парам аллельных генов.
Полигибридное скрещивание – это скрещивание особей, различающихся по нескольким парам альтернативных признаков и, соответственно, по нескольким парам аллельных генов.
Георг Мендель скрещивал растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и по характеру поверхности семян (гладкие и морщинистые). Скрещивая чистые линии гороха с желтыми гладкими семенами с чистыми линиями, имеющими зеленые морщинистые семена, он получил гибриды первого поколения с желтыми гладкими семенами (доминантные признаки). Затем Мендель скрестил гибриды первого поколения между собой и получил четыре фенотипических класса в соотношении 9: 3: 3: 1, т. е. в результате во втором поколении появилось два новых сочетания признаков: желтые морщинистые и зеленые гладкие. Для каждой пары признаков отмечалось отношение 3: 1, характерное для моногибридного скрещивания: во втором поколении получилось 3/4 гладких и 1/4 морщинистых семян и 3/4 желтых и 1/4 зеленых семян. Следовательно, две пары признаков объединяются у гибридов первого поколения, а затем разделяются и становятся независимыми друг от друга.
На основе этих наблюдений был сформулирован третий закон Менделя.
Третий закон Менделя
Закон о независимом наследовании: расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков. В чистом виде этот закон справедлив только для генов, локализованных в разных хромосомах, и частично соблюдается для генов, расположенных в одной хромосоме, но на значительном расстоянии друг от друга.
Опыты Менделя легли в основу новой науки – генетики. Генетика – это наука, изучающая наследственность и изменчивость.
Успеху исследований Менделя способствовали следующие условия:
1. Удачный выбор объекта исследования – гороха. Когда Менделю предложили повторить свои наблюдения на ястре-бинке, этом вездесущем сорняке, он не смог этого сделать.
2. Проведение анализа наследования отдельных пар признаков в потомстве скрещиваемых растений, отличающихся по одной, двум или трем парам альтернативных признаков. Велся учет отдельно по каждой паре этих признаков после каждого скрещивания.
3. Мендель не только зафиксировал полученные результаты, но и провел их математический анализ.
Мендель сформулировал также закон чистоты гамет, согласно которому гамета чиста от второго аллельного гена (альтернативного признака), т. е. ген дискретен и не смешивается с другими генами.
При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов первого поколения проявляется только доминантный аллель, однако рецессивный аллель не теряется и не смешивается с доминантным. Среди гибридов второго поколения и рецессивный, и доминантный аллель может проявиться в своем – чистом – виде, т. е. в гомозиготном состоянии. В итоге гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются чистыми, т. е. гамета А не содержит ничего от аллели а, гамета а – чиста от А.
На клеточном уровне основой дискретности аллелей является их локализация в разных хромосомах каждой гомологичной пары, а дискретности генов – их расположение в разных локусах хромосом.