Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Насекомые, развивающиеся с неполным и полным превращением

Насекомые с неполным превращением

Развитие с неполным превращением характеризуется тем, что из яйцевых оболочек выходит насекомое, близкое по строению ко взрослому, но гораздо меньших размеров. В результате интенсивного питания оно растет, но хитинизированный покров препятствует увеличению линейных размеров и объема. Это приводит к линьке, во время которой сбрасывается хитинизированный покров, ставший тесным. Под ним находится новая мягкая кутикула, лежащая складками.

После сбрасывания старого покрова новая кутикула расправляется. Размеры животного увеличиваются. Проделав несколько линек без образования куколки, животное достигает зрелости, у него развиваются крылья, созревают половые железы, проявляются наружные половые придатки. Так развиваются прямокрылые, вши, клопы и др.

К насекомым с неполным превращением относятся представители отряда прямокрылых: перелетная саранча, кобылки, кузнечики, сверчки. Они имеют ротовые органы грызущего типа, передние крылья у них длинные, узкие и утолщенные, а задние — широкие и мягкие.

Задние ноги прямокрылых очень хорошо развиты и значительно длиннее передних и средних; благодаря им прямокрылые совершают прыжки на большие расстояния.

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Саранча достигает в длину 5-6см. Она очень прожорлива, питается любыми растениями. Постоянно живет и размножается в зарослях тростника. На территории СНГ местами ее обитания являются берега нижнего течения рек Терека, Кубани, Урала, Амударьи, Сырдарьи. В конце лета самка саранчи откладывает яйца в почву. Они склеены вместе и образуют так называемую кубышку.

Весной из яиц выходят личинки, сходные по строению со взрослыми насекомыми, но ряд органов, в том числе крылья, еще недоразвиты. Таких личинок называют пешей саранчой. Личинки растут, линяют и превращаются во взрослых крылатых насекомых. Перелетная саранча из мест своего постоянного обитания может перелетать на большие расстояния и приносит огромный вред посевам культурных растений. Основной метод борьбы с саранчой — применение различных ядов.

Насекомые с полным превращением, их роль в жизни человека

Развитие насекомых с полным превращением рассмотрим на примере майского жука. При таком развитии из яиц выходит личинка, резко отличающаяся от взрослой особи. При этой форме метаморфоза личинка по мере роста несколько раз линяет. Но для превращения во взрослую форму (имаго) она должна пройти стадию куколки.

У некоторых насекомых куколки подвижны, у других — неподвижны. В этой стадии личиночные органы подвергаются полной перестройке. Большая часть органов разрушается. Сохраняются лишь нервная система, зачатки половых желез и особые закладки — имагинальные диски, за счет которых в это же время формируются органы взрослого насекомого, но остаются они в сжатом, свернутом состоянии.

В то время, когда взрослая форма покидает покровы куколки, в сжатые имагинальные органы поступает кровь и они расправляются, принимают форму, характерную для взрослого насекомого, после чего начинает откладываться хитин и покровы тела твердеют.

К насекомым с полным превращением относятся представители отряда чешуекрылых (бабочек), обладающие двумя парами крыльев. Свое название они получили потому, что их крылья покрыты видоизмененными волосками — чешуйками, которые часто бывают ярко окрашенными и образуют на поверхности крыльев характерные «рисунки».

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых Бабочки — представители насекомых с полным развитием

На голове у бабочек расположены хорошо развитые фасеточные глаза и пара усиков, имеющих обонятельные органы.

Сегменты грудного отдела соединены друг с другом неподвижно. Грудные ножки не очень сильные, а иногда тонкие и слабые, но чрезвычайно цепкие. С помощью ножек бабочки удерживаются на цветках, стеблях растений, коре деревьев и т.д.

Ротовые органы у взрослых бабочек сосущего типа. Они преобразованы в хоботок, приспособленный для сосания нектара цветов. Личинки, называемые у бабочек гусеницами, имеют ротовые органы грызущего типа. Гусеницы питаются листьями, плодами и другими частями растений.

Гусеницы бабочек имеют прядильные шелкоотделительные железы, которые выделяют вещества, застывающие на воздухе в крепкие нити. Разные виды гусениц используют эти нити различным образом:

Бабочки прикрепляют яйца к веткам растений, коре деревьев, т.е. там, где питаются их гусеницы. Найти такие растения бабочкам помогают органы обоняния. При помощи фасеточных глаз бабочки не только различают цвет, но и определяют форму предметов.

