Что такое ретикулярные волокна
Что такое ретикулярные волокна
Коллагеновые волокна. Образуются коллагеновые волокна при полимеризации молекул тропоколлагена, имеющих длину около 280 нм и толщину 1,4 нм. Молекулу формируют три полипептидных цепочки, содержащих около тысячи аминокислотных остатков. Из них 1/3 составляет глицин, 1/3 — приходится на пролин или лизин и остальное — на другие аминокислоты. Молекулы тропоколлагена в коллагеновом волокне продольно ориентированы. Они сдвинуты друг относительно друга на 1/4 своей длины. За счет этого в протофибриллах коллагенового волокна возникает поперечная исчерченность с периодом повторяемости темных и светлых участков в 64-70 нм. При участии гликозаминогликанов и протеогликанов из протофибрилл коллагена формируются фибриллы толщиной 50-100 нм, а затем и волокна с поперечником 1-3 мкм. Коллагеновые волокна располагаются в различных направлениях, образуя подобие войлока. Они обладают малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв. Так, совокупность коллагеновых волокон с поперечным сечением 1 см2 может выдержать нагрузку до 500 кг.
Эластические волокна. Это волокна диамером 0,2-10 мкм. В фиробластах синтезируются молекулы белка — эластина, содержащего аминокислоты: лизин, пролин, глицин, лейцин и в меньшей степени — оксипролин и другие. Внеклеточное формирование эластических волокон происходит в два этапа: 1) расположение фибрилл в виде пучка, 2) пропитывание этого пучка аморфным веществом. Молекулы эластина располагаются в фибриллах без определенной ориентировки (как молекулы в резине). Эластические волокна обладают большой растяжимостью и сравнительно малой прочностью. Модуль упругости их 4-6 кг/см2. Они обычно анастомозируют друг с другом, образуя широкопетлистую сеть.Переходными формами развития эластического волокна являются окситалановые и элауниновые волокна.
Ретикулярные, или ретикулиновые, волокна. Ретикулярные волокна имеют диаметр 0,1-2 мкм. Волокна эти называют также аргирофильными, так как они отличаются сродством к солям серебра и образованы коллагеном III типа. В нем повышено содержание цистеина и гексозамина. Таких аминокислот, как пролин и оксипролин меньше, чем в тропоколлагене. Под электронным микроскопом в ретикулярных волокнах обнаружена периодическая исчерченность. Ретикулярные волокна не перевариваются трипсином. Они образуют обычно сетчатые структуры типа решетки (отсюда их другое название — решетчатые волокна). Ретикулярные волокна входят в состав базальных мембран, располагаются вокруг сосудов, в том числе капилляров, нервных волокон, входят в состав сарколеммы мышечных волокон, вместе с ретикулярными клетками формируют остов кроветворных органов.
Основной (аморфный) компонент межклеточного вещества — это микроскопически бесструктурная основа, в которой находятся клетки и волокна соединительной ткани. Здесь осуществляются метаболические процессы. Биохимически — это полужидкий вязкий гель, состоящий из макромолекул, преимущественно полисахаридов, и большого количества тканевой жидкости. Полисахаридный компонент основного вещества присутствует в виде гиалуроновой кислоты (гликозаминогликана) — длинной молекулы, которая в водных растворах образует изгибы, занимая участок диаметром 400 нм и при этом связывает очень большой объем жидкости. Соседние молекулы гиалуроновой кислоты формируют сеть, в петлях которой находится тканевая жидкость. Гликозаминогликаны связывают межклеточную воду, регулируют осмотическое давление и ионный состав основного вещества.
Гликозаминогликаны бывают двух видов: сульфатированные (гепаринсульфат, хондроитинсульфат, дерматансульфат); и несульфатированные — гиалуроновая кислота. Сульфатированные гликозаминогликаны в норме соединены с белками и образуют протеогликаны. Этот процесс регулируют тучные клетки. В составе основного вещества также обнаружены липиды, альбумин, глобулины, минеральные вещества и др. Таким образом, молекулы гликозаминогликанов формируют сети, ячейки, каналы, по которым циркулирует тканевая жидкость, и это является молекулярным барьером для бактерий и вирусов.
Выработка фибриллярного и основного компонентов межклеточного вещества — главное проявление дифференцировки клеток фибробластического ряда.
Ретикулярные волокна
История изучения
Структура
Ретикулярные волокна состоят из коллагена III типа и неколлагенового компонента представленного аморфным веществом с выраженными иммуногенными свойствами. Оно состоит из белков (
Примечания
Полезное
Смотреть что такое «Ретикулярные волокна» в других словарях:
Волокна Ретикулярные (Reticular Fibres) — тонкие, практически нерастяжимые разветвляющиеся волокна соединительной ткани, которые, соединяясь вместе, образуют мелкопетлистую тонкую сеть, окружающую кровеносные сосуды, мышечные волокна, железы, нервы и др. структуры, а также присутствующую … Медицинские термины
ВОЛОКНА РЕТИКУЛЯРНЫЕ — (reticular fibres) тонкие, практически нерастяжимые разветвляющиеся волокна соединительной ткани, которые, соединяясь вместе, образуют мелкопетлистую тонкую сеть, окружающую кровеносные сосуды, мышечные волокна, железы, нервы и др. структуры, а… … Толковый словарь по медицине
волокна аргентофильные — (устар.) см. Волокна ретикулярные … Большой медицинский словарь
волокна аргирофильные — (устар.) см. Волокна ретикулярные … Большой медицинский словарь
волокна корково-ретикулярные — (f. corticoreticulares, PNA) нервные В., проходящие от клеток коры полушарий большого мозга до клеток ретикулярной формации … Большой медицинский словарь
ВОЛОКНИСТЫЕ РЕШЕТКИ — (Gitterlasern, reticulum, решетчатые,ретикулярные или ар гентофильные волокна, «третий вид» волокнистой соединительной ткани), не существуют обособленно, а входят в состав богатой клетками ретикулярной ткани. Последняя состоит из… … Большая медицинская энциклопедия
Методические подходы и методы исследования в анатомии человека — Иногда приходится слышать о том, что в анатомии уже ничего не осталось для изучения, исследования, якобы все темы исчерпаны, все, что можно было изучать, уже изучено, все вопросы решены. Как будто бы все, что касается строения тела человека,… … Словарь терминов и понятий по анатомии человека
ПЕЧЕНЬ — ПЕЧЕНЬ. Содержание: I. Аштомия печени. 526 II. Гистология печени. 542 III. Нормальная физиология печени. 548 IV. Патологическая физиология печени. 554 V. Патологическая анатомия печени. 565 VІ.… … Большая медицинская энциклопедия
РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ — (от лат. reticulum сеточка), сетчатая ткань, разновидность соединительной ткани, составляющая основу кроветворных органов и входящая в состав миндалин, зубной мякоти, основы слизистой оболочки кишечника и нек рых др. органов. Состоит из клеток… … Биологический энциклопедический словарь
Лимфо́идная ткань — (анат. lympha, от лат. lympha чистая вода, влага + греч. eidēs подобный) комплекс лимфоцитов и макрофагов, располагающихся в клеточно волокнистой ретикулярной строме; составляет функционирующую паренхиму лимфоидных органов. К лимфоидным органам,… … Медицинская энциклопедия
РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ
Ретикулярная ткань (textus connectivus reticularis (LNH); лат. reticulum сетка; син. сетчатая ткань) — разновидность соединительной ткани, состоящей из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, заключенных в основное межклеточное вещество и образующих рыхлую трехмерную сеть, являющуюся основой кроветворных и лимфоидных органов.
Представления о Ретикулярной ткани формировались в течение многих десятилетий, но лишь в последние 10—15 лет, благодаря использованию достижений цитогенетики, радиобиологии, иммунологии, трансплантологии, были получены принципиально новые данные о ее дифференцировке, структуре и функции.
В эмбриогенезе Ретикулярной ткани дифференцируется из мезенхимы (см.) и в раннем постнатальном периоде постепенно приобретает строение зрелой ткани.
Ретикулярные клетки (cellulae reticulares) относят к клеткам фибробластического типа, наряду с фибробластами, хондробластами и остеобластами, объединяемыми под названием «механоциты». Ретикулярные клетки (рис. 1) имеют уплощенную, веретеновидную или звездчатую форму с гладкой поверхностью; ядро — угловатое или вытянутое. Степень развития органелл, в частности зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (см. Гольджи комплекс), вариабельна и зависит от функционального состояния ретикулярной клетки. Соседние ретикулярные клетки или отростки одних и тех же клеток контактируют друг с другом посредством соединений типа промежуточных или десмосом (см.).
Ввиду того, что ретикулярные клетки часто трудно различить среди массы кроветворных клеток, их идентификация возможна только при использовании электронной микроскопии (см.), гистохимических методов исследования (см.) и методов иммуногистохимии (см. Иммуноморфология) или комбинации этих методов, позволяющих с высокой степенью достоверности выявлять ретикулярные клетки, а также идентифицировать их от внешне сходных с ними клеток системы мононуклеарных фагоцитов (см.).
