Что такое семенные и споровые растения
Лекция «Высшие растения»
1. Общая характеристика высших растений.
2. Высшие споровые растения. Отделы: Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные. Особенности строения, цикла развития.
3. Общая характеристика семенных растений.
4. Отдел Голосеменные растения. Классификация, представители. Жизненный цикл на примере сосны обыкновенной.
5. Отдел Покрытосеменные, или Цветковые растения.
1. Долгачева В. С., Алексахина Е. М. Естествознание. Ботаника – М.: Академия, 2012.
2. Яковлев Г. П., Челомбитько В. А., Дорофеев В. И. Ботаника – М.: СпецЛит, 2008.
1. Общая характеристика высших растений.
В отличие от низших высшие растения– сложные дифференцированные многоклеточные организмы, приспособленные к жизни в наземной среде.
Гаметофит может быть обоеполым, и на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у большинства высших растений он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит).
В результате оплодотворения, то есть слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и женским), называемая зиготой.
Зигота дает начало многоклеточному зародышу. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит. Как и зигота, все клетки зародыша и развивающегося из него спорофита характеризуются двойным (диплоидным) набором хромосом.
На спорофите образуются спорангии, в которых развиваются споры – одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения. При образовании спор число хромосом в результате мейоза уменьшается вдвое, и поэтому каждая спора по отношению к клеткам спорофита является гаплоидной.
Спорангии бывают двух типов: микроспорангии, в которых образуются микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные мегаспоры.
Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуются по одному женскому гаметофиту. На мужском гаметофите развиваются только антеридии, а на женском – только архегонии.
Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (гаметофита) и спорофазы (спорофита).
Все перечисленные отделы, исключая моховидные, характеризуются преобладанием спорофита, в органах которого имеются сосуды или трахеиды, поэтому их нередко называют сосудистыми растениями.
2. Высшие споровые растения. Отделы: Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные.
Среди высших растений образуют обособленную группу. Около 25 тыс. видов. Моховидные – единственная в истории растительного мира линия эволюция, связанная с регрессивным развитием спорофита.
Вечнозеленые низкорослые многолетние растения размером от 1мм до 60 см. Тело представляет собой слоевище (у маршанции) или расчленено на стебель и листья. Корней нет. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами – выростами эпидермы.
Однодомные или двудомные растения. Внутреннее строение относительно простое. У листостебельных форм более или менее обособлены ассимиляционная, механическая и проводящие ткани.
В цикле развития доминирует гаплоидный гаметофит. В этом состоит специфическая особенность моховидных по сравнению с другими высшими растениями (у них доминирует диплоидный спорофит). Причем половое (гаметофит) и бесполое (спорофит) поколения представляют собой одно растение.
На гаметофите моховидных развиваются половые органы – мужские антеридии и женские архегонии. В антеридиях образуются сперматозоиды, в архегониях – по одной яйцеклетке. В сырую погоду сперматозоиды проникают по воде в архегоний, и один из них сливается с яйцеклеткой. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) на женском гаметофите развивается спорогон в виде коробочки, сидящей на ножке. В коробочке – споры. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.
Развитие полового поколения начинается с момента прорастания споры. Сначала возникает протонема – тонкая разветвленная нить, реже пластинка). На протонеме образуются многочисленные почки, дающие начало гаметофитам. И цикл развития повторяется.
Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. При этом число хромосом уменьшается вдвое и следовательно споры имеют гаплоидный набор хромосом. Гаплоидны и протонема и гаметофит.
Моховидные распространены повсюду, кроме морей и сильно засоленных почв. Предпочитают наиболее увлажненное местообитание (например, в тундре). Ежегодный прирост лишь от 1-2 мм до нескольких см. Обычно не поедаются животными, медленно разлагаются. Способны аккумулировать многие вещества, в том числе радиоактивные. Впитывают воду и прочно ее удерживают.
