Что такое полигибридное скрещивание
Полигибридное скрещивание
Полигибридное скрещивание – это скрещивание организмов, анализируемых по трем и более парам альтернативных признаков. Механизм наследования двух, трех и многих пар признаков, определяемых генами, лежащими в разных негомологичных хромосомах, в принципе не отличается от механизма наследования одной пары признаков. В основе этих скрещиваний лежит одна и та же закономерность.
Известно, что каждый организм гетерозиготен по многим генам. Если предположить, что человек, у которого отдельные пары хромосом содержат не одну, а сотни пар аллелей, гетерозиготен хотя бы по 20 генам, то число типов гамет у такой полигетерозиготы составит 2 20 = 1 048 576. Эта цифра дает определенное представление о потенциальных возможностях комбинативной изменчивости. Поэтому каждый человек обладает неповторимой индивидуальностью. На Земле нет двух людей, совершенно одинаковых по наследственности, за исключением однояйцевых близнецов.
Таким образом, третий закон Менделя (закон независимого наследования признаков) еще раз демонстрирует дискретный характер генетического материала. Это проявляется в независимом комбинировании аллелей разных генов и в их независимом действии – фенотипическом выражении.
Дискретность гена определяется тем, что он контролирует присутствие или отсутствие отдельной биохимической реакции, от которой зависит развитие или подавление определенного признака организма. Очевидно, если несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак (форма гребня у кур, окраска глаз у дрозофилы, длина колоса у пшеницы и т.д.), они должны взаимодействовать между собой. Отсюда следует, что понятие «наследование признаков» употребляется, скорее всего, как образное выражение, поскольку в действительности наследуются не сами признаки, а гены. Признаки формируются в ходе индивидуального развития организма, обусловливаются генотипом и влиянием внешней среды.
Тема 7. ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
До сих пор мы рассматривали закономерности наследования признаков при скрещивании растений и животных, условно принимая, что родительские формы отличаются по одной паре признаков или аллелей генов. Совершенно очевидно, что в большинстве случаев организмы отличаются по многим генам.
Закономерности расщепления признаков при полигибридном скрещивании были определены еще Г. Менделем, когда он рассматривал наследование не одного, а нескольких признаков, независимых друг от друга, т.е. за основу брал не одну пару аллельных генов, а несколько. Для того, чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо разложить это сложное явление на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом.
Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях. Согласно теории вероятности расщепление в F2 по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.
Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:
моногибридное скрещивание (3+1) n = 3: 1, т. е. 2 класса,
дигибридное скрещивание (3+1) 2 = 9 : 3 : 3 : 1, т. е. 4 класса,
тригибридное скрещивание (3+ 1) 3 = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1, т. е. 8 классов, и т. д.
Таким же образом можно рассчитать число типов гамет, образующихся у любого гибрида первого поколения и число комбинаций гамет, дающих различные генотипы в F2:
а образуется два сорта гамет, или 2 1 ;
Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3 n где n — число генов. Таким образом, зная число генов при полигибридном скрещивании, можно рассчитать число типов гамет, образующихся у гибрида F1 число их сочетаний при оплодотворении, а также число фенотипических и генотипических классов. Формулы этих расчетов представлены в таблице 1.
Количественные закономерности образования гамет и расщепления гибридов при различных типах скрещивания
| Учитываемое явление | Тип скрещивания | ||
| моногибридное | дигибридное | полигибридное | |
| Число типов гамет, образуемых гибридом F1 | 2 2 | 2 n | |
| Число комбинаций гамет при образовании F2 | 4 2 | 4 n | |
| Число фенотипов F2 | 2 2 | 2 n | |
| Число генотипов F2 | 3 2 | 3 n | |
| Расщепление по фенотипу в Расщепление по генотипу в F2 | 3+ 1 1 + 2 + 1 | (3+1) 2 (1 + 2 + 1) 2 | (3 + 1) n (1 + 2+1) n |
Статистическая обработка данных расщепления признаков у семян гороха позволила Менделю сформулировать третий закон, говорящий о независимом распределении у потомков каждой пары признаков.
