Что такое сорусы папоротников

Папоротниковидные

Из огромного количества спор (обычно число их составляет десятки миллионов), производимых каждый раз спорофитом, лишь небольшая часть попадает в достаточно благоприятные условия для прорастания, а из проросших спор далеко не все достигают стадии зрелого гаметофита. Для прорастания спор большинства папоротников, кроме влажности и тепла (от 15 до 30 оС), нужен свет (особенно красная часть спектра). Споры папоротников не прорастают в темноте. Но есть и исключения – споры ужовниковых прорастают только в темноте, а споры орляка – и на свету, и в темноте.

Гаметофиты равноспоровых папоротников очень разнообразны как по внешнему виду, так и по биологическим особенностям. Два основных типа гаметофитов – наземные, зеленые (фотосинтезирующие) и подземные, сапрофитные, лишенные хлорофилла. Форма гаметофитов может быть различной – от яйцевидных до линейных, но чаще они цилиндрические, иногда ветвистые.

Подземные гаметофиты мясистые и пронизаны гифами гриба, с которым они образуют микоризу. У некоторых видов они густо покрыты ризоидами, у других – гладкие или с сосочками. Интересно, что если часть подземного гаметофита выступает из земли (как у видов ужовника), в ней образуется небольшое количество хлорофилла, т.е. грань между сапрофитными и автотрофными гаметофитами не столь резка.

У большинства современных папоротников гаметофиты автотрофные. Они развиваются на поверхности влажной почвы, в трещинах скал, на ветвях деревьев и т.д. В отличие от более-менее радиально-симметричных подземных гаметофитов они имеют дорсивентральную форму – «плоские», с хорошо выраженной верхней и нижней сторонами. По форме, размерам и времени жизни наземные гаметофиты могут сильно отличаться друг от друга. Так, у представителей семейства мараттиевых они мясистые, довольно долговечные (иногда живут несколько лет), размеры их достигают 2–3 см. Гаметофиты многих других видов, как, например, щитовника, устроены гораздо проще. Гаметофит щитовника (рис. 4, «Биология» № 38/2001) – маленький (до 0,5 см в поперечнике), сердцевидный, плоский, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. За исключением центральной, более массивной части, он состоит из одного слоя клеток. Единственная точка роста расположена на верхушке между двумя боковыми лопастями. К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами, образующимися на центральном утолщении. На нижней части этого утолщения развиваются архегонии – органы, производящие женские половые клетки. Органы, в которых образуются мужские гаметы – антеридии, обычно развиваются раньше (приспособление к перекрестному межгаметофитному оплодотворению) и более широко разбросаны по нижней поверхности заростка.

Сперматозоиды папоротников отличаются большим (до нескольких сот) числом жгутиков и движутся в сторону архегония в результате воздействия определенных химических стимуляторов, выделяемых архегонием (явление хемотаксиса). В лабораторных условиях эти специфические вещества заменяли яблочной кислотой. Оплодотворение происходит только при наличии достаточного количества влаги, обеспечивающего возможность активного движения сперматозоидов. Из нескольких яйцеклеток, которые могут быть оплодотворены на одном гаметофите, обычно развивается и дает начало зародышу лишь одна.

Классификация папоротниковидных

Обычно отдел папоротниковидных делят на 7 классов:

Представители первых четырех полностью вымерли уже в конце палеозоя. Предполагают, что наиболее примитивные из них – Аневрофитовые – произошли от риниевых, листья их напоминали ассимиляционные ветви. В классах археоптерисовых и зигоптерисовых было много крупных древовидных форм, обладавших вторичным ростом и довольно высоко организованной проводящей системой. Расцвет их пришелся на конец девона и карбон. Именно эти растения в наибольшей степени представлены в каменноугольных отложениях (рис. 5, 6).