Многие бабочки (капустная белянка, луговой мотылек, озимая совка, дубовый шелкопряд и др.) наносят серьезный ущерб сельскому и лесному хозяйству.

Капустная белянка (капустница)

Гусеницы капустной белянки, или капустницы, широко распространенной, приносят большой вред капусте. Установлено, что, хотя гусеницы капустной белянки хорошо заметны на листьях капусты в связи с пестрой окраской и способностью держаться группами, они не подвергаются уничтожению, так как несъедобны, что сочетается с предостерегающей окраской. Зеленая окраска гусениц у многих других видов бабочек является покровительственной.

Гусеница капустной белянки имеет зеленоватый цвет. По бокам тела и на спине у нее расположены желтые полосы и черные точки. После того, как гусеница вырастает, она переползает на дерево, стену, забор и т.п, где превращается в куколку. После выхода из куколки бабочка сидит на одном месте несколько часов, пока не расправятся и не окрепнут ее крылья.

В борьбе с капустной белянкой необходимо выпалывать сорную растительность, собирать и уничтожать гусениц и яйца капустницы.

Если личиночные формы бабочек приносят значительный вред, то взрослые формы приносят большую пользу, опыляя многие виды растений. Кроме того, они служат пищей для птиц.

Шелкопряд

Среди многих видов шелкопрядов, получивших такое название в связи с тем, что их гусеницы превращаются в куколки в шелковистых коконах, большое значение имеет тутовый шелкопряд — единственный полностью одомашненный вид бабочек. Пищей для гусениц тутового шелкопряда служат листья тутового дерева (шелковицы), с чем связано название насекомого.

В природных условиях тутовый шелкопряд не существует. Он впервые был одомашнен Китайцами не менее 2,5-3 тыс. лет назад. Арабы завезли его в Европу в VIII в. В настоящее время шелководство распространено во многих странах мира, в том числе и в СНГ (Кавказ, Средняя Азия, Украина). Человек вывел различные породы тутового шелкопряда, отличающиеся большим количеством шелка в коконе (из 1 кг сырых коконов получают до 90г шелка-сырца).

Хотя у бабочек тутового шелкопряда имеются крылья, но в результате одомашнивания эти насекомые утратили способность летать. Тутовый шелкопряд во взрослом состоянии не питается. Самцы имеют более тонкое брюшко и перистые усики. Оплодотворенные самки откладывают яйца, или грену, после чего вскоре погибают. Грену получают также от бабочек на специальных станциях, где она хранится и рассылается шелководческим хозяйствам.

Гусеницы тутового шелкопряда имеют беловатый цвет и червеобразную форму. На конце брюшка у них есть роговидный придаток. Они ползают сравнительно медленно. Развиваются гусеницы от 40 до 80 дней. Коконы замаривают горячим паром, высушивают, разматывают нити и получают естественный шелк.

В нашей стране шелководство составляет важную отрасль народного хозяйства. В настоящее время ведутся работы не только по улучшению пород тутового шелкопряда, но и по расширению шелководства в более северных районах.

Источник

Метаморфоз, превращение организмов

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Метаморфоз у беспозвоночных:

Полное превращение

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Неполное превращение

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Отсутствует стадия куколки.

При подготовке к экзамену по биологии очень важно знать, у каких насекомых полное превращение, у каких развитие с неполным.

Зачем нужен такой метаморфоз:

— на стадии яйца питательных веществ не хватает для постройки сложной системы органов для полета, поэтому возникают промежуточные стадии, которые “наедают” себе питательные вещества;

— уменьшение пищевой конкуренции между промежуточной стадией и имаго (гусеница есть зелень, а бабочки питаются нектаром цветков);

— разная среда обитания (снижение территориальной конкуренции).

Метаморфоз у позвоночных

Стадия головастика интересна тем, что несет в себе почти все признаки рыб (дыхание жабрами, 1 круг кровообращения, двухкамерное сердце, боковая линия, отсутствие конечностей). Это позволяет ученым делать вывод о происхождении земноводных от рыб.

