Что такое систематика микроорганизмов
Медицинская микробиология: конспект лекций для вузов
Настоящим изданием мы продолжаем серию «Конспект лекций. В помощь студенту», в которую входят лучшие конспекты лекций по дисциплинам, изучаемым в гуманитарных вузах. Материал приведен в соответствие с учебной программой курса «Медицинская микробиология». Используя данную книгу при подготовке к сдаче экзамена, студенты смогут в предельно сжатые сроки систематизировать и конкретизировать знания, приобретенные в процессе изучения этой дисциплины; сосредоточить свое внимание на основных понятиях, их признаках и особенностях; сформулировать примерную структуру (план) ответов на возможные экзаменационные вопросы. Данная книга не является альтернативой учебникам для получения фундаментальных знаний, но служит пособием для успешной сдачи экзаменов.
Оглавление
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Медицинская микробиология: конспект лекций для вузов предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Вопрос 1. Основы микробиологии. Классификация микроорганизмов
1. Основы микробиологии
Микробиология как самостоятельная наука, имеющая свои объекты и методы исследования, сформировалась во второй половине 19 века благодаря работам Пастера, Коха, Эрлиха, Мечникова, Ру и др., но и в настоящее время, также как и тесно связанные с ней, биотехнология и генная инженерия, постоянно и интенсивно развивается.
Зародившись, как наука о возбудителях болезней, т. е. как отрасль медицины, к настоящему времени в зависимости от решаемых задач делится на:
Предметом изучения медицинской микробиологии являются микроорганизмы — представители нормальной микрофлоры тела человека и возбудители различных заболеваний человека, а также методы лабораторной диагностики, специфической профилактики и этиотропной терапии вызываемых ими заболеваний.
2. Классификация (систематика) микроорганизмов
Микроорганизмы — это организмы, невидимые невооруженным глазом из-за их незначительных размеров. Этот критерий — единственный, который их объединяет. В остальном мир микроорганизмов еще более разнообразен, чем мир макроорганизмов. Согласно современной систематике, микроорганизмы относятся к трем царствам:
• Vira — к ним относятся вирусы;
• Eucariotae — к ним относятся простейшие и грибы;
• Procariotae — к ним относятся истинные бактерии, риккетсии, хламидии, микоплазмы, спирохеты, актиномицеты.
Основные отличия прокариот от эукариот состоят в том, что прокариоты не имеют:
• морфологически оформленного ядра (нет ядерной мембраны и отсутствует ядрышко), его эквивалентом является нуклеоид, или генофор, представляющий собой замкнутую кольцевую двунитевую молекулу ДНК, прикрепленную в одной точке к цитоплазматической мембране; по аналогии с эукариотами эту молекулу называют хромосомной бактерией;
• сетчатого аппарата Гольджи;
Имеется также ряд признаков или органелл, характерных для многих, но не для всех прокариот, которые позволяют отличать их от эукариотов:
• многочисленные инвагинации цитоплазматической мембраны, которые называются мезосомы, они связаны с нуклеоидом и участвуют в делении клетки, спорообразовании, и дыхании бактериальной клетки;
• специфический компонент клеточной стенки — муреин, по химической структуре — это пептидогликан (диаминопиеминовая кислота);
• плазмиды — автономно реплицирующиеся кольцевидные молекулы двунитевой ДНК с меньшей, чем хромосома бактерий молекулярной массой. Они находятся наряду с нуклеоидом в цитоплазме, хотя могут быть и интегрированы в него, и несут наследственную информацию, не являющуюся жизненно необходимой для микробной клетки, но обеспечивающую ей те или иные селективные преимущества в окружающей среде. Наиболее известны плазмиды:
— (F-плазмиды), обеспечивающие конъюгационный перенос между бактериями;
— (R-плазмиды) — плазмиды лекарственной устойчивости, обеспечивающие циркуляцию среди бактерий генов, детерминирующих устойчивость к используемым для лечения различных заболеваний химиотерапевтическим средствам.