Отдел делится на 3 класса:
1. Класс Печеночники
Маршанция многообразная. Это напочвенное талломное растение, имеющее вид дихотомически ветвящейся многослойной дорсовентральной пластинки размером до 10 см. Талломы раздельнополые. Органы полового размножения размещаются на особых подставках.
2. Класс Листостебельные мхи – самый крупный класс моховидных. Распространены широко. Гаметофит обычно радиально олиственный, с многоклеточными ризоидами.
3 подкласса: сфагновые, андреевые и бриевые мхи.
К подклассу сфагновые мхи относится единственный род сфагнум (300 видов). Виды рода сфагнум крупные, мягкие, беловато-зеленые. Стебель без ризоидов. Вверху стебля веточки собраны в головку. Растение влажных местообитаний. Листья однослойные и состоят из двух видов клеток: хлорофиллоносных и бесцветных мертвых водоносных.
К подклассу бриевые мхи относится кукушкин лен (Политрихум обыкновенный) – один из наиболее высоких мхов (до 55 см). Стебель густо покрыт листьями. Коробочка располагается на длинной ножке, сверху прикрыта легко опадающим колпачком с тонкими волосками (отсюда второе название). Способствует заболачиванию.
Плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные – древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В каменноугольном периоде остатки ископаемых плауновидных и хвощевидных образовали залежи каменного угля.
Споры разносятся ветром и в благопрятных условиях в лесной подстилке прорастают в крошечный (2-3мм) заросток – гаметофит. Он бесцветный, растет под землей, получая питательные вещества от симбиотических грибов. Через 15-20 лет на нем образуются антеридии и архегонии. Когда они соединятся каплей росы или дождя, двужгутиковые сперматозоиды сливаются с яйцеклетками, и вновь возникает диплоидный спорофит. Так замыкается цикл развития.
Представитель: плаун булавовидный
Маленький класс: около 25 видов мелких травянистых растений. Стебель у растений полый и имеет членистое, коленчатое строение с перегородками в узлах. От узлов отходят мутовки бурых чешуйчатых листьев и боковые побеги. Фотосинтез осуществляется поверхностью зеленого стебля, эпидермис которого пропитан кремнеземом.
В далеком прошлом хвощи, как и плауны, были широко распространены. Каменноугольные хвощи – каламиты, достигали 30 м высоты и образовывали обширные леса. Сейчас хвощи – многолетние травы.
Весной из многолетних корневищ вырастают спороносные побеги. Споры образуются в колосках на их верхушках. Гаплоидные споры внешне неотличимы, но из одних прорастают мужские гаметофиты – заростки, из других – женские.
Заростки хвощей имеют вид маленьких зеленых пластинок с ризоидами. На одних образуются антеридии, на других – архегонии. Сперматозоиды хвощей многожгутиковые, для оплодотворения необходима капелька воды. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает спорофит.
Хвощи ядовиты, некоторые виды – злостные сорняки. Хвощ полевой используют в медицине как мочегонное.
Отдел Папоротниковидные(около 10 тыс. видов)
В каменноугольный период папоротниковидные образовывали могучие леса. И сейчас папоротники распространены широко, особенно во влажных тропиках. Там встречаются и древовидные папоротники (до 20 м), и травянистые, а также папоротники-лианы.
Рассмотрим строение обычного папоротника нашей средней полосы. Это травянистое многолетнее растение с мощным подземным корневищем. Крупные рассеченные листья стеблевого происхождения – вайи. Вайи тропических папоротников могут достигать 10 м в длину.
То, что мы называем папоротником, тоже спорофит. На нижней стороне листьев расположены сорусы. Сорусы – это кучки спорангий со спорами. Зрелые гаплоидные споры высыпаются и разносятся ветром.
Из споры вырастает гаметофит – заросток в виде зеленой сердцевидной пластики с ризоидами на нижней стороне, около 1 см в длину. На нем образуются архегонии и антеридии. Штопорообразному, с пучком жгутиков на переднем конце сперматозоиду необходима вода, чтобы доплыть до яйцеклетки.
Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает мощное растение, на котором (в народных поверьях) в ночь на Ивана Купалу распускается огненный цветок с волшебными свойствами.
3. Общая характеристика семенных растений.
У семенных растений наблюдается еще большее господство в цикле развития спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Половой процесс не связан с капельно-жидкой влагой, и гаметофиты развиваются на спорофите.
У голосеменных растений: 1) женский гаметофит – гаплоидный эндосперм с двумя архегониями; 2) мужской гаметофит – пыльцевое зерно.
Особое образование семенных растений – семязачаток. Внутри семязачатка происходит: 1) развитие мегаспоры и затем женского гаметофита; 2) оплодотворение; 3) развитие зародыша.
Из семязачатка развивается семя. Семязачаток снаружи окружен интегументами, центральная часть называется нуцеллусом. Именно в нуцеллусе развивается женский гаметофит и осуществляется оплодотворение.
Семя развивается после оплодотворения и состоит: 1) из зародыша – крошечного нового спорофита с корешком и почечкой и зародышевыми листьями; 2) запаса питательных веществ; 3) семенной кожурой.
4. Отдел Голосеменные растения. Классификация, представители. Жизненный цикл на примере сосны обыкновенной.
Голосеменные – очень древняя группа высших растений, появившаяся около 350 млн. леи тому назад. Голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками и лианами. Число видов голосеменных невелико, всего около 700, но распространены они по всему земному шару.
Отдел голосеменные включает четыре современных класса:
1. Саговниковые, 2. Гнетовые, 3. Гинкговые, 4. Хвойные.
Хвойные растения в природе и жизни человека по своему значению занимают второе место после цветковых. Все хвойные – деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными листьями.
Особенности размножения голосеменных растений будут рассмотрены на примере распространенного у нас хвойного растения – сосны обыкновенной.
В мае у основания молодых побегов образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек. На верхушках побегов образуется одна или несколько красноватых женских шишек.
Мужская шишка состоит из оси, от которой отходят чешуи. На нижней стороне чешуй находятся по два пыльцевых мешка, в них образуются пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно состоит из двух клеток – маленькой генеративной клетки и более крупной клетки трубки. Генеративная клетка дает начало двум мужским гаметам – спермиям. Пыльцевое зерно – это мужской гаметофит.
У женской шишки имеются чешуи: кроющая и семенная. На семенных чешуях формируются два семязачатка. В нуцеллусе семязачатка образуется женский гаметофит, представленный гаплоидным эндоспермом и двумя архегониями. Архегонии – женские органы, содержат внутри крупные яйцеклетки.
В начале лета семенные чешуи женской шишки слегка раздвигаются, в них проникают пыльцевые зерна и начинают прорастать. После этого семенные чешуи сближаются и остаются плотно сомкнутыми до созревания семян. Шишки становятся зеленого цвета. Через некоторое время после опыления начинается процесс оплодотворения. Пыльцевые зерна прорастают. При этом клетка трубка прорастает в пыльцевую трубку, которая достигает женского гаметофита – гаплоидного эндосперма с двумя арехониями. Кончик пыльцевой трубки разрывается и спермии выходят наружу. Один спермий достигает архегония сливается с яйцеклеткой внутри нее. Второй спермий, а также вторая яйцеклетка внутри второго архегония погибают. Из оплодотворенной яйцеклетки – зиготы, развивается зародыш семени. Из остатков эндосперма образуется питательная ткань – эндосперм, а из интегументов семязачатка – кожура семени. Таким образом, весь семязачаток превращается в семя.
На всем протяжении процесса развития семян шишки остаются закрытыми, но продолжают расти и становятся коричневатыми.
