Что такое радиолярии в биологии
РАДИОЛЯРИИ
Полезное
Смотреть что такое «РАДИОЛЯРИИ» в других словарях:
Радиолярии — из надсемейства Stephoidea. Изображение из книги Эрнста Гек … Википедия
РАДИОЛЯРИИ — (лат.). Лучистые животные. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. РАДИОЛЯРИИ латинское назв. лучистых животных. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Павленков Ф., 1907 … Словарь иностранных слов русского языка
РАДИОЛЯРИИ — РАДИОЛЯРИИ, одноклеточные животные (подцарство простейшие). Разнообразны по форме (многие шарообразные), размеры от 40 мкм до 1 мм и более. Имеют внутренний, часто геометрически правильный скелет. Морские планктонные, преимущественно тепловодные … Современная энциклопедия
РАДИОЛЯРИИ — (лучевики) класс простейших подтипа саркодовых. Размеры от 40 мкм до 1 мм и более. Скелет из кремнезема или сульфата стронция. Морские планктонные, преимущественно тепловодные, организмы. Св. 7 тыс. современных и ископаемых видов. Образуют… … Большой Энциклопедический словарь
РАДИОЛЯРИИ — (Radiolaria) [radiolus маленький луч] подкласс одноклеточных саркодовых, ведущих, за немногим исключением, планктонный образ жизни. Одиночные, редко колониальные животные. Обитают в нормально соленых морях. Имеют плотную, ячеистую хитиноидную… … Геологическая энциклопедия
Радиолярии — РАДИОЛЯРИИ, одноклеточные животные (подцарство простейшие). Разнообразны по форме (многие шарообразные), размеры от 40 мкм до 1 мм и более. Имеют внутренний, часто геометрически правильный скелет. Морские планктонные, преимущественно тепловодные … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Радиолярии — (Radiolaria) или лучевики. Морфологические свойства. Р. отряд класса Саркодиковых (см.) типа Простейших (см.) животных. Сюда относятся чрезвычайно красивые и наиболее совершенно устроенные саркодиковые, обитающие исключительно в морях, встречаясь … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
радиолярии — ий; мн. Одноклеточные животные класса саркодовых, отличающиеся особым строением скелета, морские планктонные организмы; лучевики. * * * радиолярии (лучевики), класс простейших подтипа саркодовых. Размеры от 40 мкм до 1 мм и более. Скелет из… … Энциклопедический словарь
Радиолярии — (Radiolaria) лучевики, подкласс простейших (См. Простейшие) класса саркодовых. Обширная группа (свыше 7 тыс. видов) морских планктонных преимущественно тепловодных организмов. Размером от 40 мкм до 1 мм и более. Р. обладают внутренним… … Большая советская энциклопедия
Радиолярии* — (Radiolaria) или лучевики. Морфологические свойства. Р. отряд класса Саркодиковых (см.) типа Простейших (см.) животных. Сюда относятся чрезвычайно красивые и наиболее совершенно устроенные саркодиковые, обитающие исключительно в морях, встречаясь … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
подкласс лучевики или радиолярии (radiolaria)
Еще более обширную по числу видов группу морских саркодовых, чем фораминиферы, образуют лучевики, или радиолярии (Radiolaria).
Это отдельный подкласс в классе саркодовых, насчитывающий не менее 7— 8 тыс. видов. Кроме современных видов, радиолярии богато представлены и в ископаемом состоянии. Это обусловлено тем, что у большинства их, так же как и у фораминифер, имеется минеральный скелет.
Радиолярии, так же как и фораминиферы, — исключительно обитатели моря.
Все радиолярии — планктонные организмы. Жизнь их протекает в состоянии «парения» в морской воде. Наибольшее число видов радиолярий приурочено к тропическим и субтропическим водам. В холодных морях число видов их невелико.
Строение радиолярий сложно и разнообразно. Вся их организация несет ясно выраженные черты приспособления к планктонному образу жизни, которые весьма совершенны и затрагивают разные стороны строения.
Размеры радиолярий варьируют в довольно широких пределах — от 40 — 50 мк до 1 мм и более. Имеются немногочисленные колониальные формы радиолярий, размеры которых достигают величины нескольких сантиметров.