Рис. 6. Вымершие папоротники: 1 – ставроптерис (часть растения с перисторазветвленными конечными ветвями); 2 – кладоксилон (часть растения с пучками спорангиев и разветвленными листоподобными органами)

Класс Офиоглоссовые, или Ужовниковые, включает один современный порядок Ophioglossales с единственным одноименным семейством Оphioglossaceae и всего 3 рода – ужовник Ophioglossum, гроздовник Botrychium и гельминтостахис (Helminthostachys) (рис. 7). Единственный вид гельминтостахиса растет только в тропиках Восточного полушария, а 80 видов ужовников и гроздовников можно встретить почти повсеместно. На опушках сухих светлых лесов и разнотравных лугах почти по всей России обычны гроздовники многораздельный (B. multifidum) и полулунный (B. lunaria), а также ужовник обыкновенный (O. vulgatum). Все ужовниковые – небольшие травы очень характерного облика. Это наземные растения, хотя в тропиках встречаются и ужовники–эпифиты.

Рис. 7. Ужовниковые: 1 – гельминтостахис цейлонский; 2 – ужовник пальчатый; 3 – ужовник обыкновенный; 4 – гроздовник многораздельный

Считают, что ужовниковые являются наиболее древней группой современных папоротников. Лист этих растений, отходящий от короткого подземного корневища, не свернут улиткообразно и во многом напоминает побег. Развивается он обычно медленно, часто до трех лет и более. Вегетативная часть листа может быть цельной или многократно перисторассеченной, а спороносный участок (чаще расположенный на верхушке) несет спорангии, расположенные в виде кисти или колоска. Подземный стебель ужовниковых имеет камбий и способен к вторичному утолщению, что резко отличает их от всех современных папоротников. Гаметофиты ужовниковых подземные и могут существовать до 20 лет, достигая 6 см в длину при диаметре около 1 мм. Для ряда представителей класса отмечено наибольшее число хромосом (2n =1260 и 2n =1320), известное у современных растений.

Класс Мараттиевые также представлен единственным современным порядком Marattiales и семейством Marattiaceae с несколькими родами. В каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры мараттиевые – крупные древовидные папоротники, достигавшие 10–15 м высоты – занимали большие пространства и нередко доминировали в растительном покрове. Большая часть их вымерла, и лишь немногие представители сохранились во влажных тропиках до наших дней. Наиболее крупные роды – мараттия (Marattia) и ангиоптерис (Angiopteris) (рис. 8)– довольно широко распространены в тропических областях. Это крупные красивые папоротники, листья которых иногда достигают длины 6 м. Стебли же у них небольшие, около 1 м в высоту, часто клубнеобразные и наполовину погружены в почву. Гаметофит наземный, долгоживущий. Молодые листья, черешки и клубневидные основания черешков некоторых мараттиевых местное население употребляет в пищу. Некоторые папоротники из этого класса популярны в качестве декоративных растений.

Класс Полиподиевые. История полиподиевых папортников прослеживается с каменноугольного периода. Тогда они были представлены преимущественно древовидными формами, которые сохранились и среди современных представителей этого класса. Однако большинство современных полиподиевых – многолетние травы и эпифиты. Спорангии этих папоротников обычно собраны в сорусы и прикрыты покрывальцем – индузием (рис. 3, 4, из «Биологии» № 38/2001).

Полиподиевые папоротники делят на 3 подкласса: полиподиевые – Poliypodiidae, включающие 4 порядка (осмундовые, схизейные, полиподиевые, циатейные); марсилеевые – Marsileidae и сальвиниевые – Salviniidae.

Папоротники России

Как уже было сказано, на территории России наибольшее разнообразие видов папоротников характерно для Приморского края и Дальнего Востока. В основном это обитатели лесов, а также скалистых обнажений в лесном горном поясе. Растут они и в долинах рек, и в поясе субальпийских лугов.

Голокучник обыкновенный, или щитовник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), относится к семейству асплениевых (Aspleniaceae) класса полиподиевых (рис. 9). Многолетник с горизонтальным подземным корневищем, благодаря которому растение, разрастаясь, образует обширные заросли. В ельниках этот папоротник нередко даже становится фоновым растением травянистого яруса. Листья нежные, небольшие, опадающие на зиму. Они очень характерной формы, по ним легко узнать этот папоротник: пластинка листа разделена на три почти равные части, сидящие на длинных черешочках, которые имеют заметные сочленения в местах соединения с главным стержнем. Лист в целом имеет форму равностороннего треугольника. Каждый сегмент (перо) дваждыперистораздельный, с неравнобокими половинками. Перышки сидячие, продолговатые, нижние – перистораздельные с продолговатыми зубчатыми лопастями, верхние – цельные. Спорагнии расположены группами по краям лопастей. Споры почковидные, с редкими бугорками и двумя крылатыми выростами. Спороношение в августе-сентябре. Растет в хвойных, мелколиственных и широколиственных лесах европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Кавказе, а также в Западной Европе, Малой, Центральной и Восточной Азии и в Северной Америке.