Также как для растений и животных, для названия микроорганизмов применяется бинарная номенклатура, — то есть родовое и видовое название, но если видовую принадлежность исследователям определить не удается и определена только принадлежность к роду, то употребляется термин «species». Чаще всего это имеет место при идентификации микроорганизмов имеющих нетрадиционные пищевые потребности или условия существования.
Название рода обычно или основано на морфологическом признаке соответствующего микроорганизма (например, Staphylococcus, Vibrio, Mycobacterium) либо являются производными от фамилии автора, который открыл или изучил данный возбудитель (например, Neisseria, Shigella, Escherichia, Rickettsia, Gardnerella).
Видовое название часто связано с наименованием основного вызываемого этим микроорганизмом заболевания (например, Vibrio cholerae — холеры, Shigella dysenteriae — дизентерии, Mycobacterium tuberculosis — туберкулеза) или с основным местом обитания (например, Escherihia coli — кишечная палочка).
Кроме того, в русскоязычной медицинской литературе возможно использование соответствующего русифицированного названия бактерий (например, вместо Staphylococcus epidermidis — эпидермальный стафилококк; Staphylococcus aureus — золотистый стафилококк и т. д.).
Царство прокариот включает в себя отдел цианобактерий и отдел эубактерий, который, в свою очередь, подразделяется на порядки:
• собственно бактерии (отделы Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes);
Бактерии — это прокариотические, преимущественно одноклеточные микроорганизмы, которые могут также образовывать ассоциации (группы) сходных клеток, характеризующиеся клеточными, но не организменными сходствами.
Порядки подразделяются на группы. Основными таксономическими критериями, позволяющими отнести штаммы бактерий к той или иной группе, являются:
• морфология микробных клеток (кокки, палочки, извитые);
• отношение к окраске по Граму — тинкториальные свойства (грамположительные и грамотрицательные);
• тип биологического окисления — аэробы, факультативные анаэробы, облигатные анаэробы;
• способность к спорообразованию.
Дальнейшая дифференциация групп на семейства, рода и виды, которые являются основной таксономической категорией, проводится на основании изучения биохимических свойств. Этот принцип положен в основу классификации бактерий, приведенной в специальных руководствах — определителях бактерий.
Вид является эволюционно сложившейся совокупностью особей, имеющих единый генотип, который в стандартных условиях проявляется сходными морфологическими, физиологическими, биохимическими признаками. Для патогенных бактерий определение «вид» дополняется способностью вызывать определенные нозологические формы заболеваний. Существует внутривидовая дифференцировка бактерий на варианты:
• по биологическим свойствам (биовары или биотипы);
• по биохимической активности (ферментовары);
• по антигенному строению (серовары или серотипы);
• по чувствительности к бактериофагам (фаговары или фаготипы);
• по устойчивости к антибиотикам (резистентовары).
В микробиологии широко применяют специальные термины — культура, штамм, клон.
Культура — это видимая глазом совокупность бактерий на питательных средах. Культуры могут быть чистыми (совокупность бактерий одного вида) и смешанными (совокупность бактерий двух или более видов).
Штамм — это совокупность бактерий одного вида, выделенных из разных источников или из одного источника в разное время. Штаммы могут различаться по некоторым признакам, не выходящим за пределы характеристики вида.
Клон — это совокупность бактерий, являющихся потомством одной клетки.
Систематика микроорганизмов.
Систематика-распределение микроорганизмов в соответствии с их происхождением и биологическим сходством. Систематика занимается всесторонним описанием видов организмов, выяснением степени родственных отношений между ними и объединением их в различные по уровню родства классификационные единицы- таксоны. Основные вопросы, решаемые при систематике (три аспекта, три кита систематики)- классификация, идентификация и номенклатура.
Классификация-распределение (объединение) организмов в соответствии с их общими свойствами (сходными генотипическими и фентипическими признаками) по различным таксонам.
Таксономия-наука о методах и принципах распределения (классификации) организмов в соответствии с их иерархией. Наиболее часто используют следующие таксономические единицы (таксоны)- штамм, вид, род. Последующие более крупные таксоны- семейство, порядок, класс.
В современном представлении вид в микробиологии— совокупность микроорганизмов, имеющих общее эволюционное происхождение, близкий генотип (высокую степень генетической гомологии, как правило более 60%) и максимально близкие фенотипические характеристики.