Обратимся прежде всего к рассмотрению протоплазматических частей тела радиолярий. Большинство их имеет более или менее ясно выраженную сферическую форму. Характерная особенность строения радиолярий — это наличие центральной капсулы (рис. 37).
Наружный слой цитоплазмы — эктоплазма — образует у радиолярий широкую зону. В этой зоне располагаются разнообразные включения, составляющие главную массу наружного слоя тела радиолярии. Сама цитоплазма представлена лишь тонкими прослойками между включениями. Основная масса этих включений — слизь, образующая в совокупности мощный слой, называемый калиммой. Кроме слизи, в цитоплазме радиолярий имеются и другие включения, в частности очень часто капли жира. Все эти разнообразные включения уменьшают удельный вес животного и могут рассматриваться как одна из форм приспособления к «парению» в толще воды.
От тела радиолярии наружу отходят многочисленные тончайшие псевдоподии (рис. 37, табл. 2 и 3), у некоторых видов анастомозирующие между собой. Они служат для улавливания пищи.
Мы не имеем возможности в этой книге дать подробное описание различных форм радиолярий и ограничимся лишь некоторыми наиболее интересными представителями этой обширной группы простейших (см. табл. 2 и 3).
Радиолярии обладают минеральным скелетом. У большинства он слагается из кремнезема (Si02). В одном из отрядов радиолярий скелет состоит из сернокислого стронция (Sr2S04).
В отряде Spumellaria встречаются единичные виды, лишенные скелета (рис. 37), но у большинства имеется кремневый скелет. Исходная и наиболее примитивная форма его — это отдельные разбросанные в эктоплазме одноостные или трех- и четырехостные микроскопические иглы. У многих Spumellaria эти иглы спаиваются друг с другом, в результате чего получаются ажурные скелетные шары <табл. 3, 4, 5).
Основу скелета акантарий составляют 20 радиально расположенных игл, сходящихся в центре животного (табл. 3, 8). Эти иглы образуют пять поясов, по 4 иглы в каждом. Их свободные концы торчат из тела радиолярии наружу. Эта исходная для Acantharia форма скелета у разных видов претерпевает разнообразные видоизменения. Иглы могут быть развиты в различной степени. Например, у Diplocercus (табл. 2, 4) преобладают две иглы. Очень красив скелет Lithoptera (табл. 2, 7). Здесь преимущественно развиты 4 иглы, на которых развиваются ответвления, образующие решетки. Весь скелет приобретает характер ажурной пластинки. Скелетные иглы акантарий прикрепляются к наружному слою цитоплазмы при помощи особых волоконец, расположенных вокруг игл. Эти волоконца способны сокращаться. При их сокращении или, наоборот, удлинении меняется общий объем протоплазматического тела радиолярии. Эти изменения представляют собой очень тонкую «настройку» для поддержания животного в состоянии «парения» в толще воды. При колебании температуры или солености плотность морской воды не остается постоянной. Увеличение или уменьшение объема тела радиолярии меняет удельный вес животного в соответствии с физическими свойствами воды.
В высшей степени разнообразны и трудно сводимы к какой-либо общей схеме кремнеземные скелеты четвертого отряда радиолярий — Pheodaria (табл. 2, 3, 6), куда относятся наиболее глубоководные виды. Скелет одних, аналогично Spumellaria, представляет вложенные друг в друга шары. У других имеются 2 створки, окружающие центральную капсулу. К этим элементам скелета добавляются разнообразные, иногда ветвящиеся радиальные отростки — иглы. Нередко имеется периферически лежащая зона тонких полых игл, расположенных в несколько слоев. Многообразие в строении скелета у Pheodaria поразительно!
От представителей других отрядов радиолярий представители Pheodaria отличаются тем, что центральная капсула их имеет одно или три широких отверстия, сообщающих внутрикапсулярную полость с экстракапсулярным пространством (вместо многочисленных пор, имеющихся у других радиолярий). Кроме того, в экстракапсулярной цитоплазме в области отверстия, ведущего в полость центральной капсулы, у Pheodaria имеется особое, обычно окрашенное в коричневый цвет скопление пигмента, выделительных телец и нередко пищевых включений. Эти резко выделяющиеся благодаря своему яркому цвету на фоне бесцветной цитоплазмы образования носят название феодиума. Вопрос о физиологическом значении феодиума остается неясным.