Рис. 10. Щитовник мужской (1): а – часть листа; б – сорусы на нижней стороне листа; 2 – кочедыжник женский

Кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), относится к тому же семейству асплениевых (рис. 10,2). Многолетник с вертикальным разветвленным корневищем толщиной до 8 см. Старые корневища имеют 20–30 вершин, образующих надземную кочку высотой до 15–20 см. Листья длиной 30–150 см собраны по 3–12 у вершин корневищ. Черешки покрыты коричневыми чешуями, внизу расширенные, сплюснутые, с двумя белыми полосками пневматофоров по бокам. Пластинка листа от продолговато-яйцевидной до ланцетной с наибольшей шириной выше середины. Боковые сегменты (перья) очередные, ланцетные, заостренные, по 15–40 с каждой стороны от центральной жилки. Перышки тесно расположенные, от продолговатых до ланцетных, с зубчатыми лопастями. Каждое перышко несет до 30 сорусов, округлых или почковидных, расположенных двумя продольными рядами. Форма листа и густота опушения очень изменчивы, даже в смежных популяциях.

Заростки кочедыжника женского сердцевидные, симметричные, обоеполые, с ризоидами. В первый год жизни у молодой особи образуется 2–3 листа, а на второй год растение имеет уже 7–8 листьев длиной до 10 см. Корневище начинает ветвиться в 10–20-летнем возрасте, спороношение наблюдается с 15–20 лет. У растений старше 30 лет корневище многократно ветвится, а в кочке 70-летних папоротников часть старых участков корневищ и его вершин начинает быстро отмирать. В Подмосковье живые корневища обычно имеют возраст 20–30 лет. Спороношение происходит в конце июля – начале августа и продолжается около 20 дней. Одна особь образует до 1 млрд спор, которые могут сохраняться на растении до весны следующего года.

Кочедыжник женский имеет широкий ареал: обитает в лесах Евразии, Северной Африки и Северной Америки. Фрагменты ареала находятся в Средней Азии (Тянь-Шань), Гималаях, на севере Китая, в Японии. Встречается в лесотундре, растет на субальпийских лугах. Обычен в темнохвойных, широколиственных и мелколиственных лесах России.

Растет этот папоротник во влажных местах, на кислых (рН 4–6) почвах и хорошо чувствует себя при низкой освещенности (до 5% от освещенности открытого места). На рединах и в лесных «окнах» его может вытеснять другой широко распространенный лесной вид – щитовник мужской. На вырубках кочедыжник не выдерживает конкуренции с покрытосеменными травами. Верхушки побегов этого папоротника поедают лоси.

Рис. 11. многоножка обыкновенная (1): а – сорус со спорангиями на нижней стороне листа; 2 – орляк обыкновенный (а – поперечный разрез через черешок листа; б – группы сорусов на нижней стороне листа; в – сорус со спорангиями)

Многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare); (рис. 11,1). Относится к семейству многоножковых (Polypodiaceae) класса полиподиевых. Многолетник с ветвящимся ползучим корневищем, покрытым светло-коричневыми чешуями и листовыми рубцами. Листья отходят от него рядами, как конечности животного, отсюда и название – многоножка. Черешки листьев длиной 4–8 см, пластинка листа продолговато-ланцетная, перистораздельная или перисторассеченная. Доли ее, по 6–25 с каждой стороны, очередные, линейно-ланцетные, с цельными или слабопильчатыми краями. Сорусы округлые, золотисто-оранжевые, около 2 мм в диаметре, расположены обычно двумя рядами вдоль средних жилок долей листа. Спороношение в первой половине лета.

Встречается этот папоротник в европейской части России, в Карпатах, на Кавказе, в Западной Сибири и Средней Азии, а также в Скандинавии, горных районах Центральной Европы, Малой Азии и Северной Америки. Растет на скалах, каменистых россыпях в лесном поясе.

