Что такое популяция экосистема

Популяции и экосистемы #61

Популяции и их экологические характеристики

Популяции – это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории и относительно изолированных от других особей вида. Они характеризуются численностью, плотностью, пространственным распределением, рождаемостью, смертностью, половой и возрастной структурой и др.

Каждая популяция может существовать только в определенных экологических условиях: при определенной температуре, влажности, составе атмосферы, гидросферы, наличии кормовых ресурсов, конкурентов, паразитов и т.п.

Под численностью популяции понимают количество особей в популяции. Различают большие и малые популяции. В больших популяциях (свыше 4000 особей)‚сохраняется закон Харди-Вайнберга, а в малых действуют элементарные эволюционные факторы. Численность особей в популяциях варьирует в зависимости от интенсивности размножения, гибели и миграций (перехода особей из одной популяции в другую). Эти показатели определяются абиотическими (климатические условия), биотическими (количество корма, хищников, вредителей, паразитов) и антропогенными факторами. В относительно постоянных условиях численность популяции остается примерно на одном уровне. Изменение среды обитания (холодная зима, засушливое лето) может резко снизить численность популяции, но затем обычно устанавливается новый относительно стабильный уровень.

Даже отсутствие паразитов может привести к значительному росту численности популяции, вследствие чего возможно истощение кормовых ресурсов и гибель или значительное снижение численности популяции.

Значительное влияние на численность популяций в биогеоценозах оказывает деятельность человека (антропогенный фактор). Изучение причин динамики численности популяций в биогеоценозах дает возможность предвидеть и предотвратить вспышки массового распространения травоядных насекомых (саранчи), насекомых-вредителей и паразитов. Однако вмешиваться в регуляцию численности популяций биогеоценозов следует обдуманно и осторожно. Например, истребление воробьев в Китае привело к интенсивному размножению их жертв – насекомых, которые уничтожали посевы. Использование ядохимикатов для защиты растений привело к гибели не только насекомых-вредтелей, но и их паразитов и полезных насекомых. Кроме того, возникли устойчивые к яду вредители, численность которых все время возрастает, а методы борьбы с ними не разработаны.

Неконтролируемая охота явилась причиной уничтожения ряда видов крупных млекопитающих (мамонтов, бизонов‚ морских коров), а другие находятся на грани почти полного исчезновения (зубры, бобры, соболя). В связи с этим перед человечеством стоит важная задача рационального использования видового состава биогеоценозов и сохранения их разнообразия. Для этого организуются заповедники, заказники, предпринимается искусственное разведение некоторых видов, ограничение охоты и собирательства.

Плотность популяции выражают числом особей или биомассой на единицу площади или объема. Плотность популяции зависит от многих факторов окружающей среды. Важнейшим фактором, регулирующим плотность популяций в биогеоценозах‚ являются кормовые ресурсы. Популяция обычно насчитывает столько особей, сколько их может прокормиться на занимаемой территории. Улучшение условий питания приводит к снижению конкуренции, росту рождаемости и увеличению численности популяции. Напротив, ухудшение кормовой базы приводит к обострению конкуренции, снижению плодовитости и повышению смертности в популяции.

Рождаемость – это отношение количества родившихся за определенное время особей к количеству всех особей популяции. Смертность – отношение погибших за определенное время особей к количеству особей популяции. Разница между рождаемостью и смертностью составляет прирост численности популяции. На эти показатели влияют практически все экологические факторы.

Половая структура – это отношение мужских и женских особей в популяции. Генетические механизмы определения пола обеспечивают равное соотношение полов. Веледствие большей жизнеспособности женских особей в популяциях чаще преобладают самки, что обеспечивает интенсивное воспроизведение потомков и рост популяций.

Возрастная структура отражает соотношение молодых, среднего возраста и старых особей. Преимущественное присутствие в популяции молодых особей свидетельствует о ее благополучии, а преобладание старых – о постепенном сокращении численнести популяции. Возрастная структура зависит от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа пометов за сезон, количества потомков в помете и т.п.

Экосистема и ее видовая и пространственная структуры

Однородные участки суши (воды), заселенные живыми существами, называются биотопами (местами жизни). Исторически сложившееся сообщество организмов разных видов, населяющих биотоп, называется биоценозом. Сообщество организмов биоценоза и окружающая их неживая природа образуют биогеоценоз (экологическую систему). Термин «биогеоценоз» был предложен академиком В. Н. Сукачевым (1940). Биотические и абиотические компоненты биогеоценоза связаны процессами обмена веществ и энергии. Популяции организмов получают из среды необходимые для поддержания жизни ресурсы, выделяя одновременно продукты жизнедеятельности, восстанавливающие среду. Биогеоценоз функционирует как целостная самовоспроизводящаяся, саморегулирующаяся открытая система.