Процессы размножения радиолярий до сих пор изучены недостаточно, несмотря на то что многие ученые занимались исследованием этих интересных животных. Объясняется это в значительной мере тем, что никому еще не удалось длительное время содержать культуру радиолярий в аквариумах. Эти подлинные «дети моря» не выносят лабораторных условий существования. У некоторых крупных видов, которые имеют скелет, состоящий из отдельных игл, наблюдалось размножение путем деления надвое. У видов, обладающих сложным монолитным скелетом, такой способ размножения невозможен, так как прочный минеральный скелет не может разделиться на две половинки. По-видимому, у таких видов происходит формирование одноядерных зародышей (бродяжек), подобно тому как это происходит при бесполом размножении фораминифер.
Свойствен ли половой процесс всем радиоляриям, остается неясным. Выяснение этого вопроса требует дальнейших исследований. Дело чрезвычайно усложняется еще и тем обстоятельством, что в теле радиолярий часто живут симбиотические, а иногда и паразитические водоросли и жгутиконосцы. Эти организмы в свою очередь при размножении образуют снабженные жгутиками бродяжки, которые выходят из тела радиолярии. Не всегда легко бывает решить вопрос, имеем ли мы дело с бродяжками, принадлежащими самой радиолярии, или же с бродяжками живущих в их теле растительных организмов.
Как уже указывалось, радиолярии являются преимущественно обитателями теплых морей. Для Атлантического океана, например, установлено, что в экваториальной области число видов радиолярий из отряда Acantharia в 10 раз превышает таковое в северных районах.
Такие же примерно соотношения наблюдаются и в Тихом океане. В арктических морях радиолярий мало. Например, в Карском море их найдено только 15 видов.
Указанные закономерности в географическом распределении радиолярий справедливы для поверхностных слоев океана, температура которых определяется широтным фактором. По мере углубления в толщу водной массы различия в температурах между южными и северными широтами постепенно стираются, в связи с чем уменьшаются и различия в фауне радиолярий.
Кроме отчетливо выраженной зависимости распределения радиолярий от широтного фактора, что связано в первую очередь с температурой, у них отчетливо выражена и вертикальная зональность. Этот вопрос был изучен, например, довольно подробно в области Курило-Камчатской впадины Тихого океана, где глубины достигают 10 тыс. м. Среди радиолярий можно различить 2 группы видов. Одна не приурочена или слабо приурочена к какой-либо определенной глубине и встречается в разных глубинных зонах. Такие виды называют эврибатными. Другие, напротив, более или менее характерны для определенной глубины — это стенобатные формы. В области Курило-Сахалинской впадины было обнаружено довольно много таких стенобатных видов, причем некоторые из них были найдены лишь на глубинах, превышающих 4000 м.
Для стенобатных видов радиолярий Курило-Камчатской впадины Тихого океана их приуроченность к определенным глубинам совпадает с приуроченностью к определенным температурам. Наиболее глубоководные (абиссальные) виды живут при постоянной температуре 1, 5—2, 0° С. Среднеглубинные виды распространены в относительно теплой водной массе с температурой 3, 5° С. Виды, приуроченные к небольшим глубинам, заселяют характерный для этой области океана холодный слой воды с температурами около 0° С. Наконец, виды, живущие в поверхностных слоях, подвергаются сезонным колебаниям температуры (средняя годовая температура этого слоя 2, 6° С).
В Неаполитанском заливе Средиземного моря русский ученый проф. В. Т. Шевяков проводил в течение нескольких лет наблюдения за распределением радиолярий. В частности, оказалось, что радиолярии отряда Acantharia чрезвычайно чувствительны к малейшим изменениям условий среды, в том числе, например, к опреснению. Обычно акантарии распределены преимущественно в поверхностных слоях моря. Однако после сильных дождей они «спасаются» от опреснения и опускаются на глубины 100—200 м. Через 1—2 суток акантарий вновь поднимаются в поверхностные слои.
Acantharia оказались очень чувствительными и к волнению. При сильной волне они уходят на глубину 5—10 м. В зимние месяцы в связи с похолоданием поверхностных слоев моря акантарий также опускаются на глубины 50—200 м, где температура воды выше.