Многочисленные садовые разновидности многоножки обыкновенной нередко культивируют в оранжереях и открытом грунте.

Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); (рис. 11,2). Относится к семейству циатейных (Cyatheaceae) класса полиподиевых. Первое слово латинского названия – птеридиум – означает «крыло», а второе происходит от латинского слова аквилла – орел. Такое название, видимо, было дано растению за сходство формы листа с крылом огромной птицы, но есть и другое мнение: на срезе черешка сосудистые пучки образуют фигуру, напоминающую двуглавого орла. Для того чтобы познакомиться с орляком поближе, откройте альбом репродукций Шишкина. Этюд «Папоротники в лесу. Сиверская», написанный в 1883 г., хранится в Третьяковской галерее. А в 1886 г. Шишкин снова рисует орляк на том же самом месте, но уже с другой точки.

От всех других наших папоротников орляк отличается не только своими размерами – иногда он достигает в высоту 1,5 м! – но и тем, что никогда не образует кустов. Он имеет длинные подземные корневища, от которых приблизительно через 1 м отходят одиночные листья на длинных, в основании черных черешках. Внешне лист орляка похож на лист пальмы (само слово «вайя» в переводе с греческого означает «пальмовая ветвь»). Пластинка листа орляка имеет до 100 см в поперечнике, треугольно-яйцевидная в очертании, дважды- триждыперисторассеченная, снизу опушенная. В лесах средней полосы России листья этого папоротника располагаются почти горизонтально к поверхности земли и напоминают ажурную скатерть на большом столе. Высота зарослей обычно достигает 50–60 см. В других районах угол наклона листьев к горизонту несколько больше, в Закавказье же они располагаются почти вертикально и нередко поднимаются выше человеческого роста. Сорусы орляка расположены полосой вдоль края. Спороношение во второй половине лета.

Растет орляк в светлохвойных или березовых лесах, чаще на бедных почвах; разрастается на вырубках и гарях. Это вид с космополитным распространением, растет на всех континентах (кроме Антарктиды) и в разных климатических зонах, кроме тундры, степей и пустынь. В России его ареал охватывает всю лесную зону.

Благодаря разрастанию и вегетативному размножению корневищ, орляк образует клоны, занимающие площади в несколько сот квадратных метров. Главная верхушечная почка горизонтального корневища ежегодно обеспечивает его прирост в длину, а из боковых почек формируются укороченные косые корневища. На них-то, по достижении возраста 4–15 лет и при удалении на 3–9 м от растущих кончиков горизонтальных корневищ, и образуются листья. Существует предположение, что клоны орляка могут жить на одних и тех же местообитаниях сотни и даже тысячи лет. В некоторых странах этот вид является сорняком, с которым довольно трудно бороться.

Так же давно известно, что орляк обладает целым рядом полезных для человека качеств. Он является ценным дубителем, высокое содержание в его золе калия дает возможность применять ее для получения поташа, необходимого при производстве декоративного стекла. Но более известен этот папоротник как пищевое растение. Чаще всего в пищу употребляются его молодые листья, но в XIX в на Канарских островах, в Новой Зеландии, Америке и Австралии из его высушенных и измельченных корневищ выпекали хлеб.

Именно орляк заготавливают на экспорт в лесах Хабаровского края и охотно употребляют в пищу в странах Восточной Азии, особенно в Китае и Японии. Собирают рахисы в возрасте 5–10 дней, когда их высота не превышает 20 см. Время сбора зависит от погоды и продолжается всего 2–3 дня. Начавшие раскручиваться листья предупреждают о том, что рахис перезрел и стал жестким.

Источник

Папоротники

Папоротники, растения из класса папоротниковых (Filicinae), распадающиеся на два подкласса: I, подкласс равноспоровых, настоящих папоротников (Filices) и II, подкласс разноспоровых, водных папоротников (Hydroptеrides).