После созревания семян чешуи шишек расходятся и семена высыпаются. Высыпание семян происходит в конце зимы на снежный наст. Семена снабжены крылышком и переносятся ветром дальше от материнского растения. Весной этого же года прорастают. Так продолжается цикл развития сосны.
Примерно так размножаются все представители семейства сосновых (ель, пихта, лиственница и др.). Большинство из них – мощные деревья с ценной древесиной. У нас они составляют более 90% всех лесов. Значение их огромно. Строительная древесина, бумага, картон, скипидар, канифоль и многое другое – все это дары семейства сосновых.
Самое распространенное дерево России – лиственница (растет главным образом в сибирской тайге). Менее известны у нас другие представители хвойных – кипарисовые и тиссовые. К ним относятся: кипарис (дерево Средиземноморья), туя западная, разнообразные можжевельники с сочными сладковатыми семенами (их называют шишкоягодами). К кипарисовым относится одно из самых гигантских растений планеты – секвойя, или мамонтово дерево. По высоте (135 м) оно уступает лишь эвкалиптам, а по толщине ствола – баобабу (12 м).
Тиссы – деревья и кустарники. Растет на юге (Крым). У них тоже сладковатые «ягоды», хотя побеги, кора и хвоя ядовиты.
В южном полушарии (Новой Зеландии, Индонезии, Южной Америке, Австралии) господствуют представители араукариевых: араукакрии, каури,агатисы и др. Это тоже могучие деревья. Их листья часто не похожи на хвою, они еще более жесткие и колючие, настолько, что на ветви араукарий не садятся птицы.
Из класса Гинкговые – гинкго. Высокое стройное дерево раньше было широко распространено. По лесам из гинкго прогуливались динозавры. Сохранилось только в Японии, Корее и Китае. В отличие от большинства голосеменных растений оплодотворение идет посредством жгутиковых сперматозоидов (не спермиев), а семена с сочной желтой мякотью высоко ценятся в восточной кухне.
Более примечательна вельвичия удивительная из пустыни Намиб в Юго-Западной Африке, где дождь может не выпадать по году. Растение напоминает низкий и толстый пень (до 1,2 м в поперечнике), от которого отходят всего два лентовидных листа до 6 м в длину и 1.8 м в ширину. Они нарастают от основания всю жизнь, расщепляясь на листы. Возраст листа – до 2 тыс. лет и более.
Из класса гнетовых известны эфедры. Растет эфедра в России на юге европейской части, а также западной сибири. Внешне похожи на хвощи. Из них добывают ценный медицинский препарат эфедрин. Сочные оранжево-красные семена съедобны. Местные жители называю семена эфедры «степной малиной».
5. Отдел Покрытосеменные, или Цветковые растения.
Покрытосеменные, или цветковые – крупнейший отдел растительного мира. Он насчитывает не менее 250 тыс. видов, превосходя по численности все остальные группы растений, вместе взятые.
Огромные потенциальные возможности покрытосеменных связаны с прогрессивными чертами организации как вегетативных, так и репродуктивных органов. Важным прогрессивным изменением считается появление цветка – уникального органа, совместившего в себе структуру и функции бесполого и полового размножения. Самая важная часть цветка – завязь. Внутри завязи развивается один или несколько семязачатков. Из завязи развивается плод, из семязачатков – семена.
Женский гаметофит как и у голосеменных потерял свою самостоятельность, претерпел максимальную редукцию и состоит всего из семи клеток зародышевого мешка.
Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, состоящим из двух клеток – вегетативной и генеративной.
Оплодотворение у покрытосеменных растений необычно и получило название двойного оплодотворения.
Таким образом, покрытосеменные растения получили в ходе эволюции дополнительные возможности в конкурентной борьбе и в конечном итоге стали, по выражению ученых «победителями в борьбе за существование».
Отдел Покрытосеменные делится на два класса: Двудольные и однодольные. Основные различия между двудольными и однодольными представлены в таблице.
Понятие о споровых и семенных растениях.
Особенности циклов развития
Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.