Нумерическая (численная) таксономия основывается на использовании максимального количества сопоставляемых признаков и математическом учете степени соответствия. Больщое число сравниваемых фенотипических признаков и принцип их равной значимости затрудняло классификацию.
При изучении, идентификации и классификации микроорганизмов чаще всего изучают следующие (гено- и фенотипические) характеристики:
1.Морфологические- форма, величина, особенности взаиморасположения, структура.
2.Тинкториальные- отношение к различным красителям (характер окрашивания), прежде всего к окраске по Граму. По этому признаку все микроорганизмы делят на грамположительные и грамотрицательные.
Морфологические свойства и отношение к окраску по Граму позволяют как правило отнести изучаемый микроорганизм к крупным таксонам- семейству, роду.
3.Культуральные- характер роста микроорганизма на питательных средах.
4.Биохимические- способность ферментировать различные субстраты (углеводы, белки и аминокислоты и др.), образовывать в процессе жизнедеятельности различные биохимические продукты за счет активности различных ферментных систем и особенностей обмена веществ.
5.Антигенные- зависят преимущественно от химического состава и строения клеточной стенки, наличия жгутиков, капсулы, распознаются по способности макроорганизма (хозяина) вырабатывать антитела и другие формы иммунного ответа, выявляются в иммунологических реакциях.
6.Физиологические- способы углеводного (аутотрофы, гетеротрофы), азотного (аминоавтотрофы, аминогетеротрофы) и других видов питания, тип дыхания (аэробы, микроаэрофилы, факультативные анаэробы, строгие анаэробы).
7.Подвижность и типы движения.
8.Способность к спорообразованию, характер спор.
9.Чувствительность к бактериофагам, фаготипирование.
10.Химический состав клеточных стенок- основные сахара и аминокислоты, липидный и жинокислотный состав.
11.Белковый спектр (полипептидный профиль).
12.Чувствительность к антибиотикам и другим лекарственным препаратам.
13.Генотипические (использование методов геносистематики).
Идентификация.
Основные фено- и генотипические характеристики, используемые для классификации микроорганизмов, используются и для идентификации, т.е. установления их таксономического положения и прежде всего видовой принадлежности- наиболее важного аспекта микробиологической диагностики инфекционных заболеваний. Идентификация осуществляется на основе изучения фено- и генотипических характеристик изучаемого инфекционного агента и сравнения их с характеристиками известных видов. При этой работе часто применяют эталонные штаммы микроорганизмов, стандартные антигены и иммунные сыворотки к известным прототипным микроорганизмам. У патогенных микроорганизмов чаще изучают морфологические, тинкториальные, культуральные, биохимические и антигенные свойства.
Номенклатура-название микроорганизмов в соответствии с международными правилами. Для обозначения видов бактерий используют бинарную латинскую номенклатуру род/вид, состоящую из названия рода (пишется с заглавной буквы) и вида (со строчной буквы). Примеры- Shigella flexneri, Rickettsia sibirica.
В микробиологии часто используется и ряд других терминов для характеристики микроорганизмов.
Штамм— любой конкретный образец (изолят) данного вида. Штаммы одного вида, различающиеся по антигенным характеристикам, называют серотипами (серовариантами-сокращенно сероварами), по чувствительности к специфическим фагам- фаготипами, биохимическим свойствам- хемоварами, по биологическим свойствам- биоварами и т.д.
Колония— видимая изолированная структура при размножении бактерий на плотных питательных средах, может развиваться из одной или нескольких родительских клеток. Если колония развилась из одной родительской клетки, то потомство называется клон.
Культура— вся совокупность микроорганизмов одного вида, выросших на плотной или жидкой питательной среде.
Основной принцип бактериологической работы- выделение и изучение свойств только чистых (однородных, без примеси посторонней микрофлоры) культур.
Морфология бактерий.
Прокариоты отличаются от эукариот по ряду основных признаков.
1.Отсутствие истинного дифференцированного ядра (ядерной мембраны).
2.Отсутствие развитой эндоплазматической сети, аппарата Гольджи.