Споры у всех представителей подкласса одного рода (homosporeae) на простой глаз кажутся в виде мелкой пыли темно-бурого цвета (редко зеленого). По форме споры либо округлотетраэдрические, либо почковидные, с темной, бурой, неровной стенкой. Содержимое их не имеет в большинстве случаев хлорофилла, только у некоторых представителей (например, у Todea) хлорофилл имеется, отчего и самые споры, в виде исключения, зеленые. Споры с хлорофиллом недолго сохраняют свою всхожесть и скоро гибнут, если не будут посеяны; бесхлорофилльные же споры сохраняют всхожесть годами и, взятые даже из гербария, они прорастают.

Папоротники. Таблица I.

1 – Кочедыжник (Aspidium Filiх mas). 2 — Листок того же папоротника с сорусами. 3 – Разрез соруса. 4 – Спорангий. 15 – Разрез зародыша. 17 – Лист Asplenium viviparum с двумя выводковыми почками. 18 – Лист Aspl. celtidifolium с выводковыми почками. 19 – Проросшая выводковая почка Cystopteris bulbifera.

Папоротники. Таблица II.

5 — Древовидные папоротники (Cyathea). 6 — Разнолистник (Struthiopteris). 7 — Platycerium Willinki. 8 — Гаметофит (заросток) кочедыжника. 9, 10, 11 — Антеридии. 12 — Сперматозоид. 13, 14 — Архегоний. 16 — Гаметофит с молодым растеньицем. 20 — Гаметофит (заросток) Ophioglossum. 21 — Ужовник (Ophiogl. vulgatum). 22 — Ключ-трава (Botrychium lunaria).

Из проросшей споры развивается гаметофит, половое поколение, представляющее в большинстве случаев (у Leptosporangiatae и у Маrattiaсеае) тонкую, зеленую пластинку, величиной в серебряный пятачок и в форме карточного сердца (рисунок 8), в редких случаях (у Ophioglossaceae) заросток бесцветный, подземный, клубневидный (рисунок 20). Пластинчатый гаметофит (заросток) тонкий, из одного слоя клеточек; только середина его, начиная от выемки на передней стороне до заднего узкого конца, толстая, многослойная. На нижней стороне гаметофита развиваются одноклеточные, нитевидные волоски (ризоиды), уходящие в землю, извлекающие оттуда пищу и прикрепляющие гаметофит к земле; между волосками и по бокам гаметофита развиваются антеридии (b) — мужские половые органы, а у выемки на срединной толстой части архегонии (а) — женские половые органы. На клубневидном заростке (рисунок 20) антеридии и архегонии развиваются по его поверхности. Антеридий на пластинчатом заростке имеет вид шарообразного сосочка, выдающегося наружу (рисунки 9, 10), он состоит из однослойной стенки (двух кольцеобразных клеточек и клеточки-крышечки) и внутренней многоклеточной ткани, в клеточках которой возникает по одному сперматозоиду (рисунки 9, 10). Когда антеридий созреет, клеточка-крышечка продырявливается звездчато (рисунок 11); через это отверстие вываливается наружу вся внутренняя масса, в клеточках которой уже находится по развитому сперматозоиду (рисунок 10). У клубневидных заростков антеридии погружены в ткань. Спермагенные клеточки, выпавшие из антеридия, лопаются, а сперматозоиды разбегаются во все стороны; иногда они тащат за собой пустую оболочку клеточки (рисунок 12). Сперматозоид состоит из спирально извитого тела, к тонкому концу которого прикреплено много жгутиков (рисунок 12). Сперматозоиды бегают в воде; веществом, выделяемым архегонием, они привлекаются к этому последнему и входят в его шейку. Архегоний имеет форму бутылочки; расширенной своей частью (брюшком), содержащей яйцеклеточку, он погружен в ткань заростка, а изогнутой узкой шейкой торчит наружу (рисунки 13, 14). Шейка состоит из однослойной стенки и центрального ряда клеточек, так называемых канальцевых. Перед оплодотворением от яйцеклетки отделяется, при основании шейки, еще небольшая так называемая брюшная канальцевая клеточка. Эта клеточка, равно как и канальцевые клеточки, расплывается в слизь, которая надавливает на верхушку шейки; клеточки здесь расходятся, и слизь выходит наружу (рисунок 14), образуется, таким образом, канал, через который проходит сперматозоид до яйцеклеточки. Сливаясь с яйцеклеткой, он оплодотворяет ее. Оплодотворенная яйцеклеточка одевается оболочкой и, делясь, дает начало зародышу, то есть будущему спорофиту. Зародыш расчленен на ножку, внедряющуюся в гаметофит и извлекающую оттуда пищу (рисунок 16), корешок (w), первичный лист (b) и верхушку стебля (s). Корешок вскоре углубляется в землю (рисунок 16, b), а лист, поднимаясь над заростком (рисунок 16, а), начинает функционировать, и зародыш мало-помалу становится самостоятельным растением. Заросток же, произведший его, отмирает. Обычно на заростке развивается лишь одно растение, хотя бы оплодотворилось несколько яйцеклеток. Достигши взрослого состояния, спорофит начинает приносить споры. Кроме спор, у некоторых папоротников спорофит развивает еще выводковые почки, которые либо сваливаются (рисунки 18, 19) и прорастают уже на земле, либо прорастают, оставаясь на листьях (рисунок 17). Это — так сказать живородящие папоротники. Надо отметить еще случаи, когда на листьях прямо развиваются заростки (без спор), явление называется апоспориею. Наблюдаются у папоротников также случаи развития зародыша не из яйцеклеточки, а из вегетативной клеточки заростка, без оплодотворения — явление апогамии.