Среди четырех рассмотренных выше отрядов радиолярий Acantharia являются по преимуществу обитателями поверхностных слоев моря. Три остальных отряда (Spumellaria, Nasselaria, Pheodaria) в большей своей части приурочены к глубинным частям.
Из морей, омывающих берега Советского Союза, наиболее богаты радиоляриями дальневосточные моря. Внутренние моря (Каспийское, Азовское) совершенно лишены радиолярий. Это связано, очевидно, с их опреснением по сравнению с Мировым океаном. В северных морях как европейской, так и азиатской части СССР радиолярии очень немногочисленны, что связано с преобладающими здесь низкими температурами.
Радиолярий нередко находят и в ископаемом состоянии в осадочных морских породах. В ископаемом состоянии известны представители двух отрядов — Spumellaria и Nasselaria. Скелет Acantharia, состоящий из сернокислого стронция (SrS04), в ископаемом состоянии не сохраняется, так как довольно легко растворяется в воде. Ископаемые Pheodaria не описаны.
Ископаемые радиолярии встречаются в осадочных породах различного геологического возраста, начиная с кембрийских отложений. Это говорит о том, что радиолярии представляют собой очень древнюю группу животного мира. Существуют некоторые древние осадочные породы, в которых среди прочих органических остатков скелеты радиолярий преобладают, составляя основную массу их (такие породы получили название радиоляриты). На территории Советского Союза радиоляриты известны в силурийских и девонских отложениях Урала, в Западной Сибири, на Дальнем Востоке (в пермских отложениях Сихотэ-Алиня). Остров Барбадос (Карибское море), входящий в группу Малых Антильских островов, в основном слагается из трепела — породы, состоящей из скелетов радиолярий. На острове есть гора высотой 360 м, построенная из трепела. Здесь найдено свыше 200 видов радиолярий, причем скелеты их очень хорошо сохранились.
Радиолярии, кроме пород, состоящих преимущественно из их скелетов, присутствуют в различных количествах во многих других осадочных морских породах (известняки, мел, сланцы и т. п.).
В связи с таким широким распространением в морских отложениях радиолярии наряду с фораминиферами играют важную роль при определении возраста горных пород.
Радиолярии: Одноклеточные сложнее человека
Радиолярии — одноклеточные организмы, которые обитают в теплых океанических водах. Обычно, к одноклеточным относятся без должного внимания, но это неправильно, ведь эти создания представляют собой сложный организм, который обладает необычным строением и другими характерными чертами.
Строение и внешний вид
Внешний вид у радиолярий разнится, но чаще всего встречаются организмы в форме шара. Из тела округлой формы в разные стороны расходятся элементы скелета и псевдоподии. Окрас тела может быть разнообразным: красного, синего, желтого и прочих цветов, окрас зависит от наличия пигмента в клетке.
У живой радиолярии скелет находится внутри клетки и состоит из следующих элементов:
Псевдоподии — важная часть клетки, они представляют собой цитоплазматические выросты, которые клетки используют чтобы передвигаться и ловить крупные частицы. Лучи скелета, которые у разных радиолярий выглядят по-разному, служат для укрепления псевдоподий. Размеры этих морских организмов могут варьироваться от нескольких десятков микрометров до 1-3 тысяч микрометров. Иногда создаются колонии, достигающие одного метра и более.
Морфология скелета радиолярии очень интересна, ее можно разделить на две группы элементов: внутренние и внешние.
К внутренним элементам относится:
К внешним элементам относятся:
Как и у прочих клеток, у радиолярий внешние элементы покрывают внутренние, внешние элементы служат механической опорой, а внутренние защищают центральную капсулу.
Характерная черта этих морских организмов — симметричный скелет.
Питание и образ жизни радиолярий
До сих пор процесс питания радиолярий ученые не изучили до конца. Известно, что пищей для них служат:
Случается, что в качестве добычи к радиоляриям попадают и более крупные обитатели океана: личинки аннелид, конеподы и прочие организмы.
Особи этого вида, в основном, хищники, однако встречаются и те, которые используют симбиоз с водорослями и питаются за счет фотосинтеза.