3.Отсутствие митохондрий, хлоропластов, лизосом.
4.Неспособность к эндоцитозу (захвату частиц пищи).
5.Клеточное деление не связано с циклическими изменениями строения клетки.
6. Значительно меньшие размеры (как правило). Большая часть бактерий имеет размеры 0,5- 0,8 микрометров (мкм) х 2- 3 мкм.
По форме выделяют следующие основные группы микроорганизмов.
1.Шаровидные или кокки ( с греч.- зерно).
Кокковидные бактерии (кокки) по характеру взаиморасположения после деления подразделяются на ряд вариантов.
1.Микрококки. Клетки расположены в одиночку. Входят в состав нормальной микрофлоры, находятся во внешней среде. Заболеваний у людей не вызывают.
2.Диплококки. Деление этих микроорганизмов происходит в одной плоскости, образуются пары клеток. Среди диплококков много патогенных микроорганизмов- гонококк, менингококк, пневмококк.
3.Стрептококки. Деление осуществляется в одной плоскости, размножающиеся клетки сохраняют связь (не расходятся), образуя цепочки. Много патогенных микроорганизмов- возбудители ангин, скарлатины, гнойных воспалительных процессов.
4.Тетракокки. Деление в двух взаимоперпендикулярных плоскостях с образованием тетрад (т.е. по четыре клетки). Медицинского значения не имеют.
5.Сарцины. Деление в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, образуя тюки (пакеты) из 8, 16 и большего количества клеток. Часто обнаруживают в воздухе.
6.Стафилококки (от лат.- гроздь винограда). Делятся беспорядочно в различных плоскостях, образуя скопления, напоминающие грозди винограда. Вызывают многочисленные болезни, прежде всего гнойно- воспалительные.
Палочковидные формы микроорганизмов.
1.Бактерии- палочки, не образующие спор.
2.Бациллы- аэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры обычно не превышает размера (“ширины”) клетки (эндоспоры).
3.Клостридии- анаэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры больше поперечника (диаметра) вегетативной клетки, в связи с чем клетка напоминает веретено или теннисную ракетку.
Необходимо иметь в виду, что термин “бактерия” часто используют для обозначения всех микробов- прокариот. В более узком (морфологическом) значении бактерии- палочковидные формы прокариот, не имеющих спор.
Извитые формы микроорганизмов.
1.Вибрионы и кампилобактерии- имеют один изгиб, могут быть в форме запятой, короткого завитка.
2.Спириллы- имеют 2- 3 завитка.
3.Спирохеты- имеют различное число завитков, аксостиль- совокупность фибрилл, специфический для различных представителей характер движения и особенности строения (особенно концевых участков). Из большого числа спирохет наибольшее медицинское значение имеют представители трех родов- Borrelia, Treponema, Leptospira.
Характеристика морфологии риккетсий, хламидий, микоплазм, более подробная характеристика вибрионов и спирохет будет дана в соответствующих разделах частной микробиологии.
Данный раздел завершаем краткой характеристикой (ключем) для характеристики основных родов микроорганизмов, имеющих медицинское значение, на основе критериев, применяемых в определителе бактерий по Берджи (Berge).
Таблица. Ключ к основным группам бактерий
Основные группы бактерий | Роды бактерий
1.Изгибающиеся бактерии с тонкими стенками, подвиж-
ность обеспечивается за счет скольжения- скользя-
Щие бактерии
2.Изгибающиеся бактерии с тонкими стенками, подвиж- Treponema
ность связана с наличием осевой нити- спирохетыBorrelia, Leptospira
3.Ригидные бактерии с толстыми стенками, неподвиж-
ные или подвижные благодаря жгутикам- эубактерии
А. Мицелиальные формы Mycobacterium, Actino-
myces, Nocardia, Strep-
1/облигатные внутриклеточные паразиты Rickettsia, Coxiella,
кокки Streptococcus, Staphy-
неспорообразующие палочки Corynebacterium, Lis-
в т.ч. обязательные аэробы Bacillus
в т.ч. обязательные анаэробы Clostridium
в т.ч. спиральной формы Spirillum
в т.ч. прямые, очень мелкие палочки Pasteurella, Brucella,
в т.ч. факультативные анаэробы Escherichia, Salmone-
lla, Shigella, Klebsiel-
в т.ч. облигатные аэробы Pseudomonas
в т.ч. облигатные анаэробы Bacteroides, Fuso-
Микроорганизмы. Классификация, понятие, систематика
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Микроорганизмы. Классификация, понятие, систематика
1. Микробиология — наука о возбудителях болезней. Зародилась как отрасль медицины.
В качестве самостоятельной науки, имеющей свои объекты и методы исследования, сформировалась во второй половине XIX в. благодаря работам Пастера, Коха, Эрлиха, Мечникова, Ру и др.
В настоящее время постоянно и интенсивно развивается, как и тесно связанные с ней биотехнология и генная инженерия.
В зависимости от решаемых задач микробиология делится на следующие отрасли:
• сельскохозяйственная; ветеринарная; санитарная;
2. Предмет изучения медицинской микробиологии:
• микроорганизмы — представители нормальной микрофлоры тела человека и возбудители различных заболеваний человека;
• методы лабораторий диагностики, специфической профилактики и этиотропной терапии вызываемых ими заболеваний.
Классификация микроорганизмов
Микроорганизмы — это организмы, невидимые невооруженным глазом из-за их незначительных размеров.
Критерий размера — единственный, который их объединяет.
В остальном мир микроорганизмов еще более разнообразен, чем мир макроорганизмов.
2. Согласно современной систематике, микроорганизмы к 3 царствам:
• Eucariotae — простейшие и грибы;
• Procariotae – истинные бактерии, риккетсии, хламидии, мико-плазмы, спирохеты, актиномицеты.
Так же как для растений и животных, для названия микроорганизмов применяется бинарная номенклатура, т. е. родовое и видовое название.
Если видовую принадлежность исследователям определить не удается и определена только принадлежность к роду, то употребляется термин species. Чаще всего это имеет место при идентификации микроорганизмов, имеющих нетрадиционные пищевые потребности или условия существования. Название рода обычно либо основано на морфологическом признаке соответствующего микроорганизма (Staphylococcus, Vibrio, Mycobacterium), либо является производным от фамилии автора, который открыл или изучил данный возбудитель (Neisseria, Shig-ella, Escherichia, Rickettsia, Gardnerella).
Видовое название часто связано с наименованием основного вызываемого этим микроорганизмом заболевания (Vibrio cholerae — холеры, Shigella dysenteriae — дизентерии, Mycobacterium tuberculosis — туберкулеза) или с основным местом обитания
Кроме того, в русскоязычной медицинской литературе возможно использование соответствующего русифицированного названия бактерий (вместо Staphylococcus epidermidis — эпидер-мальный стафилококк; Staphylococcus aureus — золотистый стафилококк и т. д.).
3. Царство прокариот включает в себя отдел цианобактерий и отдел эубактерий, который, в свою очередь, подразделяется на порядки:
• собственно бактерии (отделы Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes);
Порядки подразделяются на группы.
Прокариоты отличаются от эукариот тем, что не имеют:
• морфологически оформленного ядра (нет ядерной мембраны и отсутствует ядрышко), его эквивалентом является нуклеоид, или генофор, представляющий собой замкнутую кольцевую двуни-тевую молекулу ДНК, прикрепленную в одной точке к цито-плазматической мембране; по аналогии с эукариотами эту молекулу называют хромосомной бактерией;
• сетчатого аппарата Гольджи;
Имеется также ряд признаков, или органелл, характерных для многих, но не для всех прокариот, которые позволяют отличать их от эукариотов:
• многочисленные инвагинации цитоплазматической мембраны, которые называются мезосомами, они связаны с нуклеоидом и участвуют в делении клетки, спорообразовании и дыхании бактериальной клетки;
• специфический компонент клеточной стенки — муреин, по химической структуре это пептидогликан (диаминопиеминовая кислота);
• плазмиды — автономно реплицирующиеся кольцевидные молекулы двунитевой ДНК с меньшей, чем хромосома бактерий, молекулярной массой. Они находятся наряду с нуклеоидом в цитоплазме, хотя могут быть и интегрированы в него, и несут наследственную информацию, не являющуюся жизненно необходимой для микробной клетки, но обеспечивающую ей те или иные селективные преимущества в окружающей среде.