Настоящие папоротники делятся на два порядка: 1. Eusporangiatae. Начало спорангию дает целая группа клеточек кожицы, спорангии сидячие, стенка у них многослойная. Спорангии либо почти погружены в ткань листа (у Ophioglossum, Botrychium), либо выдаются наружу и собраны сорусами, либо свободные, либо спаяны боками в синангии (у Marattia, Diannaea и др.). Заростки либо пластинчатые, надземные (у семейства Marattiaceae), либо подземные, клубневидные (у семейства Ophioglossaceae). Из этого порядка в средней России встречаются виды Ophioglossum, ужовника (рисунок 21) и Botrychium, ключ-травы (рисунок 22). Стебель у этих папоротников небольшой, подземный, развивающий над землей по одному листу, состоящему из бесплодной части, в виде язычка у Ophioglossum (рисунок 21), или перистой пластинки у Botrychium (рисунок 22), и плодущей части, в виде колоска у Ophioglossum или грозди у Botrychium. Представители второго семейства (Marattiaceae) — жители теплых стран: Маrattia (древовидные папоротники), Angiopteris и др.

2 порядок. Leptosporangiatae. Спорангии развиваются из одной клеточки кожицы, большей частью снабжены длинной, тонкой ножкой, однослойной оболочкой с колечком. Заростки большей частью пластинчатые, зеленые. Это — обширный порядок, насчитывающий несколько семейств: Polypodiaceae, Cyatheaceae, Osmundaceae, Hymenophyllaceae и др. Сюда относится большинство наших туземных папоротников, например, орляк (Pteris aquiІinа), женский папоротник (Aspleninium Filix femina), мужской папоротник, или кочедыжник (Aspidium Filix mas, рисунок 1), пузырник (Cystopteris fragilis), разнолистник (Struthiopteris germanica, рисунок 6) и др. К этому порядку относятся многие древовидные папоротники, например, Cyathea (рисунок 5), Alsophilla, Balantium и др.