В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит — небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.
Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.
В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и др.
К высшим относят растения следующих отделов:
· Голосеменные (Gymnospermae или Pinophyta)
· Покрытосеменные или Цветковые (Angiospermae или Magnoliophyta)
2. Мохообразные (лат. Bryophyta sensulato) — совокупность высших растений, включающая как собственно мхи, так и другие сходные с ними организмы. Одно из главных отличий мохообразных от других высших растений — преобладание в цикле воспроизведения гаплоидного (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофита (половое поколение) над диплоидным спорофитом (бесполое поколение).
Как правило, это мелкие растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными. Моховидные, как и другие Мохообразные, отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом.
Многие данные указывают на то, что мхи, как и другие споровые растения, произошли от псилофитов (риниофитов) — группы древних вымерших наземных растений.
У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Размножаются мхи спорами, которые созревают в спорангиях на спорофите. В жизненном цикле, в отличие от сосудистых растений, преобладает гаплоидный (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофит (половое поколение). Гаметофит мхов — многолетнее зелёное растение, нередко с листоподобными боковыми выростами и корнеподобными выростами (ризоидами), в то время как спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла) короткоживущий, быстро усыхает и состоит только из ножки и коробочки, в которой созревают споры. Спорофит моховидных (носящий название спорогоний, или спорогон), имеет более простое строение, чем у других групп высших растений. Он не способен укореняться, и располагается на гаметофите. Спорофит состоит, как правило, из трёх элементов:
· коробочка (или спорангия), в которой развиваются споры;
· ножка (или спорофора), на которой располагается коробочка;
· стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.
Мхи встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде, нередко в экстремальных условиях обитания.
Обычно мхи образуют плотные скопления в затенённых местах, нередко в непосредственной близости от воды, хотя могут встречаться и на относительно открытых, сухих участках. Среди моховидных есть виды, живущие в пресноводных водоёмах. Морских обитателей нет, хотя некоторые виды поселяются на скалах в полосе прибоя.
Andreaeopsida — Андреевые мхи
Bryopsida — Листостебельные мхи
Polytrichopsida — Политриховые мхи
Sphagnopsida — Сфагновые мхи
Takakiopsida — Такакиевые мхи
Tetraphidopsida — Тетрафисовые мхи
3. Класс Anthocerotopsida. Особенности строения и размножения на примере рода Anthoceros
Anthocerotopsida (Класс Антоцеротовые) Для представителей этого класса характерны пластинчатые талломы большей частью розетковидной формы. По краям талломов возникают меристематические клетки, которые формируют лопасти, налегающие друг на друга и придающие таллому курчавость. Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток; верхние из них содержат хроматофоры с пиреноидами, которые резко отличаются от хлоропластов всех прочих высших растений. Наиболее широко распространен род антоцерос (Anthoceros), объединяющий около 200 видов, которые распространены в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках (рис. 23). В России встречаются только 2 вида, которые произрастают на сырой почве. Их талломы размером 2-3 см, по краям однослойные, в центре многослойные; на их нижней стороне развиваются гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в полости. Эти полости сначала заполнены слизью, которая активно поглощает влагу; позже туда проникают нити ностока (Nostoc). На верхней поверхности таллома возникают пластинчатые или волосовидные придатки, создающие паутинистый налет, который также способен поглощать влагу из атмосферы и создавать вокруг слоевища влажную среду. В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения. Антоцеросы однодомны, но антеридии созревают раньше архегониев, что предотвращает самооплодотворение. После оплодотворения развивается спорофит, который по своему внешнему и внутреннему строению значительно отличается от спорофитов прочих мохообразных. Спорогоний антоцероса состоит из гаустории и длинной узкой, слегка изогнутой коробочки роговидной формы. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка растет своим основанием до самой зимы. На верхушке коробочка вскрывается двумя длинными створками и высеивает зрелые споры, в то время как в основании ее близ меристемы находятся споры незрелые и только что возникшие. В центре коробочки проходит узкая колонка, которая также все время подрастает снизу. Стенка коробочки сверху покрыта эпидермой с типичными устьицами, а под эпидермой располагается фотосинтезирующая ткань. Особенность гаустории заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку гаметофита и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды. Все это подтверждает взгляды о том, что когда-то спорофит вел самостоятельный образ жизни и имел более сложное строение.