. F-плазмиды, обеспечивающие конъюгационный перенос
. R-плазмиды — плазмиды лекарственной устойчивости, обеспечивающие циркуляцию среди бактерий генов, детерминирующих устойчивость к используемым для лечения различных заболеваний химиотерапевтическим средствам.
4. Бактерии — прокариотические, преимущественно одноклеточные микроорганизмы, которые могут также образовывать ассоциации (группы) сходных клеток, характеризующиеся клеточными, но не организменными сходствами.
Основные таксономические критерии, позволяющие отнести штаммы бактерий к той или иной группе:
• морфология микробных клеток (кокки, палочки, извитые);
• отношение к окраске по Граму — тинкториальные свойства (грамположительные и грамотрицательные);
• тип биологического окисления — аэробы, факультативные анаэробы, облигатные анаэробы;
• способность к спорообразованию.
Дальнейшая дифференциация групп на семейства, рода и виды, которые являются основной таксономической категорией, проводится на основании изучения биохимических свойств. Этот принцип положен в основу классификации бактерий, приведенной в специальных руководствах — определителях бактерий.
Вид является эволюционно сложившейся совокупностью особей, имеющих единый генотип, который в стандартных условиях проявляется сходными морфологическими, физиологическими, биохимическими признаками.
Для патогенных бактерий определение “вид” дополняется способностью вызывать определенные нозологические формы заболеваний.
Существует внутривидовая дифференцировка бактерий на
• по биологическим свойствам – биовары или биотипы;
• биохимической активности— ферментовары;
• антигенному строению — серовары или серотжы;
• чувствительности к бактериофагам — фаговары или фаготипы;
• устойчивости к антибиотикам — резистентовары.
В микробиологии широко применяют специальные термины — культура, штамм, клон.
Культура — это видимая глазом совокупность бактерий на питательных средах.
Культуры могут быть чистыми (совокупность бактерий одного вида) и смешанными (совокупность бактерий 2 или более видов).
Штамм — это совокупность бактерий одного вида, выделенных из разных источников или из одного источника в разное время.
Штаммы могут различаться по некоторым признакам, не выходящим за пределы характеристики вида. Клон — это совокупность бактерий, являющихся потомством одной клетки.
Вопрос 3. Особенности морфологии микроорганизмов
1. Основные морфологические формы бактерий
2. Структура бактерий
3. Клеточная стенка
4. Цитоплазматическая мембрана
1 Среди основных морфологических форм бактерий различают: • шаровидные <кокковые);
Кокковые бактерии по характеру взаиморасположения делятся:
• на микрококки – отдельное изолированное расположение;
• диплококки – сцепленные попарно;
• тетракокки – сцепленные по четыре;
• стрептококки — сцепленные в цепочку;
• сарцины — сцепленные в пакеты по 8, 12, 16 и т. д.;
• стафилококки — сцепленные беспорядочно в виде виноградной грозди.
Палочковидные бактерии различаются:
• правильная — энтеробактерии, псевдомонады;
• мелкие – бруцеллы, бордетеллы;
• закругленные — сальмонеллы, псевдомонады;
• заостренные — фузобактерии; утолщенные — коринебактерии;
диплобактерии и диплобациллы — сцепленные попарно;
• стрептобактерии и стрептобациллы — сцепленные в цепочку;
Извитые формы — по характеру и количеству завитков:
• вибрионы — слегка изогнутые палочки или неполные завитки;
• спириллы — один или несколько завитков;
• спирохеты, которые, в свою очередь, делятся:
• на лептоспиры (завитки с загнутыми крючкообразными концами — S-образная форма);
• боррелии (4—12 неправильных завитков);
• трепонемы (14—17 равномерных мелких завитков).
2. Структуру бактерий изучают в основном с помощью следующих методов:
• электронная микроскопия (техника ультратонких срезов);
Структурные компоненты бактериальной клетки делятся на обязательные и необязательные.