Третий закон Менделя еще называют законом «чистоты гамет», так как признаки, локализованные в различных аллелях, распределяются независимо друг от друга. В процессе оплодотворения может получится гетерозиготная особь с набором Аа, но достаточно произойти мейозу с редукцией хромосом и гамета, получившаяся в результате мейоза, будет чиста от другого признака и будет нести только признак «А», либо признак «а» и проявлять свои свойства в потомстве согласно новому сочетанию в аллелях.
Дата добавления: 2016-04-22 ; просмотров: 1104 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
До сих пор мы рассматривали закономерности наследования признаков при скрещивании растений и животных, условно принимая, что родительские формы отличаются по одной паре признаков или аллелей генов. Совершенно очевидно, что в большинстве случаев организмы отличаются по многим генам.
Закономерности расщепления признаков при полигибридном скрещивании были определены еще Г. Менделем, когда он рассматривал наследование не одного, а нескольких признаков, независимых друг от друга, т.е. за основу брал не одну пару аллельных генов, а несколько. Для того, чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо разложить это сложное явление на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом.
Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях. Согласно теории вероятности расщепление в F2 по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.
Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:
моногибридное скрещивание (3+1) n = 3: 1, т. е. 2 класса,
дигибридное скрещивание (3+1) 2 = 9 : 3 : 3 : 1, т. е. 4 класса,
тригибридное скрещивание (3+ 1) 3 = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1, т. е. 8 классов, и т. д.
Таким же образом можно рассчитать число типов гамет, образующихся у любого гибрида первого поколения и число комбинаций гамет, дающих различные генотипы в F2:
а образуется два сорта гамет, или 2 1 ;
Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3 n где n — число генов. Таким образом, зная число генов при полигибридном скрещивании, можно рассчитать число типов гамет, образующихся у гибрида F1 число их сочетаний при оплодотворении, а также число фенотипических и генотипических классов. Формулы этих расчетов представлены в таблице 1.
Количественные закономерности образования гамет и расщепления гибридов при различных типах скрещивания
| Учитываемое явление | Тип скрещивания | ||
| моногибридное | дигибридное | полигибридное | |
| Число типов гамет, образуемых гибридом F1 | 2 2 | 2 n | |
| Число комбинаций гамет при образовании F2 | 4 2 | 4 n | |
| Число фенотипов F2 | 2 2 | 2 n | |
| Число генотипов F2 | 3 2 | 3 n | |
| Расщепление по фенотипу в Расщепление по генотипу в F2 | 3+ 1 1 + 2 + 1 | (3+1) 2 (1 + 2 + 1) 2 | (3 + 1) n (1 + 2+1) n |
Статистическая обработка данных расщепления признаков у семян гороха позволила Менделю сформулировать третий закон, говорящий о независимом распределении у потомков каждой пары признаков.
Третий закон Менделя еще называют законом «чистоты гамет», так как признаки, локализованные в различных аллелях, распределяются независимо друг от друга. В процессе оплодотворения может получится гетерозиготная особь с набором Аа, но достаточно произойти мейозу с редукцией хромосом и гамета, получившаяся в результате мейоза, будет чиста от другого признака и будет нести только признак «А», либо признак «а» и проявлять свои свойства в потомстве согласно новому сочетанию в аллелях.
Дата добавления: 2016-04-02 ; просмотров: 7227 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
13. Законы наследования
13.2. Дигибридное и полигибридное скрещивание. Независимое наследование
Дигибридное скрещивание – это скрещивание родительских особей, различающихся по двум парам альтернативных признаков и, соответственно, по двум парам аллельных генов.
Полигибридное скрещивание – это скрещивание особей, различающихся по нескольким парам альтернативных признаков и, соответственно, по нескольким парам аллельных генов.
Георг Мендель скрещивал растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и по характеру поверхности семян (гладкие и морщинистые). Скрещивая чистые линии гороха с желтыми гладкими семенами с чистыми линиями, имеющими зеленые морщинистые семена, он получил гибриды первого поколения с желтыми гладкими семенами (доминантные признаки). Затем Мендель скрестил гибриды первого поколения между собой и получил четыре фенотипических класса в соотношении 9: 3: 3: 1, т. е. в результате во втором поколении появилось два новых сочетания признаков: желтые морщинистые и зеленые гладкие. Для каждой пары признаков отмечалось отношение 3: 1, характерное для моногибридного скрещивания: во втором поколении получилось 3/4 гладких и 1/4 морщинистых семян и 3/4 желтых и 1/4 зеленых семян. Следовательно, две пары признаков объединяются у гибридов первого поколения, а затем разделяются и становятся независимыми друг от друга.