Гистохимические свойства ретикулярных клеток определяются органными, а также видовыми особенностями. У человека ретикулярные клетки белой пульпы селезенки (см.) отличаются от макрофагов (см.) более низкой активностью эстеразы (см.) и кислой фосфатазы (см.), а от интердигитирующих клеток (разновидности мононуклеарных фагоцитов) — отсутствием активности АТФ-азы. В ретикулярных клетках лимфоцитарной короны лимф, фолликулов селезенки выявляется отчетливая активность 5′-нуклеотидазы (табл.).
Активность 5′-нуклеотидазы определяется также в ретикулярных клетках белой пульпы селезенки крыс и морских свинок, но отсутствует у кроликов. Ретикулярные клетки костного мозга мышей и крыс характеризуются активностью щелочной фосфатазы, локализующейся на их плазматической мембране. Этим признаком они отличаются от макрофагов, в к-рых выявляется активность кислой фосфатазы, локализующейся в лизосомах (см.). Такой морфол. тип ретикулярных клеток часто называют фибробластическим.
В светлых (герминативных) центрах лимфатических фолликулов селезенки и лимфатических узлов (см.) описан особый тип ретикулярных клеток — дендритные ретикулярные клетки. Их отличают крупные размеры, ядро неправильной формы с выраженным ядрышком, многочисленные гладкие пузырьки в цитоплазме. Характерным признаком дендритных ретикулярных клеток являются длинные ветвящиеся отростки с многочисленными складками, глубоко проникающие между окружающими лимфоидными клетками (рис. 2). Отростки дендритных ретикулярных клеток вместе с цитоплазматическими выпячиваниями иммунобластов (В-лимфоцитов) формируют сложную сеть в виде лабиринта. В межклеточном пространстве среди отростков локализуются микровезикулярные структуры и глобулярные плотные частицы диаметром 20—70 нм. В области контакта отростков дендритных ретикулярных клеток видны структуры типа десмосом (см.). В отличие от макрофагов с окрашивающимися включениями и других мононуклеарных фагоцитов дендритные ретикулярные клетки имеют более низкую активность эстеразы и кислой фосфатазы, но высокую активность 5′-нуклеотидазы. По ряду гистохимических признаков они могут быть сходны с мононуклеарными фагоцитами: макрофагами красной пульпы селезенки, металлофильными (аргирофильными) клетками краевой зоны лимф, фолликулов, макрофагами с окрашивающимися включениями. Решающим критерием для идентификации дендритных ретикулярных клеток является способность этих клеток связывать (но не фагоцитировать) иммунные комплексы на своей поверхности.
Ретикулярные волокна (fibrae reticulares), входящие в состав Р. т., состоят из фибрилл различного диаметра, заключенных в гомогенное, плотное основное межклеточное вещество. Фибриллы диаметром 20—50 нм имеют осевую исчерченность, характерную для зрелого коллагена. Тонкие фибриллы диаметром 10 нм локализуются по периферии ретикулярных волокон. Ретикулярные волокна всегда окутаны цитоплазмой ретикулярных клеток в виде чехла (инвагинированы в цитолемму), просвет к-рого всегда сообщается с межклеточным пространством. В лимфоидных органах сеть ретикулярных волокон развита сильнее, чем в костном мозге, причем в тимус-зависимых зонах лимфатических узлов она более рыхлая, чем в корковом и мозговом веществе.
По данным биохимического и иммунохимического анализов, ретикулярные волокна состоят из коллагена III типа (см. Коллаген) и неколлагенового компонента в виде аморфного межфибриллярного вещества с выраженными иммуногенными свойствами. В составе неколлагенового компонента идентифицированы белки (90%), углеводы (4%) и липиды (4%). Для выявления ретикулярных волокон широко используют различные варианты импрегнации серебром. В повседневную практику начинают входить иммуногистохимические и иммунофлюоресцентные методы выявления ретикулярных волокон (см. Иммуноморфология, Иммунофлюоресценция), в основе к-рых лежит использование специфических антисывороток к коллагенам разных типов.