Семейство сферокарповые (Sphaerocarpaceae) содержит два рода наземных мелких растений, имеющих вид лопастных розеток. Коробочка вскрывается путем сгнивания стенки.
Поскольку представители порядка сферокарповых имеют самое простое морфологическое и анатомическое строение, многие авторы рассматривают его как наиболее примитивное, давшее начало маршанциевым и юнгерманниевым. Другие авторы полагают, что в переувлажненной или водной среде произошло их вторичное упрощение.
Порядок Гапломитриевые (Haplomitriales)
Стебель печеночников этого порядка прямой, с толстой корневищеобразной частью, без ризоидов. Листья цельные, иногда в основании двух-трехслойные, расположенные трехрядно. Антеридии и архегонии скучены по нескольку в пазухах верхних листьев или рассеяны, вдоль стебля. Архегонии возникают из верхушечной клетки или не затрагивают ее, но в последнем случае после оплодотворения яйцеклетки рост стебля все равно прекращается.
5. Гаметофор у листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от нижней части листьев отходят нитевидные, ветвящиеся, многоклеточные ризоиды. Строение стеблеобразной части гаметофора в пределах класса бывает весьма разнообразным. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без нее, с большим разнообразием анатомических структур. На стебле образуются органы полового размножения — антеридии и архегонии.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается многоклеточный специализированный спорофит — спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коробочки. Спорогон ограничен в росте; стенки коробочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеция или амфитеция, обычно окружает центральную часть — колонку или у андреи и сфагнума куполообразно покоится на ней и дает начало только спорам; элатеры у листостебельных мхов никогда не образуются. Открывается коробочка крышечкой или (у андреи) растрескивается четырьмя щелями, реже коробочка клейстокарпная (закрытоплодная). Из споры вырастает ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищная первичная протонема, на которой возникают почки, дающие начало облиственным стеблям, гаметофорам.
Листостебельные мхи — самый крупный класс моховидных. Он включает 14 500 или больше видов. Представители этого класса на суше встречаются почти повсеместно от полярных пустынь Арктики до «оазисов» среди антарктических льдов. Этот класс обычно делят на три подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые мхи(Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). Иногда в качестве самостоятельных подклассов рассматривают также буксбаумиевые мхи(Buxbaumiidae) и политриховые мхи (Polytrichidae).
Sphagnidae (Подкласс Сфагновые мхи): общие сведения
Этот подкласс представлен одним порядком Sphagnales, одним семейством Sphagnaceae с одним родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, которые морфологически довольно трудно различаются. В России произрастает 42 вида.
Сфагновые мхи наиболее широко распространены в умеренной зоне Северного полушария, где на обширных пространствах они формируют верховые сфагновые болота. Поселяясь на влажных местах, многие виды сфагнума способствуют быстрому заболачиванию этих территорий благодаря способности активно и быстро поглощать влагу и прочно ее удерживать. Это объясняется высокой специализацией морфологического и анатомического строения гаметофита. Развитие гаметофита начинается с прорастания споры, которая вначале формирует однорядную нить. Если прорастание споры происходит в воде, то сохраняется нитчатая структура. При прорастании ее на поверхности влажной почвы сначала из нити образуется округлая, а затем лентовидно-лопастная пластинка размером до 1 см с многоклеточными ветвящимися ризоидами. По краям пластинки формируются почки, из которых развиваются облиственные побеги гаметофита.
Поскольку происходит массовое высевание спор, образуется много протонем, каждая из которых может развивать по нескольку побегов. Поэтому сфагновые мхи произрастают густыми куртинками, образуя на поверхности почвы сплошной ковер. Он подобно губке способен активно поглощать влагу. Молодые побеги, возникающие на протонеме, густо покрыты мелкими листьями, а в основании развиваются многоклеточные ризоиды. С началом ветвления побегов образование ризоидов прекращается, и взрослые растения сфагнума полностью лишены их. На уровне каждого 4-5-го листа на побеге закладывается почка, которая, начав развиваться, сразу неоднократно ветвится, в результате чего формируется пучок из 2-7 боковых веточек.
На вершине главного побега, где узлы еще сближены, пучки этих молодых веточек образуют плотную головку. По мере роста побега междоузлия его увеличиваются и пучки раздвигаются. В пределах каждого пучка пространственное размещение и функции боковых побегов оказываются четко разграниченными. Одни веточки занимают горизонтальное или косо наклонное положение, другие же, более тонкие и длинные, поникают, плотно прилегая к главному стеблю. Таким образом, вдоль всего побега от основания до самой вершины формируется система горизонтальных и поникающих ветвей. Горизонтальные побеги, прежде всего, осуществляют процесс фотосинтеза; кроме того, переплетаясь с боковыми веточками соседних растений, они способствуют поддержанию слабого главного побега в вертикальном состоянии. В результате переплетения горизонтальных побегов образуется паутинистая куртинка, насасывающая воду. Следовательно, горизонтальные боковые побеги выполняют функции фотосинтеза, опорную и водопоглощающую.
Поникающие побеги, плотно облегающие стебель главного побега от самой вершины до основания наподобие фитиля, способствуют не только поглощению воды из почвы, но и быстрой транспортировке ее к самой вершине побега по принципу капиллярности. Этим и объясняется отсутствие ризоидов у взрослых растений. Как главный, так и боковые побеги густо покрыты мелкими (2-3 см) яйцевидными листьями.
Листья у всех видов сфагнума однослойные.
Через капиллярные отверстия вода засасывается в полость клетки, а коллоидальный гиалин, обладающий способностью сильно набухать, прочно удерживает влагу. Поэтому гиалиновые клеткиназывают также водоносными. В засушливые периоды времени вода из гиалиновых клеток испаряется, при этом гиалиновые утолщения играют роль внутренних распорок, которые предотвращают спадание клеток. Воздух, заполняющий гиалиновые клетки, обусловливает светло-зеленую окраску листьев и всего растения, почему сфагновые мхи часто называют белыми мхами.
Андреевые
В отличие от сфагновых андреевые являются мелкими жесткими и хрупкими мхами, от красно-бурого до черно-бурого цвета, растущими подушечками на камнях и скалах. Их многолетний стебель симподиально разветвлен, многорядно облиствен, не имеет центрального пучка и образован почтиоднородными толстостенными клетками. Ризоиды в нижней части стебля многоклеточные, цилиндрические, внедряющиеся в каменистый субстрат, и пластинчатые, стелющиеся по поверхности камней. Листья андреевых мхов мелкие, без жилки или с жилкой, разнообразные по форме.
Спорогон состоит из коробочки и стопы (ножки нет). Зрелая коробочка удлиненно-яйцевидная, красно-бурая до черной, она поднимается на ложноножке над покровными листьями. Коробочка без устьиц, раскрывается продольными щелями на 4—8 створок, соединенных на верхушке (табл. 7, рис. 49). Колпачок шапочковидно-лопастный. Споры округло-тетраэдрической формы, диаметром от 15 до 40 мкм.