В состав биогеоценоза входят следующие компоненты:

Биогеоценозы отличаются друг от друга видовым разнообразием. Разнообразие видов биогеоценозов увеличивается от полюса к экватору. Распределение в пространстве видов, образующих биогеоценоз, называется пространственной структурой биогеоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуры.

Наиболее четко вертикальная структура – ярусность – прослеживается в лесах. В лесах умеренного климата можно выделить 5 ярусов: первый – высокие деревья, второй – деревья средней величины, третий – кустарники, четвертый – травы, пятый – мхи и лишайники. Основной фактор, обусловливающий вертикальное распределение растений, освещенность. Ярусность прослеживается и в распределении животных: в почве, на земле и в воздухе.

Горизонтальная структура биогеоценоза обусловлена неравномерным распределением живых организмов – образованием группировок (косяки рыб, стаи птиц).

В процессе жизнедеятельности особи биогеоценозов вступают в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения бывают: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические отношения складываются между представителями одних видов, питающихся другими видами, например травоядные животные питаются травой, хищники – травоядными и т.п.

Топические отношения возникают в том случае, если происходит изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого, например мхи и лишайники располагаются на коре деревьев.

Форические отношения – это участие особей одного вида в распространении представителей другого вида, например животные и птицы переносят семена, споры и пыльцу растений.

Фабрические отношения – это тип связей, при которых особи одного вида используют продукты выделения, мертвых и даже живых особей другого вида для своих сооружений, например птицы строят гнезда из веток, личинки ручейников для построения домиков иногда используют раковины мелких моллюсков.

Примером косвенных межвидовых отношений может служить увеличение числа насекомоядных птиц, которые, уничтожая насекомых-опылителей‚ снижают число плодов, которыми питаются животные.

Взаимосвязи популяций в экосистеме

Каждый биогеоценоз характеризуется видовым разнообразием, плотностью популяций каждого вида и продуктивностью – общим количеством живого органического вещества. Первичной продуктивностью биогеоценоза называется скорость продуцирования биомассы растениями в единицу времени, а вторичной – скорость продуцирования биомассы гетеротрофными организмами (консументами) в единицу времени.

Взаимоотношения между организмами биогеоценозов строятся на основе цепей питания. Цепью питания называется перенос потенциальной энергии пищи, созданной автотрофами, через ряд организмов путем поедания одних видов другими. Источником энергии, за счет которой существуют все организмы, является Солнце. Первое звено пастбищных цепей питания зеленые растения, преобразующие в процессе фотосинтеза световую энергию в энергию химических связей органических соединений (продуценты). Второе звено составляют травоядные животные (первичные потребители, консументы), поедающие растения. Большее количество потребляемой энергии они расходуют на процессы жизнедеятельности и только около 10% – на построение тела. Хищники (вторичные потребители, консументы), поедающие травоядных, также используют на построение своего тела до 10% энергии. Так как на каждой ступени питания теряется около 90% энергии, то цепи питания не могут быть длинными, чаще всего они состоят из 3 — 5 звеньев. В среднем из одной тонны растений образуется около 100 кг массы тела травоядных животных. Хищники могут построить из этого количества 10 кг своей биомассы, а вторичные хищники – только 1 кг.

Таким образом, масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность называется правилом экологической пирамиды. В каждом последующем звене уменьшается и количество особей.

Схема передачи биомассы с одного трофического уровня на другой.

Пищевые цепи в экосистемах начинаются чаще всего с зеленых растений и через ряд промежуточных организмов (консументов) заканчиваются хищниками. Одни и те же виды могут служить источником пищи для многих организмов (растсния для всех травоядных), в результате чего в биогеоценозах формируются пищевые сети, сложные пищевые взаимоотношения, включающие разные цепи питания.

Пищевые цепи, начинающиеся с фотосинтезируюших организмов, называются пастбищными. Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов животных и их экскрементов (детрита), она называется детритной. Детритные цепи характерны для сообществ дна глубоких озер, морей, океанов и лесов. Типичным примером детритной пищевой цепи лесов умеренной зоны является: опавшие листья – многоножки – дрозд – ястреб.

На схемах пищевой цепи отдельные звенья изображают в виде прямоугольников, площадь которых соответствует численным значениям звеньев. Располагая их в определенной последовательности, получают экологическую пирамиду. Экологическая пирамида обычно имеет вид треугольника с широким основанием, суживающимся кверху. Различают три типа экологических пирамид: чисел, биомасс и энергии.