Обязательные структурные компоненты:
• цитоплазма с локализованными в ней рибосомами и ядерным аппаратом.
Необязательные структурные компоненты:
3. Основу клеточной стенки у бактерий составляет пептидогликан муреин.
Функции клеточной стенки состоят в том, что она:
• является осмотическим барьером;
• определяет форму бактериальной клетки;
• защищает клетку от воздействий окружающей среды;
• несет разнообразные рецепторы, способствующие прикреплению фагов, колицинов, а также различных химических соединений,
• через клеточную стенку в клетку поступают питательные вещества и выделяются продукты обмена,
• в клеточной стенке локализован О-антиген и с ней связан эндотоксин (липид А) бактерий.
Существуют 2 типа строения клеточной стенки: %/ у бактерий первого типа пептидогликан муреин составляет до 90% массы клеточной стенки и образует многослойный (до 10 слоев) каркас, при этом он ковалентно связан с тейхоевыми кислотами. Такие бактерии при окраске по методу Грама прочно удерживают комплекс генцианового фиолетового и йода; они окрашиваются в сине-фиолетовый цвет и называются грамположителъными:
• у бактерий со вторым типом строения клеточной стенки поверх 2—3 слоев пептидогликана муреина располагается слой липополисахаридов. Эти бактерии при окраске по методу Грама неспособны прочно удерживать комплекс генцианового фиолетового и йода и соответственно обесцвечиваются спиртом, прокрашиваясь дополнительным красителем — фуксином — в розово-красный цвет. Они называются грамотрицательными.
В связи с различиями в строении клеточной стенки все бактерии делятся на 4 отдела:
• грациликуты — бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамот-рицательные, к ним относятся различные извитые, палочковидные, кокковые формы бактерий, а также риккетсии и хла-мидии;
• фирмикуты — бактерии с толстой клеточной стенкой, грампо-ложительные, к ним относятся палочковидные, кокковые формы бактерий, а также актиномицеты, коринебактерии и микобактерии;
• тенерикуты — бактерии без ригидной клеточной стенки (микоплазмы);
• мендозикуты — архебактерии, отличающиеся дефектной клеточной стенкой, особенностями строения рибосом, мембран и рибосомальных РНК. Эта группа бактерий медицинского значения не имеет.
Из любой бактериальной клетки можно получить формы, полностью или частично лишенные клеточной стенки. Они называются соответственно протопластами и сферопластами и независимо от исходного морфологического типа бактерии из-за отсутствия клеточной стенки принимают шарообразную или грушевидную форму.
Кроме того, существуют L-формы бактерий, которые, в отличие от протопластов и сферопластов, способны к размножению, являясь вполне полноценными микробными клетками данного вида бактерий.
L-формы разных видов бактерий морфологически неразличимы. Независимо от формы исходной клетки (кокки, палочки, вибрионы) они представляют собой сферические образования разных размеров.
• стабильные — не реверсирующие в исходный морфотип;
• нестабильные — реверсирующие в исходный при устранении причины, вызвавшей их образование.
В процессе реверсии восстанавливается способность бактерий синтезировать пептидогликан муреин клеточной стенки. L-формы различных бактерий играют существенную роль в патогенезе многих хронических и рецидивирующих инфекционных заболеваний: бруцеллеза, туберкулеза, сифилиса, хронической гонореи и т. д.
4. К клеточной стенке бактерий примыкает цитоплазматическая мембрана, строение которой аналогично мембранам эукарио-тов — она состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов со встроенными поверхностными и интегральными белками).
Цитоплазматическая мембрана обеспечивает:
• селективную проницаемость и транспорт растворимых веществ в клетку;
• транспорт электронов и окислительное фосфорилирование;
• выделение гидролитических экзоферментов, биосинтез различных полимеров.
Кроме того, она ограничивает цитоплазму бактерий, которая представляет собой гранулярную структуру.
В цитоплазме локализованы рибосомы и бактериальный нуклеоид, в ней также могут находиться включения и плазмиды (вне-хромосомная ДНК).