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Источник

Метаморфоз насекомых

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Метаморфо́з насеко́мых, подобно метаморфозу у других животных, является глубокой перестройкой внутреннего и внешнего строения организма на протяжении его жизни. В соответствии с этим, постэмбриональное развитие насекомого делится как минимум на две четко ограниченные стадии развития: личинку и имаго. Во многих случаях в процессе развития насекомое проходит дополнительные стадии: куколку, триунгулин и др.

В зависимости от числа стадий развития, у подавляющего большинства насекомых различают два основных типа метаморфоза: неполное и полное превращение. По этим двум типам превращения крылатые насекомые разделяются на две большие группы — насекомых с неполным превращением и насекомых с полным превращением. Следовательно, основная черта биологии насекомых — способ метаморфоза — явилась важнейшим критерием в их классификации.

Содержание

Стадия личинки

Жизнь личинки начинается после выхода из яйца. Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых — после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кутикулы. Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.

Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25—30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст, поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.

Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется геометрической прогрессии со знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:

где a1 — масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, покровы гусеницы сразу после линьки не прилегают плотно к телу, позволяя расти между линьками, и, например, тутовый шелкопряд за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.

Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки её сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.

У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков — степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.

У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твёрдых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.

Типы метаморфоза у насекомых

Неполное превращение

Неполное превращение, или гемиметаморфоз (др.-греч. ἡμι- — «полу-» и μόρφωσις — «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трёх стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ.) (или Hemimetabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Полное превращение, или голометаморфоз (др.-греч. ὅλος — целый, полный и μεταμόρφωσις — превращение), характеризуется прохождением от четырёх до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (или Holometabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Основная масса истинных личинок относится к трем группам:

Согласно теории Берлезе, эмбрион проходит в яйце несколько стадий, на которых возможно вылупление. Основанная на этой концепции классификация делит личинок по этим стадиям.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз

Анаморфоз (др.-греч. ἀνα- — приставка со значением движения вверх, усилительности, повторности, обратного действия и μόρφωσις — вид, видимость) — одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых — бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространён у многоножек и других «низших» членистоногих. Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предымаго.

Первичное превращение

Первичное превращение, или протоморфоз (др.-греч. πρῶτος — первый и μόρφωσις — вид, видимость), — второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся у ногохвосток, двухвосток, щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.

Гиперморфоз

Гиперморфоз (др.-греч. ὑπερ- — сверх- и μόρφωσις — вид, видимость) — модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде переходной к полному превращению. Характерен для белокрылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой. Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.

Гиперметаморфоз

Гиперметаморфоз, или избыточное полное превращение (др.-греч. ὑπερ- — сверх- и μεταμόρφωσις — превращение), — усложнение полного превращения, характерной особенностью которого является наличие нескольких форм личинок, а иногда и нескольких куколочных стадий. Личинки первого возраста носят особое название — триунгулин. Они обычно камподеовидные, чем резко отличны от личинок второго и последующего возрастов — червеобразных с разной степенью развития грудных ног. Столь резкие различия между молодой и старшими личинками связаны с их разным образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав её, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая роль которых состоит в росте и питании. Избыточное полное превращение характерно для веерокрылых, жужжал, нарывников и др.

Физиология метаморфоза

Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны.

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов — гистолиза и гистогенеза.

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.

В дальнейшем гистолиз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки — группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь. Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.

Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увеличить число личиночных возрастов.

Фазовая изменчивость

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Смотреть картинку Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Картинка про Что такое полное и неполное превращение у насекомых. Фото Что такое полное и неполное превращение у насекомых

Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частичного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria ). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens ) в свое исходное состояние — одиночную фазу (лат. phasis solitaria ). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2—3.

Происхождение полного превращения

Несомненно, что полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих. Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза — протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.

Согласно гипотезе независимого происхождения, предложенной М. С. Гиляровым, А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым, полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок также жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условиям, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. Личинки вылуплялись уже приспособленными к открытому образу жизни, само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходила деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.

Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращение развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского учёного А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить своё развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своём развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.

Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.

Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Всё это говорит о недостаточности наших знаний об эволюции метаморфоза.

Функциональная роль стадий метаморфоза

Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.

Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты ещё не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники ещё не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полёты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.

Утрата имаго расселительной функции ведёт к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.

Примечания

См. также

Литература

Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.

Источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *