Что такое полярность яйцеклеток
Что такое полярность яйцеклеток
В отличие от других биологических моделей, например плодовой мушки, механизмы формирования полярности клетки, т.е. асимметричного распределения содержимого цитоплазмы, в ооците и эмбрионе млекопитающих до конца не ясны. Одна из сложностей заключается в том, что, хотя полярность, проявляющаяся в виде эксцентричного расположения ГП, наблюдается в ооцитах некоторых млекопитающих, например человека, резус-макаки, коровы и свиньи, ооциты стадии ГП, полученные из яичников крыс и мышей, такой полярности не демонстрируют, возможно, из-за артефактов, связанных с их культивированием in vitro.
У растущего ооцита существует один главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ). В состав ЦОМТ входит центросома, которая обеспечивает астральную конфигурацию микротрубочек. В клетках, делящихся путем митоза, центросомы образованы двумя центриолями, представляющими собой цилиндрические структуры, которые содержат девять триплетов микротрубочек, формирующих астральные волокна, необходимые для деления клетки.
У центросом ооцита нет центриолей, поэтому они получили название ЦОМТ. В зрелом, мейотически компетентном ооците присутствуют множественные ЦОМТ, которые в процессе созревания ооцита обеспечивают миграцию герминативного пузырька (ГП) из центрального положения в эксцентрическую (кортикальную) позицию. Эксцентрическое положение ГП связано с положением мейотического веретена (или даже определяет его положение), которое в свою очередь определяет место отделения полярного тельца.
Эксцентрическое положение мейотического веретена деления играет роль в формировании анимально-вегетативной оси. В последней анимальный полюс содержит ассоциированный с веретеном деления комплекс, а вегетативный — скопления эндоплазматического ретикулума. Предполагают, что асимметричная организация цитоплазмы чрезвычайно важна для того, чтобы при первом и втором делении мейоза образовывались полярные тельца, а не дочерние клетки одинаковых размеров.
Подобная асимметрия при образовании яйцеклетки хорошо сохранилась среди различных видов живых организмов и считается одним из важнейших природных механизмов максимального сохранения ресурсов для эмбриона.
Спорным остается вопрос о том, предопределяет ли второе деление мейоза точку слияния сперматозоида и яйцеклетки, положение первого митотического веретена и даже пространственную организацию первого митотического деления. Mos/митогенактивируемая протеинкиназа-сигнальный путь, регулирующий задержку метафазы II, участвует также и в возврате мейотического веретена из кортикального положения в центральное, характерное для митотического веретена.
В связи с вышесказанным, факторы, детерминирующие полярность ооцита, по-видимому, оказывают влияние на развитие и выживание раннего эмбриона, характер которого, к сожалению, пока не известен. Разумеется, цитоплазма претерпевает грандиозную реорганизацию: от асимметричного ооцита и яйцеклетки до эмбриона, способного к симметричным делениям.
ПОЛЯРНОСТЬ ЯЙЦЕКЛЕТОК
Полярность яйцеклеток намечается еще на стадии накопления желтка в ово(оо)цитах во время их быстрого (большого) роста и закрепляется при выделении полярных (редукционных) телец. После выделения второго редукционного тельца полярность становится устойчивой и необратимой, что доказывается опытами Геррье по центрифугированию яйцеклеток на разных стадиях их созревания. Полюс, на котором выделяются редукционные тельца, называется анимальным, а противоположный ему — вегетативный. Полюса яйцеклетки отличаются по многим параметрам: концентрации различных веществ, количеству органоидов, активности протекания внутриклеточных процессов и ряду других. Так, эксперименты последних лет с применением вибрирующих электродов выявили электрические поля вокруг ово(оо)цитов и яйцеклеток ряда животных и растений и протекание через их цитоплазму электрических токов. Считают, что это обусловлено разной концентрацией ионных каналов и насосов на противоположных полюсах яйцеклеток. В яйце шпорцевой лягушки на анимальном полюсе выше концентрация ионных каналов, а на вегетативном — насосов.
Накопление яйцевой клеткой желтка — первое проявление ее поляризации. При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно распределен в цитоплазме равномерно, и ядро располагается примерно в центре. Такие яйцеклетки называют изолецитальными (от греч. изос — равный). У большинства позвоночных желтка много, и он распределен в цитоплазме яйцеклетки неравномерно. Это анизолецитальные клетки. Основная масса желтка скапливается у вегетативного полюса. Такие яйцеклетки называют телолецитальными (от греч. телос — конец). К противоположному анимальному полюсу оттесняется свободная от желтка активная цитоплазма. Если желток все же погружен в цитоплазму и не обособлен от нее в виде отдельной фракции, как у осетровых и земноводных, яйцеклетки называют умеренно телолеци-тальными. Если желток полностью отделен от цитоплазмы, как у амниот, то это резко телолецитальные яйцеклетки.
Особенности размеров и полярности яйцеклеток хордовых схематично сгруппированы в табл. 7.2.
В процессах поляризации яйцеклетки, по-видимому, принимает участие и кортикальный слой — это поверхностный слой цитоплазмы яйца, расположенный непосредственно под плазматической мембраной. В нем находятся микрофиламенты и кортикальные гранулы. Последние содержат целый спектр веществ, участвующих в формировании оболочки оплодотворения и препятствующих полиспермии. Наблюдаемая после оплодотворения сборка и перераспределение элементов цитоске-лета кортикального слоя обеспечивают приобретение им сократимости, что необходимо для осуществления делений дробления зиготы. У большинства животных первые две борозды дробления проходят по взаимно перпендикулярным анимально-вегетативным плоскостям (меридианам, соединяющим анимальный и вегетативный полюсы).
В целом, на анимальном полюсе яйцеклетки, как правило, больше свободной цитоплазмы, органоидов, запасенных РНК, обычно ядро также располагается на анимальном полюсе или ближе к нему. Вегетативный полюс характеризуется преобладанием гранул желтка.
Поляризация яйцеклетки сопровождается возникновением ово(оо)-плазматической сегрегации яйца, т.е. созданием внутренней разно-качественности участков цитоплазмы яйцеклетки.
Анимально-вегетативная поляризация яйца имеет решающее значение для всех последующих процессов эмбриогенеза, так как определяет будущую пространственную организацию зародыша. У взрослых животных переднезадняя ось тела совпадает с анимально-вегетативной осью яйцеклетки (например, у позвоночных) или перпендикулярна ей (например, у малощетинковых червей и некоторых членистоногих).