Питание радиолярий происходит следующим образом: радиолярии захватывает добычу с помощью аксоподий (тонкая и эластичная кожистая оболочка, которая выпячивается вперед), затем токи цитоплазмы переносят добычу как можно ближе к центральной капсуле в большие пищеварительные вакуоли.
Радиолярии — обитатели моря, все они считаются планктонными организмами. Весь период жизни они «парят» в морской или океанской воде, в этом «парении» им помогает их особенная форма тела.
Для комфортного обитания радиолярий лучше всего подходят воды с нормальной соленостью: 30-40%. Наибольшее число видов обитает в тропических и субтропических водах, в холодных морях тоже можно встретить этих одноклеточных, но там число их невелико.
Некоторые радиолярии предпочитают вести одиночный образ жизни, но встречаются и колонии этих одноклеточных, которые могут разрастаться до внушительных размеров (метр и более).
Размножение радиолярий
Одноклеточные этого вида могут размножаться разными способами:
При бесполом размножении клетка делится на две части, после чего каждая из них достраивается до полноценного организма.
При половом размножении образуются одинаковые гаметы, которые могут быть как одножгутиковые, так и двужгутиковые. Эти гаметы сливаются и образуют зиготу. Некоторые более сложные виды способны сформировать эмбрион.
Процесс отмирания радиолярий происходит следующим образом: сначала происходит накапливание радиоляриевых илов, а затем преобразование в осадочные кремнистые породы:
Весь этот процесс происходит на значительно большой глубине: районы океана с глубинами более 4 тысячи метров.
Радиолярия
| Надцарство: | Эукариоты |
| Царство: | Протисты |
| Тип: | Радиолярии |
Радиолярии (или лучевики; лат. Radiolaria ) — одноклеточные планктонные организмы, обитающие преимущественно в тёплых океанических водах. Скелет состоит из оксида кремния или сернокислого стронция (целестина). У живой радиолярии скелет находится внутри клетки. Лучи служат для укрепления псевдоподий. Лучевики — сборная группа, которая содержит разные по происхождению формы простейших. Согласно современным представлениям сходный морфотип радиолярий приобретался ими совершенно независимо в процессе освоения толщи воды как постоянной среды обитания.
Отмирая, радиолярии сначала накапливаются в виде радиоляриевых илов, а затем преобразуются в кремниевые породы — опоки, яшмы. Ископаемые радиолярии используются в геологии для определения возраста осадочных пород.
Характерные черты группы
Радиолярии малоподвижны, механизм их питания изучен недостаточно. У многих радиолярий, живущих в фотической зоне воды, в цитоплазме встречаются автотрофные симбионты.
Литература
Тихомиров И. А., Добровольский А. А., Гранович А. И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. — М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.-304 с.+XIV табл.
Полезное
Смотреть что такое «Радиолярия» в других словарях:
радиолярия — радиолярия … Орфографический словарь-справочник
радиолярия — (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») … Формы слов
радиолярия — … Словарь синонимов
Простейшие — (Protozoa) тип одноклеточных животных из группы эукариотов (См. Эукариоты). П. отличаются от всех других эукариотов, относимых к многоклеточным (См. Многоклеточные), тем, что их организм состоит из одной клетки, т. е. высший уровень… … Большая советская энциклопедия
Биолюминесценция — (от Био. и Люминесценция) видимое свечение организмов, связанное с процессами их жизнедеятельности; наблюдается у нескольких десятков видов бактерий, низших растений (грибов), у некоторых беспозвоночных животных (от простейших до… … Большая советская энциклопедия
Корненожки — (Rhizopoda) подкласс простейших животных; образуют временные цитоплазматические выросты ложноножки (Псевдоподии), которые служат для передвижения и захвата пищи (некоторые амёбы могут временно образовывать жгутики; гаметы К. также имеют… … Большая советская энциклопедия
Светящиеся организмы — организмы, способные излучать свет. Наземные светящиеся животные известны главным образом среди членистоногих: жуки Светляки и распространённый в тропической Америке жук щелкун кукухо, личинки грибных комариков (из семейства Ceroplatidae) … Большая советская энциклопедия