Р. т. образует строму и является носителем специфических органных функций костного мозга и периферических лимфоидных органов (селезенки, лимф, узлов, солитарных и групповых лимф, фолликулов жел.-киш. тракта). После того как было экспериментально доказано, что ретикулярные клетки гистогенетически независимы от кроветворных, их стали относить к категории стромальных элементов, ответственных за создание специфического микроокружения, обеспечивающего миграцию, сортировку, репликацию и дифференцировку кроветворных и лимфоидных клеток. Ретикулярные клетки способны восстанавливать исходное микроокружение при повреждении органов, содержащих Р. т., или переносить его при эктопической трансплантации. Во всех случаях сначала восстанавливается ретикулярная строма, а затем она репопулируется (заселяется) кроветворными или лимфоидными клетками (см. Лимфоидная ткань). В костном мозге ретикулярные клетки формируют также адвентициальный слой синусоидных капилляров и в условиях нормального кроветворения покрывают до 60% их поверхности. Длинные ветвящиеся отростки ретикулярных клеток вступают в специфическое взаимодействие с кроветворными клетками гранулоцитарно-го ряда дифференцировки (см. Кроветворные органы). Концентрация ретикулярных клеток повышена вблизи эндоста.
Экспериментальные данные свидетельствуют о сохранении в пост-натальном онтогенезе гистогенети-ческой близости между разными типами механоцитов (фибробластами, хрящевыми, костными, ретикулярными клетками). Так, при культивировании костного мозга in vitro возникают колонии-клоны фибробластов; нек-рые из этих колоний при обратной трансплантации в организм формируют костномозговой орган (участок костной ткани, окружающей костный мозг), заселяемый кроветворными клетками. Эти данные показывают, что среди ретикулярных клеток костного мозга имеются элементы, способные трансформироваться в истинные фибробласты (судя по их способности синтезировать коллаген I и III типов), и в то же время, проявляющие остеогенные свойства. В другой экспериментальной модели костномозговой орган возникает в результате последовательных морфогенетических процессов под влиянием индуктора — деминерализованного костного матрикса, имплантированного в подкожную соединительную ткань. По мнению Редди, Гея, Гея, Миллера (А. N. Beddi, В. Gay, S. Gay. E. J. Miller, 1977), в этом случае под влиянием индуктора происходит последовательная трансформация фибробластов в хрящевые, костные, а затем ретикулярные (стромальные) клетки. По-видимому, ретикулярные клетки костного мозга способны также трансформироваться в жировые клетки, участвующие в создании кроветворного микроокружения (в красном костном мозге). В норме ретикулярные клетки отличает высокая радиорезистентность, и они практически не делятся.
Существует мнение, что на поверхности дендритных ретикулярных клеток имеются мембранные рецепторы для иммуноглобулинов (см.), с к-рыми связываются иммунные комплексы антигенов с антителами. Согласно другому мнению, антигены (см.) просто медленно фильтруются через лабиринт, создаваемый отростками дендритных ретикулярных клеток. Связывание антигена происходит быстрее у предварительно иммунизированных животных (через 0,5—2 часа), чем у неиммунизированных (через 4—24 часа). Параллельно изменяется и ультраструктура дендритных ретикулярных клеток. В опытах на кроликах показано, что в процессе формирования светлых центров дендритные ретикулярные клетки трансформируются из фибробластических ретикулярных клеток прилежащей лимфоцитарной короны. При этом ретикулярные клетки теряют активность щелочной фосфатазы (и, по-видимому, способность к волокнообразованию).
С возрастом в Ретикулярной ткани увеличивается количество волокнистых структур. Для костного мозга характерно необратимое замещение ретикулярной стромы жировой тканью и прекращение кроветворения. С возрастными и патологическими изменениями Р. т. тесно связано нарушение функции кроветворных и лимфоидных органов. При воздействии высоких доз ионизирующего излучения на организм Р. т. не регенерирует, а замещается фиброзной. Миелофиброз характеризуется интенсивной пролиферацией фиброгенных клеток и последующим массивным отложением коллагена I, III и IV типов. Показано участие ретикулярных клеток в синтезе фибриллярных белков амилоида (см. Амилоидоз). Поражение собственно ретикулярной стромы, сопровождающееся нарушением кроветворения, не всегда можно выявить морфологически. Поэтому важная роль отводится методам клонирования стромальных клеток in vitro, изучению их взаимодействия с кроветворными и лимфоидными клетками в жидкостных и агаровых культурах.
Таблица. Сравнительная характеристика активности ферментов в ретикулярных клетках и мононуклеарных фагоцитах (макрофагах) белой пульпы селезенки человека По данным Мюллер-Хермелинка (H. К. Muller-Hermelink) и др. (1974)
Активность ферментов в различных клетках лимфатического фолликула селезенки
Ретикулярные клетки лимфоцитарной короны
Дендритные ретикулярные клетки светлых центров