Особи вида‚ занимающего положение высшего звена пирамиды питания, конкурируют друг с другом, но во взрослом состоянии, как правило, непосредственно не уничтожаются. Ограничивающими факторами здесь является только количество корма. Виды, занимающие низшие звенья пирамиды, чаще всего обеспечены питанием, но интенсивно истребляются высшими звеньями. Такие организмы становятся кормовой базой для высших животных.

Схема саморегуляции численности популяции.

Почти все виды животных используют несколько источников пищи, поэтому, если один член биогеоценоза выпадает из сообщества, вся система не нарушается. Чем больше видовое разнообразие в биогеоценозе, тем он устойчивее. Между всеми компонентами биогеоценоза устанавливается определенное динамическое равновесие, поддерживаемое саморегуляцией – способностью биогеоценозов восстанавливатъ свой состав после какого-либо отклонения. Например, массовое размножение грызунов вызывает значительное увеличение численности хищников и паразитов, которые сокращают величину популяции грызунов. Вслед за этим сокращается численность хищников, так как они начинают погибать от недостатка пищи (волны жизни). Таким образом, динамическое равновесие восстанавливается.

Динамика биогеоценозов

Биогеоценозы формируются длительно. В процессе функционирования биогеоценозы подвергаются непрерывным изменениям. Эти изменения обусловлены периодичностью изменений факторов внешней среды – суточные и сезонные ритмы, обусловленные сменой дня и ночи и времен года соответственно. Каждый живой организм в процессе своей жизнедеятельности изменяет среду вокруг себя, поглощая из нее продукты питания и выделяя в нее продукты обмена. Поэтому постепенно среда становится малопригодной для жизни одних видов и пригодной для других. Вследствие этого постепенно один биоценоз сменяется другим. Более быстрая смена биогеоценозов может быть обусловлена изменением климатических или других условий (лесной пожар, хозяйственная деятельность человека – вырубка лесов, осушение болот и т.п.). Смена биогеоценоза (сукцессия) — это направленная и непрерывная последовательность исчезновения одних популяций и появления других в данном биотопе. Чем полнее круговорот в биогеоценозе, тем он устойчивее и долговечнее. Смена биогеоценозов происходит в направлении от менее устойчивых к более устойчивым.

Ведущее значение в процессе смены биогеоценозов принадлежит растениям, хотя биогеоценозы изменяются как единое целое. Например, на месте лесного озера постепенно образуется торфяное болото. Вследствие отложения торфа водоем мелеет, прибрежная растительность распространяется к его центру. Озеро постепенно превращается в болото, поросшее травой, на котором в дальнейшем появляются кустарники, а затем деревья. Одновременно с изменением растительности изменяется и животный мир.

Источник

Раздел 1. Основы экологии

Д.А. Кривошеин, Л.А. Муравей, Н.Н. Роева, О.С. Шорина, Н.Д. Эриашвили, Ю.Г. Юровицкий, В.А. Яковлев
Экология и безопасность жизнедеятельности
Учебное пособие для вузов / Под ред. Л.А. Муравья. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000. — 447 с.

Раздел 1. Основы экологии

Глава 1. Основные понятия, законы и концепции

1.2. Популяция как элемент экосистемы

Если экосистема – основная функциональная единица экологии, предмет ее исследования, то популяция – основной элемент каждой экосистемы.

Популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей того же вида [27].

Популяция обладает биологическими свойствами, присущими составляющим ее организмам, и групповыми свойствами, присущими только популяции в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, дифференцируется и поддерживает сама себя. Но такие свойства, как рождаемость, смертность, возрастная структура, характерны только для популяции в целом.

При описании популяций используют две группы количественных показателей: статические, характеризующие состояние популяции в какой-то определенный момент времени, и динамические, характеризующие процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. Общая численность популяции выражается определенным количеством особей. Для ее оценки применяются различные методы. Если речь идет о крупных и хорошо заметных организмах, применяется аэрофотосъемка. В других случаях применяется метод мечения. Животных ловят, метят и отпускают обратно в природу. Через некоторое время производят новый отлов и по доле меченных животных определяют численность популяции.

Количественным показателем оценки популяции является плотность – численность популяции, отнесенная к единице занимаемого пространства. Для характеристики пространственного распределения особей применяют методы математической статистики, которые позволяют оценить дисперсию наблюдаемого распределения плотности и сопоставить ее со средним значением плотности. При случайном распределении дисперсия равна среднему значению: σ 2 =

Поскольку длительность существования популяции значительно превышает продолжительность жизни отдельных особей, в ней всегда присутствует смена поколений. И даже если численность популяции постоянна, то постоянство является результатом динамического равновесия прибыли и убыли особей.