На основе этих наблюдений был сформулирован третий закон Менделя.
Третий закон Менделя
Закон о независимом наследовании: расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков. В чистом виде этот закон справедлив только для генов, локализованных в разных хромосомах, и частично соблюдается для генов, расположенных в одной хромосоме, но на значительном расстоянии друг от друга.
Опыты Менделя легли в основу новой науки – генетики. Генетика – это наука, изучающая наследственность и изменчивость.
Успеху исследований Менделя способствовали следующие условия:
1. Удачный выбор объекта исследования – гороха. Когда Менделю предложили повторить свои наблюдения на ястре-бинке, этом вездесущем сорняке, он не смог этого сделать.
2. Проведение анализа наследования отдельных пар признаков в потомстве скрещиваемых растений, отличающихся по одной, двум или трем парам альтернативных признаков. Велся учет отдельно по каждой паре этих признаков после каждого скрещивания.
3. Мендель не только зафиксировал полученные результаты, но и провел их математический анализ.
Мендель сформулировал также закон чистоты гамет, согласно которому гамета чиста от второго аллельного гена (альтернативного признака), т. е. ген дискретен и не смешивается с другими генами.
При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов первого поколения проявляется только доминантный аллель, однако рецессивный аллель не теряется и не смешивается с доминантным. Среди гибридов второго поколения и рецессивный, и доминантный аллель может проявиться в своем – чистом – виде, т. е. в гомозиготном состоянии. В итоге гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются чистыми, т. е. гамета А не содержит ничего от аллели а, гамета а – чиста от А.
На клеточном уровне основой дискретности аллелей является их локализация в разных хромосомах каждой гомологичной пары, а дискретности генов – их расположение в разных локусах хромосом.
Дигибридное и полигибридное скрещивание
Дигибридное скрещивание
Установив закон расщепления на примере моногибридных скрещиваний, Мендель стал выяснять, каким образом проявляются при скрещивании парные альтернативные признаки гена. Для этого он провел серию опытов по дигибридному скрещиванию, посредством чего наблюдал наследование сразу двух независимых пар признаков. В качестве материнского растения Мендель использовал растения гороха с круглыми желтыми семенами, а отцовского – с зелеными морщинистыми. У первых горошин оба признака по генотипу являлись доминантными (AB), а у вторых – рецессивными (ab).
Скрещивание, при котором родительские формы различаются по аллелям двух генов, называют дигибридным.
В результате скрещивания, согласно правилу доминирования и закону единообразия гибридов, в первом поколении (F1) все семена оказались круглыми и желтыми. На следующий год из этих семян выросли растения, в цветках которых произошло самоопыление. Внешний вид семян, полученных таким путем (второе поколение – F2), свидетельствовал о том, что произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими – круглыми желтыми и морщинистыми зелеными – появились и совершенно новые семена – морщинистые желтые и круглые зеленые. Оказалось, что гетерозиготы по двум парам аллельных генов образуют четыре типа гамет в равных количествах (AB, Ab, aB, ab). В двух из них гены находятся в том же сочетании, как и у исходных родителей, а в двух других – в новых сочетаниях – рекомбинациях (от лат. re – приставка, означающая повторность действия, и combinatio – соединение).
Определение расщепления признаков по генотипу в F2 дигибридного скрещивания с помощью решетки Пеннета: A – круглые семена, a – морщинистые семена, B – желтые семена, b – зеленые семена
Опыты по дигибридному скрещиванию свидетельствовали о том, что расщепление одной пары признаков (желтая и зеленая окраска) совсем не связано с расщеплением другой пары (круглая и морщинистая форма семян). Из этого Мендель сделал совершенно правильный вывод: расщепление в обоих парах признаков происходит независимо друг от друга и при этом возможно рекомбинирование (перераспределение) признаков. Этот вывод отражает сущность третьего закона Менделя – закона независимого наследования признаков, или закона независимого комбинирования генов.