II подкласс. Водные папоротники, Hydropterides, отличаются от настоящих папоротников, прежде всего, тем, что развивают споры двух родов: микроспоры и макроспоры. Бесполое поколение, спорофит, у разных представителей имеет различный вид. У Salvinia natans (рисунок 1), плавающей на поверхности прудов, тихих заводей, стебель тонкий, нитевидный, ветвистый, покрытый листьями двух родов, пластинчатых воздушных, плавающих на поверхности воды, и нитевидных (рисунок 2), подводных, усеянных волосками и похожих на корни; настоящих же корней у этого растения нет. Листья расположены кольцами по три: два воздушных и один подводный (рисунок 2). У Azolla, растения также свободно плавающего на поверхности воды, стебель тонкий, ветвистый, листья двулопастные, — одна лопасть воздушная, другая погружена в воду, с нижней стороны стебля развиваются настоящие корни (рисунки 4, 5). У Marsilia, растущей по болотам, берегам прудов, стебель ползучий ветвистый, развивающий вниз корни, а вверх листья с длинными черешками и пластинками из 4 листков (рисунок 6). У Pilularia, также болотного растения, стебель стелющийся, ветвистый, развивающий корни и нитевидные листья (рисунок 8). Микроспорангии содержат по множеству микроспор, макроспорангии лишь по одной макроспоре. Спорангии развиваются в особых образованиях, так называемых спорокарпиях, у Salvinia и Pilularia имеющих вид шариков, у Salvinia при основании водного листа (рисунок 2, s), у Pilularia при основании листа на верхней стороне стебля (рисунок 8); у Azolla грушевидную форму (рисунок 6, s), у Marsilia — бобовидную форму, при основании черешка (рисунки 6, 7). Спорокарпий содержит либо только макроспорангии или только микроспорангии (у Salvinia, рисунок 3, Azolla); такой спорокарпий соответствует одному сорусу; либо (у Marsilia и Pilularia) — как макроспорангии, так и микроспорангии; такой спорокарпий соответствует собранию сорусов. У Salvinia и Azolla микроспорангий (рисунок 3, sp), сидит на тоненькой ножке; когда они созреют, стенка спорокарпия и ножка спорангия ослизняются, спорангии вываливаются тогда в воду, у Salvinia микроспоры совершенно не высеиваются из спорангия, у Azolla же спорангий распадается на куски, так называемые massulae (рисунок 15, mа), снабженные на поверхности крючками (глохидами), которыми они цепляются за макроспоры, massulae содержат по нескольку микроспор; здесь они, как и в микроспорангиях Salvinia, заключены в пенистую плазматическую массу. У Marsilia спорокарпий имеет следующее строение; стенка у него толстая, плотная, темно-бурая, вскрывающаяся наподобие раковины двумя створками (рисунок 9); по верхнему и нижнему шву спорокарпия проходит толстый тяж (g), способный набухать; к тяжу прикреплены мешки (сорусы, s), содержащие макроспорангии посредине, а микроспорангии по бокам.

Папоротники водные. Таблица I.

1, 2, 3 – Salvinia natans. 9, 10 – Проросшие спорокарпии Marsilia. 14 – Продольный разрез макроспорангия Azolla. 15 – Зрелая макроспора Azolla: і – оболочка макроспорангия; sw — воздушные пузыри.

Папоротники водные. Таблица II.

4, 5 — Azolla caroliniana. 6, 7 — Marsilia quadrilolia. 8 — Pilularia globulifera. 11 — Мужской гаметофит Salvinia. 12 — Мужской гаметофит Marsilia. 13 — Женский гаметофит Salvinia.

Когда спорокарпий вскрывается, тяж выступает наружу и выносит сорусы (рисунок 10); как тяж, так и оболочки сорусов и спорангиев расплываются, и тогда микро- и макроспоры освобождаются. У Pilularia шарообразный спорангий содержит 4 гнезда, в одних гнездах находятся микроспорангии, в других макроспорангии, стенки спорокарпия и спорангия ослизняются, и споры тогда освобождаются.

Что касается полового поколения, гаметофитов, то они как мужские, так и женские, слабо развиты. Мужской гаметофит у Salvinia представляет небольшую нить, состоящую из нескольких клеток (рисунок 11) и кончиком выдающуюся наружу из спорангия. У других представителей мужской гаметофит представляет небольшое тельце (рисунок 12) из нескольких клеточек. Гаметофит содержит по 2 антеридия с несколькими (6-8) многожгутиковыми сперматозоидами. Женский гаметофит представляет небольшое пластинчатое тельце, выдающееся из макроспоры (рисунок 13), с несколькими архегониями. У Azolla развивается особое приспособление, служащее для поддерживания женского гаметофита в воде, а именно в верхней части спорангия над макроспорой развиваются воздушные мешки (рисунок 14 sw), а поверхность микроспоры покрыта липкой массою, к которой прикрепляются massulae.

В Европейской России дико растут: Salvinia natans, некоторые виды Marsilia (quadrifolia, strigosa, Aegyptiaca), да местами встречаются в одичавшем виде Azolla carolliniana, filiculoides, родом из Америки. Некоторые виды Marsilia (Drummondi, Nardu) доставляют богатые крахмалом спорокарпии, идущие в пищу под названием нарду.

Источник