Рождаемость – это число особей N, родившихся за некоторый промежуток времени dt – dN_n/dt. Для сравнения популяций разной численности величину dN_n/dt относят к общему числу особей N в начале промежутка времени dt. Полученную величину dN_n/Ndt называют удельной рождаемостью. Единица времени, выбранная для оценки рождаемости, изменяется в зависимости от интенсивности размножения организмов, образующих популяцию. Для популяции бактерий единицей времени может быть час, для планктонных водорослей — сутки, для насекомых — недели или месяцы, для крупных млекопитающих – годы. Смертность – величина противоположная рождаемости. Она оценивается числом особей dN_m, погибших за время dt. Удельная смертность выражается как dN_m/Ndt.

Продолжительность жизни у разных видов различна, и, чтобы их сравнивать, строятся кривые выживания. На оси абсцисс откладывается время жизни, на оси ординат – число выживших (рис. 1.4). Кривая типа I (сильно выпуклая) характерна для популяций организмов, у которых смертность почти до конца жизни остается низкой. Этот тип кривой выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека. Другой крайний вариант – кривая типа III (сильно вогнутая) характерна для популяций, у которых смертность высока на ранних стадиях. Так, у личинок устриц и прорастающих желудей очень высокая смертность, но как только особи хорошо приживутся, продолжительность жизни резко увеличивается.

Кривая типа II (диагональная) соответствует постоянной смертности в течение всей жизни. Такие кривые встречаются у рыб, пресмыкающихся и птиц. Кривая выживания человека не всегда имела выпуклую форму. Например, кривые, построенные по надписям на надгробиях людей, живших в Римской империи в I-IV вв. н. э., были диагональными.

В популяции выделяют три экологические возрастные группы: пререпродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. В быстрорастущих популяциях значительную долю составляют молодые особи. В популяциях, находящихся в стационарном состоянии, возрастное распределение относительно равномерное. В популяциях, численность которых снижается, содержится большая доля старых особей. У современного человека упомянутые три возрастные группы приблизительно одинаковы.

У первобытных людей пререпродуктивный период очень длителен, репродуктивный – короткий, а пострепродуктивный отсутствует совсем. У поденок, например, личиночное развитие занимает несколько лет, а во взрослом состоянии (в репродуктивный период) они живут несколько дней.

В среде, не ограничивающей рост популяции (нет ограничения в пище, пространстве и т.д.), удельная скорость роста, т. е. скорость, рассчитанная на одну особь, становится постоянной и максимальной. Этот показатель, обозначаемый r, является экспонентой в дифференциальном уравнении роста популяции в нелимитирующей среде.

dN/dt = rN; r = dN/Ndt, (1.1)

интегрируя, получаем экспоненциальную зависимость:

Где N₀ – численность в начальный момент времени,

N_t – численность в момент времени t,

е – основание натурального логарифма.

Логарифмируя обе части равенства, получаем уравнение в форме, удобной для расчета:

Когда популяция переходит в стационарное состояние, r называют внутренней скоростью естественного роста – биотическим потенциалом и обозначают r_max. Разницу между биотическим потенциалом и скоростью роста в реальных условиях называют сопротивлением среды. Сопротивление среды – это сумма всех лимитирующих факторов, препятствующих реализации r_mах.

По форме кривых роста можно выделить два основных типа роста: описываемый J-образной кривой и S-образной (или сигмоидной) кривой (рис. 1.5). При J-образной кривой (рис 1.5 а) плотность популяции быстро возрастает по экспоненте, но затем, когда начинает действовать сопротивление среды, рост быстро прекращается. Этот тип роста может быть описан простым экспоненциальным уравнением (1.1) при заданном ограничении на величину N.

При типе роста, описываемом сигмоидной кривой (рис. 1.5 б), популяция сначала увеличивается медленно, затем рост ее все ускоряется, затем под влиянием среды рост постепенно замедляется и в конце концов достигает равновесия. Этот тип роста описывается простым логистическим уравнением:

где dN/dt — скорость роста популяции,

r — удельная, или внутренняя, скорость роста,

N — величина популяции (численность),

К – максимально возможная величина популяции. Этот предел является верхней асимптотой сигмоидной кривой.

В природе экспоненциальный рост или не происходит вообще, или происходит в течение очень короткого времени. Эта модель используется, чтобы количественно охарактеризовать потенциальные возможности популяции к росту. Она позволяет выявить факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции.