Третий закон Менделя звучит так: если родители различаются по двум или более признаком, то в потомстве эти признаки распределяются независимо друг от друга.
Третий закон Менделя – это закон о независимом наследовании аллелей разных генов.
Закон независимого наследования по каждой паре признаков еще раз подчеркивает дискретный характер любого гена. Он проявляется и в независимом комбинировании аллелей разных генов, и в их независимом действии – в фенотипическом выражении. Независимое распределение генов может быть объяснено поведением хромосом при мейозе. При мейозе пары гомологичных хромосом, а вместе с ними и парные гены перераспределяются и расходятся в гаметы независимо друг от друга.
Для определения фенотипов и генотипов потомства при дигибридном скрещивании удобно пользоваться решеткой Пеннета – графическим методом, предложенным известным английским генетиком Р. Пеннетом. Решетка Пеннета дает наглядное представление о сочетании различных типов гамет. Она представляет собой таблицу, для построения которой по вертикальной оси следует разместить гаметы мужского родительского организма, а по горизонтальной – женского. В месте пересечения вертикалей и горизонталей записываются генотипы дочерних организмов.
Анализирующее скрещивание
Правильность своих выводов о независимом комбинировании генов при дигибридном скрещивании Мендель проверил путем скрещивания гибридных растений F1 имевших генотип AaBb, с отцовским растением – гомозиготной рецессивной формой по обеим парам генов (aabb). В результате такого скрещивания (AaBb × aabb) в первом поколении гибридов получилось четыре типа форм: AaBb (желтые круглые семена), Aabb (желтые морщинистые), aaBb (зеленые круглые), aabb (зеленые морщинистые). В каждой из этих групп было одинаковое число особей.
Так как во всех скрещиваниях от отцовского сорта передавались одинаковые гаметы – ab, то равное число особей во всех четырех группах анализирующего скрещивания является результатом того, что гибриды F1 (AaBb) образовали яйцеклетки AB, Ab, aB и ab в равных количествах, а это возможно только в случае независимого комбинирования генов. Схема анализирующего дигибридного скрещивания показана на рисунке.
Схема наследования признаков при анализирующем скрещивании
Скрещивание особи с неизвестным генотипом, имеющим доминантный фенотип с рецессивной гомозиготой, называют анализирующим. Его проводят с целью установить генотип анализируемой особи по расщеплению признаков в потомстве. В таких случаях расщепление проявляется уже в первом поколении (F1). Такой анализ не только имеет теоретическое значение, но и широко используется в практике селекционной работы.
Полигибридное скрещивание
Независимый характер перераспределения генов был подтвержден Менделем и при скрещивании растений посевного гороха, различающихся между собой по трем парам признаков (тригибридное скрещивание). Для эксперимента Мендель взял растения с доминантными признаками; пурпурными цветками, дающими желтые круглые семена. Он скрестил их с растениями, имеющими рецессивные признаки: белые цветки, морщинистые и зеленые семена. Пары генов, определяющих форму и окраску семян, он обозначил буквенными символами – R и r, Y и y, а пару генов окраски цветков – C и c. Генотипы растений-родителей (RRYYCC и rryycc) могли продуцировать гаметы, несущие гены RYC и ryc соответственно. Объединение таких гамет при оплодотворении дает начало гетерозиготным тригибридам по всем трем парам генов. В F1 их генотип будет представлен как RrYyCc, а фенотип – круглыми желтыми семенами и пурпурными цветками.
Альтернативные признаки тригибридов F1, как и дигибридов F1, расщепляются и перераспределяются независимо, но образуется большее число гамет – не четыре, а восемь типов: RYC, RYc, RyC, Ryc, rYC, rYc, ryC и ryc. Среди них, кроме RYC и ryc, большинство (шесть) типов рекомбинантных, несущих новые сочетания генов. Тригибриды F1 отличаются от дигибридов F1 еще и тем, что случайное объединение гамет восьми типов при их оплодотворении приводит уже не к 16, а к 64 возможным комбинациям, дающим начало гибридам F2.
Во всех полигибридных скрещиваниях при вовлечении каждой новой пары генов наблюдается возрастание числа генных комбинаций, сопровождаемое снижением частоты появления среди гибридов F2 исходных родительских типов и увеличением количества организмов, несущих рекомбинантные сочетания генов.