Прорастание спор и образование протонемы происходит по типу, свойственному только андреевым мхам. Протонема начинает свое развитие внутри споры, где протопласт делится и образует внутриэкзоспория многоклеточный шар. В отличие от печеночников, у которых споры начинают прорастать еще в коробочке, у андреевых прорастание их начинается только после того, как они выпадают из нее. Разросшееся многоклеточное тело разрывает экзоспорий и выходит наружу. Некоторые поверхностныеклетки его образуют короткие тонкие нити, которые свободно ветвятся. Часть их стелется по поверхностикамня и образует сильно ветвящиеся зеленые пластинки. Некоторые краевые клетки пластинкипродуцируют бесцветные нити с поперечными косыми стенками, которые врастают в щели камней и функционируют как ризоиды, прикрепляя протонему к субстрату. Другая часть нитей, остающихся прямостоячими, может становиться цилиндрическими и развивать листовидные пластинки, похожие на протонему сфагнума. Форма протонемы у андреевых очень разнообразна, но это всегда сильноветвящаяся многоклеточная пластинка.
При наступлении неблагоприятных условий протонема андреевых развивает радиальноразветвленные прямостоячие протонемные «деревца», клетки которых покрыты толстой кутикулой.
Род андрея чрезвычайно полиморфный. В нем около 120 видов, распределяемых по двум хорошо обособленным секциям. В одну секцию входят виды, у которых листья с жилкой; в другую — виды с листьями без жилки. Ареал этого рода обширный.
Являясь пионерами зарастания камней и скал, андреи обычно образуют здесь чистые подушечки.
БРИЕВЫЕ
Подкласс бриевых наиболее обширный и полиморфный из всех листостебельных мхов. В нем насчитывают около 14 000 видов. Это многолетние или однолетние мхи, различные по величине, от чрезвычайно мелких (высотой около 1 мм) до крупных(высотой до 50 см и более), обычно зеленые, реже красно-бурые, бурые, иногда черные.
Растут бриевые отдельными стебельками, группами, подушечками, дерновинками, ковриками илисплошными зарослями на различных субстратах — почве, коре стволов и ветвей, гнилой древесине, на содержащих известь и кислых горных породах, реже на разложившихся трупах мелких животных, на экскрементах животных, в местах различной степени увлажнения и освещения.
Стебель бриевых мхов симподиально или моноподиально разветвленный со сложным анатомическимстроением, часто с дифференциацией на ткани, с центральным пучком или без него. Листья с жилкой или без жилки, разнообразной формы.
Спорогон поднимается над перихециальными листьями или погружен в них. Коробочка обычно с перистомом, колечком и крышечкой, реже клейстокарпная. Споровый мешок пронизан колонкой (отсутствует у видов рода архидиум) и окружен воздушной полостью. Споры большей частью округлые, гладкие или со сложной скульптурой, одноклеточные, редко многоклеточные, диаметром от 5 до 200 мкм у архидиума и некоторых родов гигаспермовых (Gigaspermaceae), чаще же 10—20 мкм.
Прорастание спор, образование протонемы и молодых растений у бриевых мхов происходит по особому типу. При прорастании спора набухает, затем эндоспорий, прорывая экзоспорий, вытягивается в нить. Эта нить ветвится, и ее ветви обладают ограниченным верхушечным ростом. Ризоиды тонкие, с бурыми стенками, косыми поперечными перегородками и с относительно немногочисленными хлоропластами или лейкопластами.
Кроме первичной протонемы, у бриевых возникает и вторичная протонема из любой части гаметофита, а также полиплоидная протонема из клеток спорофита (коробочки, ножки). Морфологически вторичная протонема сходна с первичной, на ней также закладываются почки гаметофоров.
У ряда видов протонема сохраняется длительное время, у некоторых — даже в течение всей жизни. Гаметофоры таких мхов настолько редуцированы, что не способны к фотосинтетической деятельности. Так, у чрезвычайно мелкого, едва достигающего 1 мм, эпифильного тропического мха из монотипного родаэфемеропсис (Ephemeropsis) имеются только покровные листья у мужских и женских веточек, а всюассимиляционную деятельность выполняет сложно организованная протонема
Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.
Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.