Константы r и К из логистического уравнения характеризуют два типа естественного отбора, которые позволяют обосновать разные типы экологических стратегий:

— r-стратегия характерна для популяций в начальный период увеличения ее численности. Она определяется отбором в условиях, когда плотность популяции мала и соответственно слабо выражено тормозящее воздействие конкуренции. Эта стратегия характерна, например, для временных водоемов, заполняющихся водой только в период дождей. r-отбор направлен на высокую плодовитость, быстрое достижение половой зрелости, достижение короткого жизненного цикла, способности выживания в неблагоприятный период в виде покоящихся стадий;

— K-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости и величины предельной плотности К в условиях стабилизирующейся численности популяции при сильном воздействии конкуренции. K-отбор направлен на оценку конкурентоспособности и предусматривает возможные пути защищенности от хищников и паразитов, и выживаемости потомства, а также совершенствования механизмов регуляции численности.

В южных регионах распространено растение амброзия. Она растет по свалкам, залежам и другим недавно нарушенным местообитаниям. С другой стороны, в умеренном поясе в стабильном нижнем ярусе леса обитают травянистые растения. Если сравнить эти растения по продукции семян, окажется, что амброзия продуцирует семян в 50 раз больше, чем растения леса, и тратит в 5 раз больше чистой энергии на размножение. Амброзия – пример r-отбора, растения лесного сообщества – K-отбора.

Выделение r- и K-стратегий в чистом виде условно. На самом деле каждый вид организмов испытывает некую комбинацию r- и K-отбора, т. е. оставляемые отбором особи должны обладать и достаточно высокой плодовитостью, и развитой способностью выживания при наличии конкуренции.

Логистическая модель популяционного роста исходит из предположения о том, что для каждой популяции существует определенный равновесный уровень плотности (численности). Это уровень, при котором рождаемость равна смертности. Если равновесный уровень превышен, то в самой популяции или в окружающей среде что-то должно измениться так, чтобы смертность стала больше рождаемости, а популяция соответственно начала сокращать свою численность. Напротив, в случае понижения численности ниже равновесного уровня процессы, происходящие в популяции или в среде, должны привести к росту численности популяции. Отсюда возник подход к оценке механизмов, поддерживающих численность популяции, называемый регуляционизмом.

Регуляционизм – представление о том, что каждая популяция обладает равновесным уровнем плотности (численности) и существуют механизмы, направленные на поддержание этой плотности. Наблюдения и эксперименты позволили считать, что динамика численности любой популяции есть автоматически регулируемый процесс, а действие факторов, контролирующих популяцию, определяется плотностью самой популяции.

Принципиально иной подход к оценке механизмов, поддерживающих численность популяции, – это стохастизм, при котором придается случайно действующим факторам среды, например, погодным, основное значение. Стохастизм отрицает существование равновесного уровня, отклонение от которого автоматически возвращает популяцию к исходному уровню плотности (численности). С позиции стохастизма равновесный уровень численности есть результат ее усреднения за длительный срок.

Концепция саморегуляции. Сторонники и регуляционизма, и стохастизма, несмотря на различия, сходятся в том, что главная роль в ограничении роста численности популяции принадлежит факторам внешней среды. Однако регуляционисты считают, что факторы среды приводят в действие автоматически регулируемую плотность популяции, стохастисты отводят случайным факторам ведущую роль в определении численности популяции.

В начале 60-х годов нашего столетия была предложена концепция саморегуляции популяций, согласно которой в процессе роста популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует эта популяция, сколько качество самих составляющих ее особей. Следовательно, суть концепции саморегуляции состоит в том, что любая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывать возобновляемые ресурсы местообитания, и так, чтобы не потребовалось вмешательства каких-либо внешних факторов, например хищников или неблагоприятной среды.

Основанием для выдвижения этой концепции послужили наблюдения за колониями мышей, содержащихся в лаборатории. В этих условиях при достаточном снабжении пищей возрастание плотности популяции приводило к увеличению у мышей надпочечников – органов эндокринной системы. Гормональные сдвиги, происходящие в организме под влиянием нервного перевозбуждения при перенаселении, ведут к повышению агрессивности животных, изменению репродуктивного потенциала (позднее половое созревание, снижение продуктивности, иногда полное прекращение размножения), снижению устойчивости к заболеваниям. Эти изменения обычно ведут к резкому снижению жизнеспособности особей и их массовой гибели.

Если в лабораторных условиях результатом стрессового состояния, вызванного перенаселенностью, является возрастание смертности, то в природных условиях – миграция в новые местообитания, где больше риск гибели от разнообразных причин.

Источник