ПРОСТЕЙШИЕ — подцарство одноклеточных ж ных. Организм П. состоит из одной клетки или колонии клеток. Размеры от 2 4 мкм до 1 см. Размножение половое и бесполое. Свободноживущие и паразитич. формы. длит. время всех П. объединяли в один тип, в к рый обычно… … Естествознание. Энциклопедический словарь
РАДИОЛЯРИЙ — (Radiolaria) одна из разновидностей микроорганизмов, обитающих в большом количестве в поверхностных слоях океанов и морей. Их скелетики, состоящие из кремнезема, входят в состав ила, отлагающегося на дне этих бассейнов. Ил, в котором преобладают… … Морской словарь
В Радиолярии, также называемый Радиозоа, находятся простейшие диаметром 0,1–0,2 мм, что позволяет получать сложные минеральная скелеты, обычно с центральной капсулой, разделяющей ячейка во внутреннюю и внешнюю части эндоплазма и эктоплазма. Сложный минеральный скелет обычно состоит из кремнезем. [1] Они найдены как зоопланктон по всему мировому океану. Как зоопланктон, радиолярии в первую очередь гетеротрофный, но у многих есть фотосинтетические эндосимбионты и поэтому считаются миксотрофы. Остатки скелетов некоторых типов радиолярий составляют значительную часть покрытия дна океана. кремнистый ил. Радиолярии из-за их быстрой смены видов и сложного скелета представляют собой важные диагностическая окаменелость найдено из Кембрийский вперед. Некоторые распространенные окаменелости радиолярий включают: Актиномма, Heliosphaera и Гексадоридиум.
Содержание
Описание
У радиолярий много игольчатых ложноножки поддерживается связками микротрубочки, которые помогают радиолярию сохранять плавучесть. В ядро клетки и большинство других органеллы находятся в эндоплазме, а эктоплазма заполнена пенистой вакуоли и липид капли, сохраняя их плавучесть. Радиолярий часто может содержать симбиотический водоросли, особенно зооксантеллы, которые обеспечивают большую часть энергии клетки. Некоторые из этой организации находятся среди гелиозоа, но у них отсутствуют центральные капсулы и образуются только простые чешуйки и шипы.
Некоторые радиолярии известны своим сходством с правильные многогранники, такой как икосаэдр-образный Икосаэдры Circogonia на фото.
Таксономия
Радиолярии относятся к супергруппе Ризария вместе с (амебовидный или жгутиковый) Cercozoa и (очищенный амебовидный) Фораминиферы. [2] Традиционно радиолярии делятся на четыре группы:Acantharea, Nassellaria, Spumellaria и Phaeodarea. Однако сейчас Phaeodaria считается Cercozoan. [3] [4] Nassellaria и Spumellaria производят кремнистые скелеты и поэтому были сгруппированы вместе в группу. Поликистина. Несмотря на некоторые первоначальные предположения об обратном, это также подтверждается молекулярной филогенезом. Акантарея производят скелеты сульфат стронция и тесно связан с особенным родом, Стихолонче (Taxopodida), у которой отсутствует внутренний скелет и долгое время считалась гелиозойный. Таким образом, радиолярии можно разделить на две основные линии: поликистины (Spumellaria + Nassellaria) и Spasmaria (Acantharia + Taxopodida). [5] [6]
Есть несколько групп более высокого порядка, которые были обнаружены при молекулярном анализе данных об окружающей среде. В частности, группы, относящиеся к акантарии [7] и Spumellaria. [8] Эти группы до сих пор полностью неизвестны с точки зрения морфологии и физиологии, и поэтому разнообразие радиолярий, вероятно, будет намного выше, чем то, что известно в настоящее время.
Окаменелости
Самые ранние известные радиолярии относятся к самому началу Кембрийский период [10] [11] [12] [13] появляясь в тех же кроватях, что и первый фауна малых ракушек- они могут быть даже терминального докембрия по возрасту. [ нужна цитата ] Они имеют существенные отличия от более поздних радиолярий, с другой структурой кремнеземной решетки и небольшим количеством выступов на поверхности, если таковые имеются. тестовое задание. [12] Девяносто процентов видов радиолярий вымерли. [ нужна цитата ] Скелеты или тесты древних радиолярий используются в геологическое датирование, в том числе для разведка нефти и определение древний климат. [14]